基于TRIPLEX模型的浙江省主要森林類型生物量模擬及敏感性分析

張 駿，葛 瀅，高智慧，吳初平，黃玉潔，焦?jié)崫?，?波，常 杰*

（1. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省林業(yè)技術(shù)推廣總站，浙江 杭州 310020；3. 浙江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058）

基于TRIPLEX模型的浙江省主要森林類型生物量模擬及敏感性分析

張 駿1,2，葛 瀅3，高智慧2，吳初平1，黃玉潔1，焦?jié)崫?，江 波1，常 杰3*

（1. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省林業(yè)技術(shù)推廣總站，浙江 杭州 310020；3. 浙江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058）

TRIPLEX模型是一種新興混合模型，提供了一種整合目前模型并能有效解決所面臨問題的觀念和方法。本文以浙江省21個縣4種主要林型（常綠闊葉林、針闊混交林、馬尾松林和杉木林）、林齡5 ~ 50 a的147個樣地森林生長和產(chǎn)量調(diào)查實測作為模型模擬和檢驗的數(shù)據(jù)，用TRIPLEX模型模擬和檢驗了樣地的林分密度、樹高、胸徑、凋落物庫、地上和總生物量，結(jié)果表明：4種主要林型的林地生長和產(chǎn)量模擬值和野外實測值的相關(guān)系數(shù)極高（p < 0.001），兩者之間的偏差也較??；各個林型的地上及總生物量的模擬值和實測值相關(guān)性均極高（p < 0.001），決定系數(shù)r2均以馬尾松林的最高（分別為0.95和0.94），以杉木林的最低；除杉木林外，常綠闊葉林、針闊混交林和馬尾松林的地上及總生物量對于溫度增長均是負相關(guān)，4種主要林型的地上及總生物量對于相對濕度增長均是正相關(guān)，對于降水量變化不相關(guān)。TRIPLEX模型最小化了輸入?yún)?shù)，對于參數(shù)要求低，但未降低預(yù)測能力，而且能夠在浙江省復(fù)雜氣候和土壤條件下預(yù)測地上和總生物量。

TRIPLEX；生物量；生產(chǎn)力；模型檢驗；馬尾松林；杉木林；闊葉林

森林是主要的陸地碳庫，全球陸地的大部分碳儲存在森林生態(tài)系統(tǒng)中，森林植被及土壤共儲存了 1 146 Pg C[1]，占全球陸地總碳庫（2 477 Pg C）的46%[2]。作為一個動態(tài)的碳庫，森林儲存碳的能力不僅取決于其面積，還取決其質(zhì)量，即單位面積的森林碳儲量。由于施肥、火災(zāi)、病蟲害及不合理的采伐方式的影響，全球森林都存在不同程度的退化[3~4]。森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)對現(xiàn)在及未來的氣候變化和全球碳平衡都具有重要影響，反之氣候變化也對森林固碳作用產(chǎn)生影響[5]。

模擬森林生長和碳動態(tài)變化的基本方法包括經(jīng)驗、機理和混合三種森林模型，都有各自優(yōu)缺點[6~12]。經(jīng)驗?zāi)Ｐ停ㄉ稚L和產(chǎn)量模型）來源于大量的野外數(shù)據(jù)，通過以樣地參數(shù)、年齡、密度和基面積等為變量的回歸模型來描述生長速率。經(jīng)驗?zāi)Ｐ偷闹饕獌?yōu)勢是利用特定的數(shù)學(xué)函數(shù)或曲線描繪測量數(shù)據(jù)和生長變量之間的相關(guān)，僅需要簡單的輸入，易于構(gòu)建。它們也易和各種管理分析和森林管理相結(jié)合，有效地為森林管理計劃提供定量信息。然而，經(jīng)驗?zāi)Ｐ筒荒芊治鋈鐨夂蚧颦h(huán)境變化下森林生長的響應(yīng)[7,13]。與經(jīng)驗?zāi)Ｐ筒煌瑱C理模型一般描述關(guān)鍵生態(tài)過程或模擬依賴例如光合、呼吸、分解和營養(yǎng)循環(huán)交互過程的生長，提供了檢驗和產(chǎn)生選擇假設(shè)的途徑，有助于精確描繪在給定環(huán)境變化下這些過程如何相互作用[11~12, 14]。因此，機理模型的主要優(yōu)勢在于包含了生理生態(tài)原理和預(yù)測長期變化環(huán)境下的響應(yīng)。過去的十年，機理模型發(fā)展取得了許多進步，它能夠結(jié)合能量、碳、水和營養(yǎng)循環(huán)。但是在森林管理中，機理模型很少被應(yīng)用[10, 14~16]。

混合模型是一種能夠彌補經(jīng)驗?zāi)Ｐ秃蜋C理模型各自缺點的模型[10~12, 17]。TRIPLEX模型作為一種新興混合模型，模擬森林生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵的動力學(xué)過程，包括總初級生產(chǎn)力（GPP）、森林生長狀況、土壤水平衡以及碳和氮的分配，它提供了一種整合目前模型并能有效解決所面臨問題的觀念和方法。目前為止，TRIPLEX模型已經(jīng)成功運用于加拿大安大略北方針葉林中的12個加拿大短葉松永久樣地[18]，中國浙江省常綠闊葉林、針闊混交林和馬尾松林[19]和湖南省杉木林和馬尾松林[20]樣地。

根據(jù)浙江省2013年底森林資源年度監(jiān)測，全省森林面積604.78×104hm2中共有松木林面積81.16×104hm2，杉木林面積82.09×104hm2，闊葉林面積161.86×104hm2和針闊混交林面積68.25×104hm2[21]，其中杉木林面積比例達18.44%。為此，本文在浙江省常見3種林型[19]基礎(chǔ)上增加了杉木林樣地，目標(biāo)是：1）通過建立4種主要林型[22]的TRIPLEX模型參數(shù)體系，評價模型應(yīng)用的有效性和實用性；2）運用混合模型TRIPLEX檢驗了 4種主要林型的地上和總生物量，并進行了敏感性分析，為進一步應(yīng)用TRIPIEX模型模擬和預(yù)測浙江省森林生物量及土壤碳庫對氣候變化的響應(yīng)奠定基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 TRIPLEX模型簡介

TRIPLEX模型類似3-PG模型[23]，用于預(yù)測森林生長情況以及碳氮動力學(xué)[24]，簡化了需要輸入的參數(shù)個數(shù)，考慮了森林生態(tài)系統(tǒng)中樹木生長關(guān)鍵過程及其與碳、氮、水循環(huán)之間的重要相互作用。另外，TRIPLEX模型模擬了立地的平均特性而非單株樹木的立地條件。它的設(shè)計目標(biāo)是：建立對不同地理位置、土壤和氣候條件下的同、異齡的針、闊葉樹種的參數(shù)化模型。如圖1所示，TRIPLEX模型包括4個主要的子模型：

（1）TREEDYN3.0模型[25]中的光合輻射（PAR）子模型，估算PAR、總初生產(chǎn)力(GPP)和地上、地下生物量；

（2）CENTURY4.0模型中的土壤碳和氮分解子模型[26]，模擬土壤和凋落物中碳、氮的動態(tài)變化；

（3）3-PG模型中的森林生長和產(chǎn)量子模型[23]，計算樹木生長和生產(chǎn)量的動態(tài)變化，包括樹高、胸徑、基面積和材積；

（4）土壤水平衡子模型，模擬水動態(tài)變化。

各模塊利用目標(biāo)導(dǎo)向程序（C++）方式以類列出。模型以月單位為時間步長，以每月氣象數(shù)據(jù)驅(qū)動。TRIPLEX模型的關(guān)鍵部分和模擬過程見圖1。

圖1 TRIPLEX模型流程Figure 1 The structural model of forest growth and carbon simulation from TRIPLEX

1.2 模型初始化

TRIPLEX模型的模擬需要初始值，這些值由描述森林立地和土壤的變量組成。與森林生長和產(chǎn)量的初始條件有關(guān)的變量有3個，即樹木密度、樹高及胸徑。用于描述土壤狀態(tài)的初始條件包括有機碳密度和水分含量，這些數(shù)據(jù)均可從野外測定結(jié)果得到[27]。

TRIPLEX模型要求輸入的參數(shù)最小化，并且參數(shù)化后代表本研究中浙江省4種主要林型。用于TRIPLEX模型校準的參數(shù)大致分為3種類型：（1）必須經(jīng)過已有模型設(shè)置的未知參數(shù)；（2）從立地數(shù)據(jù)庫中估計出來的已知參數(shù)；（3）從已發(fā)表的文獻或研究中獲得的已知參數(shù)。模型校準的主要目的在于獲得（1）中這些未知參數(shù)。

為了有效檢驗TRIPLEX模型，繼續(xù)保留大多數(shù)來自先前論文[24, 28~30]的非樣地參數(shù)（表 1），包括PAR、氣孔導(dǎo)度、初始氮水平、葉中木質(zhì)素含量、木質(zhì)素氮比例和土壤含水率等參數(shù)。

表1 TRIPLEX模型在浙江省模擬中應(yīng)用的參數(shù)Table 1 Parameters used in TRIPLEX for simulating forest ecosystems in Zhejiang

1.3 模型運行

與模擬初始條件相關(guān)的3個關(guān)鍵變量是樹木密度、樹高和胸徑。一些新的初始參數(shù)列在表2，例如碳密度、比葉面積（SLA）、死亡率、葉比例、干比例、粗細根的比例根據(jù)模型缺省值進行調(diào)整，從而更好的代表浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)的研究。

表2 TRIPLEX模型在浙江省不同林型的參數(shù)Table 2 Parameters used in TRIPLEX to simulate different forest types in Zhejiang

TRIPLEX模型模擬了樹木的整個生長期，每個立地從起始林齡一直模擬到野外調(diào)查那年的林齡。所有的模擬在不同的氣候條件下以月時間步長計算。模型計算的樹木生物量各組分（包括樹葉、干和根）月增長，通過立地產(chǎn)量變量（密度、胸徑、樹高）推算，最終結(jié)果按每年總計。

TRIPLEX模型在運行模擬之前，每個林型各自隨機選擇樣地進行校正和驗證。然后分別對樹高、胸徑、凋落物庫、地上和總生物量進行模擬。其他過程參考Zhou等[28]中模型的執(zhí)行。

所有初始立地生物量測量均是起始年的1月值。樹木密度初始化根據(jù)樹種和分布，常綠闊葉林、針闊混交林、馬尾松林和杉木林分別假定為4 950，4 500、4 183和4 267株/hm2。隨后，立地密度根據(jù)起始密度結(jié)合因競爭引起的自疏死亡率變化。

1.4 模型檢驗

為了檢驗TRIPLEX模型更大范圍的有效性和實用性，本研究繼續(xù)沿用了上面提到過的研究工作[24]所采用的標(biāo)準。除去初始化的樣地，將分布于浙江省21縣中四種主要林型的147個標(biāo)準樣地進行模型檢驗，評價模型的有效性，樣地的詳細介紹和森林生長和產(chǎn)量調(diào)查實測過程見張駿等[22]的相關(guān)報道。

1.5 模型敏感性分析

敏感性分析是新建立模型的重要一步，它系統(tǒng)檢驗?zāi)Ｐ托袨椋M系統(tǒng)運行機制[24]。本研究中，敏感性分析通過對森林生長和碳動力學(xué)最重要輸出變量——生物量的增長百分比決定，包括對月均溫、月降水量和月均濕度與先前相比10%內(nèi)的增長或降低，然后運行模型模擬結(jié)果對比分析。

2 結(jié)果

2.1 模型有效性

通過比較浙江省森林樹高和胸徑的模擬值與野外實測值，檢驗?zāi)Ｐ偷挠行浴RIPLEX模型的驗證結(jié)果見表3。浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)的模擬值和實測值的決定系數(shù)（r2）均很高，密度的為0.92，胸徑的為0.77，樹高的為0.80，地上生物量的為0.92，總生物量的為0.91，只有凋落物庫的較低為0.53，但也極顯著相關(guān)（p < 0.001）。模擬值和實測值之間的平均預(yù)測誤差（e）除了密度的為53.56外，其他變量均很小，胸徑的為0.32，樹高的為-0.59，凋落物庫的為1.15，地上生物量的為0.47，總生物量的為-0.90。模擬值和實測值之間的偏差（預(yù)測誤差除以實測值）也較?。好芏鹊臑?.7%，胸徑的為3.3%，樹高的為-8.6%，地上生物量的為1.0%，總生物量的為-1.5%，只有凋落物庫的偏差較大，達16.8%。

表3 TRIPLEX模型對浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)密度、胸徑、樹高、凋落物庫、地上生物量和總生物量模擬值和實測值比較的誤差Table 3 Simulation errors of TRIPLEX applied to forest ecosystems in Zhejiang, comparing stand density, DBH, height, litter pool, aboveground and total biomass between simulated values and inventory ones

運用111組浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)的生長和產(chǎn)量的實測數(shù)據(jù)，分別比較了地上和總生物量，模擬值和實測值有很高的相關(guān)性（圖2）。

圖2 浙江省森林地上和總生物量的模擬值和實測值比較Figure 2 Comparison on simulated and surveyed data of aboveground and total biomass in Zhejiang

2.2 4種主要林型的生物量模擬

表4比較了4種主要林型的地上和總生物量的模擬值和實測值的統(tǒng)計分析結(jié)果。各林型的模擬和實測值相關(guān)性極顯著（p < 0.001）：地上生物量模擬和實測值之間的相關(guān)系數(shù)是馬尾松林的最高為0.95，杉木林的最低為0.63；總生物量模擬和實測值之間的相關(guān)系數(shù)也是馬尾松林的最高為0.94，杉木林的最低為0.59。總生物量的預(yù)測誤差大約-0.57 到-10.67 t/hm2，轉(zhuǎn)換成偏差為-19.1%到0.8%。

2.3 模型生物量敏感性分析

除杉木林外，常綠闊葉林、針闊混交林和馬尾松林的地上和總生物量對于溫度的增長均是負相關(guān)；4種主要林型的地上和總生物量對于相對濕度的增長均是正相關(guān)；4種主要林型的地上和總生物量對于降水量的變化不相關(guān)（0.00%）。

表4 TRIPLEX模型對浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)地上生物量和總生物量模擬值分別和33個常綠闊葉林（EF）、29個針闊混交林（MF）、32個馬尾松林（PF）和32杉木林（CF）測量值比較的誤差Table 4 Simulation err ors of TRIPLEX applied to four forest types in Zhejiang, comparing aboveground and total biomass between simulated values and inventory data from 33sample plots of evergreen broad-leaved forest, 29 of coniferous and broad-leaved mix ed forest, 32 of Pinus massoniana forest and 32 of Cunninghamia lanceolata forest

表 省4種 型代表 候變化 總生物 敏感性Table 5 Prediction sensitivitypes in Zhejiang 5 浙江 主要林 性樣地氣 對地上和 量的預(yù)測of aboveground and total biomass to changes in climatic of four main forest ty

3 結(jié)論與討論

目前，大多數(shù)中國森林的生物量和NPP主要通過森林清查或一些模型獲得[35~36]，其中對浙江省森林生長的模擬包括CASA[37]和CEVSA[38~39]等模型的應(yīng)用，我們將這些模型的預(yù)測值和清查結(jié)果進行了比較（表6）。

表6 4種林型的生物量和NPP實測和不同模型模擬結(jié)果比較Table 6 Surveyed data of biomass and NPP in four types of forest and simulations with different methods

與類似區(qū)域不 同方法比 較發(fā)現(xiàn)， T RIPLEX模型對所 有林 型的生物量 預(yù)測均 最接近野 外實測值。T RIPLEX模型模擬生物量結(jié)果：常綠闊葉林（92.86 t/hm2）和馬尾松林（46.10 t/hm2）生物量在野外實測值之間，針闊混交林（53.68 t/hm2）和杉木林（32.20 t/hm2）生物量比其他實測值低。除去常綠闊葉林的NPP低于其他清查和模擬結(jié)果外，TRIPLEX模型模擬的其他 3種林型的NPP比CASA和CEVSA模擬的更接近于清查實測值：針闊混交林在Zhang 等[27]和方精云等[35]結(jié)果之間，但高于Cao[38]的預(yù)測；馬尾松林和杉木林均在Cao[38]，F(xiàn)ang等[37]和Zhang[27]結(jié)果之間，但低于方精云等[28]的結(jié)果。

TRIPLEX模型最小化了輸入?yún)?shù)，對于參數(shù)要求低，但未降低預(yù)測能力（表6），而且能夠在浙江省復(fù)雜氣候和土壤條件下預(yù)測地上和總生物量。

浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)的模擬和實測值的決定系數(shù)均很高，只有凋落物庫的較低為 0.53，凋落物庫的偏差也最大（表3），可能因為凋落物等野外數(shù)據(jù)獲得困難和TRIPLEX模型時間尺度上的誤差容易積累，所以和土壤碳庫直接相關(guān)的凋落物預(yù)測有效性差些。雖然TRIPLEX沒有考慮人類干擾、火災(zāi)以及土地利用變化，但以上結(jié)果說明TRIPLEX模型能夠在浙江省森林主要林型適用。

敏感性分析對模型關(guān)鍵參數(shù)的有效估算和最佳模擬精度十分重要。通過敏感性分析發(fā)現(xiàn)，除杉木林外，其他3種林型的地上和總生物量與溫度負相關(guān)，與濕度正相關(guān)，與降雨量不相關(guān)。杉木林的模擬和實測值的相關(guān)系數(shù)也是最低，主要是因為杉木林早期作為人工林培育，受干擾強度遠遠大于另外3種林型，故有效性和敏感性與其他3種林型不一致。隨著農(nóng)業(yè)、森林資源砍伐和城市化等人類干擾的加強，陸地生態(tài)系統(tǒng)變化加大而導(dǎo)致未來復(fù)雜性增加[39]，將來應(yīng)考慮在TREPLEX中加入生態(tài)系統(tǒng)干擾對于森林生長和碳動態(tài)變化影響的額外模塊。

另外由于時間、精力原因，本次研究中采用的一些樣地參數(shù)例如GPP到NPP轉(zhuǎn)換系數(shù)、比葉面積、死亡率等僅僅參考模型缺省值進行微調(diào)，在TREPLEX模型以后的本土化中，這些樣地參數(shù)需要進一步考慮根據(jù)本地區(qū)林型對各種人為干擾響應(yīng)的實測數(shù)據(jù)和文獻進行參數(shù)化。

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Simulation and Sensitivity for Biomass of Four Main Forest Types in Zhejiang Using TRIPLEX Model

ZHANG Jun1,2，GE Ying3，GAO Zhi-hui2，WU Chu-ping1，HUANG Yu-jie1，JIAO Jie-jie1，JIANG Bo1，CHANG Jie3
（1. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 2 Zhejiang Forestry Extension Station, Hangzhou 310020, China; 3. College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China）

Inventory data of growth and yield from 147 sample plots aged from 5 to 50 years of four common forest types in 21 counties of Zhejiang province was used to test the process-based model of TRIPLEX. The four main forest types are evergreen broad-leaved forest (EF), coniferous and broad-leaved mixed forest (MF), Pinus massoniana forest (PF) and Cunninghamia lanceolatae forest (CF). Simulation values by TRIPLEX model with stand density, diameter at breast height(DBH), height(H), litterfall pool, aboveground and total biomass were compared with measured ones. The results showed that significant correlation (p<0.001) between the simulated and measured values of forest stands for four main forest types in Zhejiang province was found and the coefficients of determination (r2) was 0.92 for density, 0.77 for DBH, 0.80 for H, 0.53 for litterfall pool, 0.92 foraboveground biomass and 0.91 for total biomass, with small errors of -0.32 for DBH, -0.59 for H, 1.15 for litterfall pool, -0.51 for the aboveground biomass and -2.64 for the total biomass, except for stand density (53.56), and low biases (2.7% for density, -3.3% for DBH, -8.6% for H, -1.0% for the aboveground biomass and -1.5% for the total biomass) except for litterfall pool (16.8%). The simulated and measured values had significant correlation (p<0.001) for the aboveground and total biomass for each forest type, PF had highest coefficient of determination within 0.95 and 0.94 respectively, and CF had lowest coefficient of determination. For the four main forest types, Aboveground and total biomass of tested forest types had negative correlation with temperature except CF, and positive relation with relative humidity, and no correlation with precipitation. Simulated values of biomass and NPP of four forest types in Zhejiang by TRIPLEX model were much closer to the surveyed ones than those by the CEVSA and CASA models. These results suggest that TRIPLEX model did not decrease the predictive accuracy at the low demand for parameters, which can simulate and predict biomass with complex conditions in climate and soil.

TRIPLEX; biomass; NPP; model test, Pinus massoniana forest, Cunninghamia lanceolatae, broad-leaved forest

S718.5

：A

1001-3776（2015）06-0001-08

2015-06-08；

2015-10-11

浙江省自然科學(xué)基金項目（LQ13C030001）；浙江省森林生態(tài)科技創(chuàng)新團隊（2011R50027）；浙江省省級定位站管理維護及技術(shù)支撐項目

張駿（1981-），男，浙江龍游人，副研究員，博士，研究森林生態(tài)及林技推廣；*通訊作者。