不同林分密度馬尾松人工林根系生物量及空間分布研究

高 祥，丁貴杰，翟帥帥，陳模芳，杜華東

（1. 貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，貴州 貴陽 550025；2. 貴州省龍里林場，貴州 龍里 551200）

不同林分密度馬尾松人工林根系生物量及空間分布研究

高 祥1，丁貴杰1，翟帥帥1，陳模芳1，杜華東2

（1. 貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，貴州 貴陽 550025；2. 貴州省龍里林場，貴州 龍里 551200）

以龍里林場17 a三種不同密度的馬尾松人工林為研究對象，采用逐層全根挖掘法和土鉆法對其平均標(biāo)準(zhǔn)木和林分行間根系生物量進(jìn)行研究。結(jié)果表明：馬尾松根系總生物量受密度影響顯著，C(25.78 t·hm-2)＞B(15.77 t·hm-2)＞A(12.47 t·hm-2),占根系總生物量（根樁除外）的87.8%以上的根系分布于0～30 cm的土層中，不同徑級根系中，以根樁和粗根所占比例最大。林分行間根系生物量受密度影響較大，除中根外，土層深度對小根和細(xì)根分布的影響達(dá)到顯著水平。水平方向，不同徑級根系生物量變化趨勢各異，細(xì)根和小根生物量在距離樹干約1 m處達(dá)到最高，根系總生物量主要集中在距離樹干0.5 m的范圍內(nèi)。隨著土層深度的增加，不同徑級根系的生物量都呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，在10～20 cm土層中，根系生物量達(dá)到最大值。

馬尾松；人工林；林分密度；根系生物量；空間分布

林木根系是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。作為植物重要的功能器官，根系不但可以從土壤中吸收水分和礦質(zhì)元素供給林木生長，還可以將林木地上部分固定，起到機械支撐的作用[1-2]。林木根系通過呼吸和周轉(zhuǎn)使周圍土壤產(chǎn)生異質(zhì)環(huán)境，在森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)中扮演了重要角色[3-4]。近十多年來，國內(nèi)外許多學(xué)者對馬尾松Pinus massoniana、楊樹Populus simonii、刺槐Robinia pseudoacacia、 油 松 Pinus tabulaeformis、云南松Pinus yunnanensis、水曲柳Fraxinus mandschurica、側(cè)柏Biota orientalis等林木的根系進(jìn)行了研究，取得了一定的研究成果[5-13]。

馬尾松Pinus massoniana是我國南方的重要用材樹種，也是重要的工業(yè)原料林樹種。它分布廣、適應(yīng)性強、生長快，在林業(yè)建設(shè)中具有重要的地位[14-15]。近年來，國內(nèi)許多學(xué)者對馬尾松的生物生態(tài)學(xué)特性，育苗造林技術(shù)，工業(yè)利用等方面進(jìn)行了研究[16-20]；但專門針對馬尾松根系生物量及空間分布的研究較少，而通過逐層全根挖掘法對馬尾松根系空間分布的研究則更是少見。傳統(tǒng)的全根挖掘法主要是對根系生物量進(jìn)行研究，無法調(diào)查不同徑級根系的空間分布，本文采用逐層全根挖掘法，可以對不同水平和垂直層次中不同徑級根系的空間分布進(jìn)行調(diào)查研究。

本文以龍里林場的馬尾松人工林為研究對象，分別采用逐層全根挖掘法和土鉆法對三種造林密度的馬尾松人工林平均標(biāo)準(zhǔn)木根系生物量和空間分布以及林分行間根系生物量進(jìn)行了測定和研究，為馬尾松林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)，人工林經(jīng)營管理以及健康評價提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 試驗地概況

試驗地位于貴州省龍里林場響水工區(qū)，地理位置為 107°1′～ 107°14′E，26°50′～ 26°56′N 屬馬尾松分布的中帶西區(qū)。氣候溫和、雨量充沛、無霜期長、多云、日照時數(shù)少、溫差較大，年平均氣溫14.8℃，年平均降雨量1 089.3 mm，無霜期283 d。母巖為砂巖，土壤為黃壤，土層厚約80 cm。林下灌木、草本主要以木姜子Litsea pungensHemsl、茅栗Castanea seguiniiDode、紅錐Castanopsis hystrixA. DC、白櫟Quercus fabricHance、杜鵑Rhododendron simaiiPlanch、金櫻子Rosa laevigataMichx、天名精Carpesium abrotanoidesLinn、芒萁Dicranopteris dichotomaBernh為主。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

選取3種不同林分密度的馬尾松林A—低密度（975 株·hm-2）、B—中密度（1425 株·hm-2）、C—高密度（1900株·hm-2）進(jìn)行研究，在三種不同密度的馬尾松人工林中，分別選擇有代表性地段，設(shè)置一塊20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，進(jìn)行立地條件和林分測樹因子調(diào)查測定。3塊樣地的基本信息見表1。

2.2 根系生物量的調(diào)查測定

參照伯姆[21]、王成[22]等對根系的分類方法，結(jié)合挖掘過程中的實際情況，將不同徑級的根系分為：細(xì)根（ 根徑 ＜ 0.2 cm）、小根（根徑0.2～0.5 cm）、中根（根徑0.5～1.0 cm）、大根（根徑1.0～2.0 cm）、粗根（根徑 ＞ 2.0 cm）和根樁六類。

表1 不同林分密度馬尾松試驗地概況Table 1 General status of sampling sites of Pinus massoniana forests with different density

采用逐層全根挖掘法對根系生物量及空間分布進(jìn)行調(diào)查。首先將平均標(biāo)準(zhǔn)木齊地2 cm伐倒，測量地上部分各器官的生物量；沿平均標(biāo)準(zhǔn)木坡向的上、下、左、右四個方向?qū)錁吨車鷦澐殖伤膫€相等的扇形區(qū)域，每個扇形區(qū)域按照離樹干0.5 m、1 m、1.5 m、2 m的距離將其劃分為四個水平層次，每一水平層次按照0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm和40 cm以下五個垂直層次進(jìn)行挖掘，直到挖不到根為止。將不同層次挖掘出的根系進(jìn)行清理和分級，然后分別稱量不同徑級根系的生物量。

用內(nèi)徑為5 cm、筒長10 cm的土鉆進(jìn)行林分行間細(xì)根、小根以及中根的調(diào)查，按對角線法在林分行間隨機選取10個取樣點，每個取樣點按照0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm、50～60 cm六個垂直層次進(jìn)行取樣，并對不同徑級根系進(jìn)行收集，用于測定水分含量。

將取回的樣品置于烘箱中烘干至恒重，測定各樣品的含水率，以此推算出不同徑級根系的生物量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel及SPSS對生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行平均值、標(biāo)準(zhǔn)差的計算以及LSD多重比較分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分密度馬尾松根系生物量及分配比例

三種林分密度馬尾松根系總生物量變化為：C（25.78 t·hm-2）＞ B（15.77 t·hm-2）＞ A（12.47 t·hm-2），林分密度是根系總生物量變化的主要影響因素。通過表1可以看出，在林齡相同的情況下，A處理和C處理的平均樹高及平均胸徑差別不大，可能是由于二者立地條件之間的差異導(dǎo)致，而立地條件較好的C處理根系總生物量是A處理的兩倍多，因此立地條件在一定程度上也影響了根系總生物量的變化。

從圖1中可以看出，三種密度林分的不同徑級根系生物量中，根樁所占比例最高，占根系總生物量的55.7%～64.6%，A處理中根樁所占比例高于其它處理。粗根生物量占總根系生物量的16.1%～20.3%，C處理粗根所占比例最高。根樁與粗根是林木根系的主體部分，在林木生長過程中起主要機械支撐作用，在整個根系生物量中所占比例達(dá)到76%以上，其中以A處理所占比例最高，高達(dá)80.7%。A處理中，林分密度小，根系伸展空間大，因此占生物量主體部分的根樁及粗根所占比例最高。中根、小根和細(xì)根在林木生長過程中主要進(jìn)行水分、養(yǎng)分的吸收，總生物量中所占比例較低，分別為：中根6.0%～7.5%，小根和細(xì)根5.0%～11.0%。

圖1 不同密度林分平均標(biāo)準(zhǔn)木根系生物量及分配比例Fig. 1 The root biomass and distribution of average-single tree with different density

3.2 平均標(biāo)準(zhǔn)木根系生物量水平分布格局

通過圖2可以看出，在三種不同密度的馬尾松林分中，根系生物量在水平方向上的變化大致相同，都是隨距根樁距離的增大而降低，不同的是，在C處理當(dāng)中，根系生物量在前三個水平層次隨距離的增大而降低，但在距離根樁最遠(yuǎn)處根系生物量又有小幅增加。這種情況可能是由于C處理中密度較大，容易受到相鄰個體根系的影響，導(dǎo)致生物量偏大。根系總生物量隨水平距離的變化所表現(xiàn)出的規(guī)律比較明顯，主要分布在距離標(biāo)準(zhǔn)木0～1 m的范圍內(nèi)，所占比例分別為：A處理77.6%、B處理67.3%、C處理62.2%。在不同徑級根系生物量中，粗根主要分布在距離標(biāo)準(zhǔn)木0～0.5 m的范圍內(nèi)，該范圍內(nèi)的粗根生物量所占比例分別為：A處理65.3%、B處理80.3%、C處理66.4%；粗根生物量隨標(biāo)準(zhǔn)木距離的增加而減少，在A處理與B處理中，粗根均延伸至距離標(biāo)準(zhǔn)木1.5 m處，而C處理中，在距離標(biāo)準(zhǔn)木1.5 m～2.0 m之間又出現(xiàn)了少量粗根。雖然根樁和粗根在林木根系中不起吸收作用，但其伸展可以為其它徑級較小的根系提供更大的養(yǎng)分吸收空間，因此C處理中，粗根的伸展空間更為廣闊。大根主要分布在距離標(biāo)準(zhǔn)木0～1.5 m范圍內(nèi)，三種密度林分下，大根生物量在水平方向上的變化規(guī)律大致相同，都隨標(biāo)準(zhǔn)木距離的增大而減少；而在C處理中，大根生物最大值出現(xiàn)在0.5 m～1.0 m的范圍內(nèi)，在其它水平層次仍呈現(xiàn)出逐漸減少的規(guī)律。中根主要分布在距離樹樁0.5 m～2.0 m范圍內(nèi)，其生物量所占比例分別為：A處理84.4%、B處理86.2%、C處理88.7%；中根生物量在水平方向上的分布規(guī)律比較統(tǒng)一，均隨距根樁距離的增大而先增加后減少。三種不同密度林分中小根和細(xì)根生物量在水平方向上表現(xiàn)各異，在A處理中，小根和細(xì)根生物量隨距根樁距離的增大而逐漸減少，而在B和C處理中，小根和細(xì)根生物量均隨距離的增大而先增加后減少，小根和細(xì)根是林木地下碳循環(huán)的主要承擔(dān)者，其呼吸和周轉(zhuǎn)與土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性有很大關(guān)系，最大值均出現(xiàn)在距離根樁1.0 m～1.5 m范圍內(nèi)。

3.3 平均標(biāo)準(zhǔn)木根系生物量垂直分布格局

圖2 不同密度林分平均標(biāo)準(zhǔn)木根系生物量的水平分布Fig. 2 Horizontal distribution of root biomass between-rows of stands in different density

通過表2可以看出，在三種不同密度的馬尾松人工林中，其根系總生物量主要集中在0～30 cm的土層中，所占比例分別為：A處理89.2%、B處理93.8%、C處理87.8%；不同徑級根系總生物量隨垂直距離的增加表現(xiàn)各異，其中，A處理和C處理其根系生物量均隨土層深度的增加而先增加后減少，根系生物量最大值均出現(xiàn)在了10 cm～20 cm的土層范圍內(nèi)；B處理中，不同徑級根系總生物量隨土層深度的增加而降低。根系在垂直方向上的分布受土壤理化性質(zhì)的影響較大，在0～30 cm土層中，土壤容重較低，水分及礦質(zhì)元素含量較高，有利于根系的生長。粗根和大根在垂直方向上的分布格局大體一致，A處理和C處理中粗根和大根生物量均隨土層深度的增加而先增加后減少，其最大值均出現(xiàn)在10～20 cm的土層范圍內(nèi)。三種不同密度林分中，中根在垂直方向上的分布，大致表現(xiàn)出統(tǒng)一的規(guī)律，B處理和C處理中，中根生物量隨土層深度的增加而先升高后降低，最大值出現(xiàn)在10 cm～20 cm的土層中；不同的是A處理中，中根生物量隨土層深度的增加而先升高后降低，但在40 cm以下，中根生物量又有小幅升高。小根和細(xì)根主要分布在0～30 cm的土層范圍內(nèi)，三種處理中，其比例分別為：A處理78.8%、B處理91.9%、C處理76.6%。細(xì)根和小根生物量在垂直方向上的大致變化為隨土層深度的增加而逐漸減少，不同的是A處理和B處理中，細(xì)根和小根生物量最大值出現(xiàn)在0～10 cm的土層范圍內(nèi)，而C處理中細(xì)根和小根的生物量最大值出現(xiàn)在10～20 cm的土層范圍內(nèi)。小根和細(xì)根的垂直分布規(guī)律是土壤空間異質(zhì)性的體現(xiàn)，C處理中密度最大，林木個體之間的競爭更加激烈，因此要想獲得更多的養(yǎng)分及空間資源，吸收及周轉(zhuǎn)速率更快的小根和細(xì)根的分布土層更深。

表2 不同密度林分平均標(biāo)準(zhǔn)木根系生物量的垂直分布Table 2 Vertical distribution of root biomass between-rows of stands in different density

3.4 林分行間根系生物量

通過對不同密度馬尾松林分行間細(xì)根、小根和中根生物量的調(diào)查研究表明：細(xì)根生物量隨林分密度的升高而先降低后升高，A處理與C處理細(xì)根生物量明顯高于B處理，是B處理的1.8倍以上。小根生物量隨密度的變化規(guī)律依次為：A＜B＜C。中根生物量隨著林分密度的增加而先減少后增多，最大值出現(xiàn)在A處理中，分別是B處理和C處理的3.47倍和2.74倍。

通過表3可以看出：三種不同處理中，林分行間細(xì)根生物量隨土層深度的增加而逐漸降低，主要分布在0～30 cm的土層范圍內(nèi)，其生物量在垂直方向的分布受土層深度的影響顯著。A處理和C處理，細(xì)根生物量最大值出現(xiàn)在0～10 cm的土層中，而B處理最大值則出現(xiàn)在10～20 cm的土層范圍內(nèi)，0～10 cm與10～20 cm的土層深度對細(xì)根生物量的垂直分布影響不顯著。小根生物量在垂直方向上的分布與細(xì)根類似，均隨土層深度的增加而降低，其分布受垂直距離的影響顯著，但C處理中，小根生物量在30～40 cm土層范圍內(nèi)有明顯增加。中根生物量在垂直方向的分布規(guī)律性不明顯，土層深度對中根在垂直方向上的分布影響不顯著。

表3 林分行間根系生物量的垂直分布?Table 3 Vertical distribution of root biomass between-rows of stands

4 結(jié)論與討論

馬尾松屬深根型樹種，其主根在立地條件較好的地區(qū)可達(dá)90 cm以上，三種不同林分密度馬尾松根系總生物量的積累受密度影響比較明顯，特別是C處理，其根系總生物量明顯高于其它處理。根樁與粗根是林木根系的主體部分，所占比例在三種密度中均達(dá)到76%以上。

三個處理中，平均標(biāo)準(zhǔn)木根系在水平及垂直方向具有一定的空間分布格局。不同徑級根系總生物量主要分布在距離樹樁0～1 m的范圍內(nèi)，所占比例達(dá)62.2%以上，其生物量隨距樹樁距離的增大而降低，與王瑞麗[23]等人的研究結(jié)果基本相同。不同徑級的根系在水平方向上表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律，其中細(xì)根和小根生物量最大值均出現(xiàn)在距離樹樁1～1.5 m范圍內(nèi)。垂直方向，根系總生物量均隨土層深度的增加而降低，87.8%以上的根系分布于0～30 cm土層范圍內(nèi)，不同密度之間根系生物量在垂直方向的變化無明顯規(guī)律。

林分行間細(xì)根、小根和中根生物量受密度影響比較明顯，除中根外，細(xì)根、小根生物量的最大值均出現(xiàn)在C處理中，細(xì)根和小根具有較強的呼吸周轉(zhuǎn)能力和較大的吸收表面積，因此為高密度林分中林木個體的競爭生長提供了有力保障。細(xì)根生物量在垂直方向的分布受土層深度的影響達(dá)到顯著水平，由此表明，細(xì)根直徑越小，周轉(zhuǎn)越快，對環(huán)境的變化越敏感[24]。

以往對馬尾松根系的研究，多集中于幼苗或者幼樹，而專門針對馬尾松人工林的根系生物量及空間分布的研究鮮見。本研究采用土鉆法與逐層全根挖掘法相結(jié)合的根系研究方法，既能測定平均標(biāo)準(zhǔn)木根系的總生物量，又能對標(biāo)準(zhǔn)木不同徑級根系的空間分布格局進(jìn)行調(diào)查；配合土鉆法的應(yīng)用，又可以調(diào)查研究林分行間根系生物量的垂直分布格局。前人對馬尾松根系的研究很少涉及粗根及大根的空間分布，而應(yīng)用此方法，可以實現(xiàn)對馬尾松完整根系空間分布的研究。

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Spatial distribution of root biomass of Pinus massoniana plantations under different planting densities

GAO Xiang1, DING Gui-jie1, ZHAI Shuai-shuai1, CHEN Mo-fang1, DU Hua-dong2
(1. Forest Resources and Environment Research Center of Guizhou Province, Guiyang 550025, Guizhou, China;2. Longli Forest Farm of Guizhou, Longli 551200, Guizhou, China)

∶ As the research object to 17-year-old Pinus massoniana forests with three different planting densities, which root biomasses,of average individual tree, and in rhizosphere between rows were measured by total root excavating layer by layer and soil auger methods. The results showed that ,C(25.78 t·hm-2)＞ B(15.77 t·hm-2)＞ A(12.47 t·hm-2), major roots distributed in 0-30 cm upper soil,accounted for more than 87.8% of total root biomass(besides root stake). Stand row root biomass are greatly inf l uenced by density,except the medium-root ,soil depth impact on small and fine root distribution reached significant level.Root biomass at different diameter-classes changed differently as the horizontal distance. The maximum biomass of fi ne-root and small-root peaked at 1.0 m from the trunk. The total root biomass is mainly concentrated within 0.5m from the trunk. Root biomass at different diameter-classes gradually decreased with increased soil depth in all densities, and the maximum root biomass is in the 10-20 cm soil layer.

∶ Pinus massoniana; plantation; planting densities; root biomass; spatial distribution

S718.42

A

1673-923X(2014)06-0071-05

2013-11-27

貴州省重大專項課題“馬尾松多目標(biāo)定向培育及產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”（黔科合重大專項字[2012]6001）；提高馬尾松用材林林分質(zhì)量關(guān)鍵技術(shù)研究與示范（黔林科合［2010］重大03號）；貴州省林業(yè)重大攻關(guān)課題（2010-2014）；貴州大學(xué)研究生創(chuàng)新基金（研農(nóng)2013001）；貴州省人才基地建設(shè)項目（黔人頒布發(fā)[2009]9號）

高 祥（1987-），男，山東濰坊人，碩士研究生，主要從事人工林經(jīng)營管理研究

丁貴杰（1960-），教授，博導(dǎo)，主要從事森林培育和人工林穩(wěn)定性研究

[本文編校：吳 彬]