格木不同種源光合作用光響應分析研究

申文輝，李志輝，彭玉華，黃志玲，黃小榮，郝海坤，姜 英

（1.中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2.廣西林業(yè)科學研究院，廣西 南寧 530002；3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002；4.國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室，廣西 南寧 530002）

格木不同種源光合作用光響應分析研究

申文輝1,2,3,4，李志輝1，彭玉華2,3,4，黃志玲2,3,4，黃小榮2,3,4，郝海坤2,3,4，姜 英2,3,4

（1.中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2.廣西林業(yè)科學研究院，廣西 南寧 530002；3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002；4.國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室，廣西 南寧 530002）

以格木6個不同種源苗木為研究材料，通過測定其光合作用光響應曲線,分析光合生理指標光合速率(Pn)、胞間CO2(Ci)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)，計算水分利用率(RWUE)對光輻射梯度的響應變化；分析光飽和點（VLSP）、光補償點（VLCP）、最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（RAQY）和暗呼吸速率（Rd）等光合特征參數(shù)。結果表明：南寧種源和浦北種源的Pn和Gs最大值較大，南寧種源的Ci最大值最大、Tr上升過程中一直較大，浦北種源RWUE最大；浦北種源VLSP、RAQY和Rd高，VLCP低，對光環(huán)境適應范圍較廣；南寧種源和大容山種源VLSP和VLCP高，陽性特征明顯，有較好的適應強光能力；博白種源VLSP和VLCP低，利用弱光能力強；緬甸種源VLSP和VLCP均在中等，對光環(huán)境的適應生態(tài)幅窄；越南種源Rd和RAQY低，其利用光能能力不強；南寧種源和浦北種源的Pmax最大，具有較大的光合潛力。通過比較不同種源格木的光合作用差異性，以便在造林時根據(jù)環(huán)境、地形、地貌選擇合適的種源。

格木；光響應曲線；光合生理指標；水分利用率；光響應特征參數(shù)

格木Erythrophleum fordii Oliv又名赤葉木、斗登風、孤墳柴，屬蘇木科Caesalpiniaceae格木屬Erythrophleum，是我國南亞熱帶地區(qū)的鄉(xiāng)土闊葉樹種，天然分布于廣西、廣東、福建和臺灣等省區(qū)，越南和老撾亦有分布[1-2]。格木為珍貴的用材樹種，具有較高的經(jīng)濟價值，木材無氣味，紋理直，結構細密堅實，經(jīng)歷千年不朽，堅似鐵，比重0.67，干燥后無收縮變型，故有鐵木之稱，它耐腐耐濕，主要應用于高檔家具和工藝品制作等[3-4]。格木為常綠樹種，其樹體優(yōu)美，根系發(fā)達且具有根瘤，因此亦是營建城鎮(zhèn)風景林和生態(tài)公益林的重要樹種之一。近幾十年來不斷遭到濫砍亂伐，導致野生的格木種群數(shù)量急劇減少，已處于較嚴重的瀕危狀態(tài)，被列入中國植物紅皮書第一冊的我國二級重點保護的珍稀瀕危植物之一[5-6]。目前對格木開展遷地保護和引種栽培等恢復措施進行研究主要集中在群落生態(tài)學、地理分布、移栽技術、育苗技術和苗期生長變異等方面[6-14]，生態(tài)方面的研究還很少，特別是分子生態(tài)學與光合生理生態(tài)研究，這個領域具有很大的科研探索空間，本項目研究格木種源光合作用光響應比較，為合理保護和應用格木提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究地自然概況

試驗材料取材于廣西南寧市郊廣西林科院科研試驗苗圃基地，108°56′E，22°56′N，海拔約80 m，≥10 ℃積溫為7 200 ℃，年平均氣溫21.7 ℃，極端最低溫-1.5 ℃，極端最高溫39.4 ℃，全年無霜期高達360 d，年均降雨量為1 300 mm，年均相對濕度為80%左右。土壤類型為磚紅壤性紅壤，pH值為5～6，肥力中等。

1.2 選材和測定項目

試驗選取6個不同引地的格木種子培育的一年生苗木，分別為博白種源、浦北種源、大容山種源、南寧種源、越南種源和緬甸種源，于2013年8月，將測試植株葉片充分活化誘導后，利用Li-Cor6400便攜式光合分析儀測定其光合作用的光響應曲線，測定系統(tǒng)調(diào)節(jié)光合有效輻射在0～2 200 μmol·m-2s-1范圍內(nèi)，光照強度取值 0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000、2 200 μmol·m-2s-1，測定時通過Li-Cor6400系統(tǒng)控制葉片溫度為（22±1）℃，CO2體積分數(shù)為400 μmol/mol，設置最小等待時間為120 s，最長等待時間為240 s-測量過程中及時對儀器進行自動匹配操作。每種源格木隨機選取苗木從上向下第3或第4張完全伸展的羽葉，1次測量1種格木苗木的1片小葉，每小葉片在每個光強輻射梯度下讀數(shù)1次，重復3次，取其平均值進行分析。讀出的光合生理指標數(shù)據(jù)為光合速率（Pn）、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度 (Ci)。

利用Excel以及SPSS19.0對試驗數(shù)據(jù)進行整理及統(tǒng)計分析。

RWUE的計算方法，RWUE=Pn/Tr。RAQY、VLCP、VLSP的計算方法，根據(jù)低PAR梯度下測得的Pn值建立直線回歸方程，直線的斜率即為RAQY，直線與橫坐標軸的交點即為VLCP，根據(jù)所有 PAR梯度下測得的Pn值建立二項式曲線回歸方程，曲線在Pn的最大值處的PAR值就是VLSP[15-16]，當 PAR＝0 時得出暗呼吸速率（Rd）。

2 結果與分析

2.1 不同種源格木光合速率(Pn)的光響應曲線

光合速率值直接反應植物的光合能力大小，二者呈正相關。不同種源格木的凈光合速率與光輻射梯度響應見圖1所示，6個種源的Pn隨著光輻射的增強而增大，上升趨勢基本相同，由此形成6條相似的曲線。隨著光合有效輻射強度（PAR）的增大（0 ～ 400 μmol·m-2s-1）時，Pn幾乎呈線性增長，同時Pn也相應迅速增大，Pn由負值轉為正值，此時的PAR即為光補償點，之后隨著PAR的增強，Pn迅速增大；而當 PAR處于 400 μmol·m-2s-1以上時，Pn值隨著 PAR的增強而緩慢增大，所有種源的最大值出現(xiàn)在1 600 μmol·m-2s-1左右；之后Pn值隨著PAR的增強而增大的趨勢變得更加緩慢，甚至下降。

圖1 不同種源凈光合速率光響應曲線Fig.1 Pn-light response curves of different provenances

各種源之間Pn的光響應曲線有所差異，南寧種源的最大值最大、最小值偏小，曲線的上升趨勢急??；浦北種源最大值偏大，而最小值最大；博白種源最大值和最小值都是中等，曲線的上升趨勢平緩；大容山和越南種源均為最大值最小而最小值最大，曲線的上升趨勢平緩。

2.2 不同種源格木氣孔導度(Gs)和胞間CO2(Ci)的光響應曲線

氣孔是葉片獲取CO2的通道，隨著PAR、Pn增大，植物消耗CO2量增大，Ci減少，植物就通過增大氣孔的開張度來獲取更多的CO2[17]。6個種源的Gs隨著PAR的增強緩慢上升。各種源的Gs與PAR梯度的響應曲線表現(xiàn)有差異。南寧種源、浦北種源和博白種源的起點、最低點、最高點都較高；大容山、越南和緬甸種源的起點、最低點、最高點較低。

Ci濃度是葉片光合作用反應底物，直接影響光合速率的大小。不同種源格木Ci與PAR梯度的響應見圖3，6個種源格木Ci隨著PAR的增強而降低，下降趨勢基本相同，同樣形成6條相似的“勺子”型曲線。在PAR在0～400 μmol·m-2s-1時，各種源格木的Ci的下降趨勢急劇，大多數(shù)呈開口向下的拋物線型；而在PAR處于 600～800 μmol·m-2s-1時，降低趨勢趨于緩慢，大多數(shù)種源Ci出現(xiàn)最低值；當PAR大于 1 000 μmol·m-2s-1時，各種源Ci又緩慢的上升，但趨勢不明顯，變化很小。

圖2 不同種源氣孔導度光響應曲線Fig.2 Gs-light response curves of different provenances

圖3 不同種源胞間CO2濃度光響應曲線Fig.3 C-light response curves of different provenances

不同種源Ci的光響應曲線之間也有所差別，最大值最大的為緬甸和南寧種源，南寧種源的最小值大而緬甸種源的最??；最大值中等的博白和大容山種源，博白種源的最小值最大而大容山種源的偏?。辉侥戏N源的最大值偏小而最小值次大；浦北種源的最大值和最小值均為小。

2.3 不同種源格木的蒸騰速率(Tr)和水分利用(RWUE)的光響應曲線

植物的蒸騰作用是指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)的方式從植物的表面向外界散失的過程，Tr受PAR強弱的影響,通常隨著PAR的增強而增強[18-19]，本試驗的Tr雖然也隨著PAR的增加而增加（見圖4），但增強的輻度不大，曲線的增減幅都較小，下降和上升的趨勢都比較平緩。在PAR最強時，Tr最大的是南寧種源，其次是博白種源。

圖4 不同種源蒸騰速率光響應曲線Fig.4 Tr-light response curves of different provenances

不同種源格木的RWUE值與PAR梯度的響應如圖5 所示，隨著PAR的增加，植物的Pn也增大，RWUE與Pn是正相關的，所以6個種源的RWUE值隨著PAR的增大而變化的趨勢與Pn值隨著PAR增大而變化的趨勢相似，RWUE的光響應曲線與Pn的光響應曲線也相似。在低的PAR( 0～200 μmol·m-2s-1)條件下，RWUE值隨著PAR的增強而增大的趨勢比較緩慢，所有種源的RWUE出現(xiàn)最小值；而當PAR增大到 200 ～ 800 μmol·m-2s-1時，RWUE值隨著PAR的增強而增大的趨勢比較急劇，并且基本上所有格木種源的RWUE在這個階段達到最大值；當PAR大于 800 μmol·m-2s-1之后，RWUE值隨著PAR的增強而緩慢下降，變化趨勢小，一直維持在比較高的值的階段，但是不再上升，甚至出現(xiàn)下降的趨勢。在6個種源中浦北種源的RWUE最大，其它幾個種源基本一致。

圖5 不同種源水分利用率Fig.5 RWUE-light response curves of different provenances

2.4 Pmax、RAQY、VLSP、VLCP、Pd 的比較

植物光合作用光響應曲線描述的正是光量子通量密度與植物凈光合作用速率之間的關系，通過光響應曲線，可以確定光補償點(VLCP)、光飽和點(VLSP)、表觀量子效率(A)、最大凈光合速率(Pmax)以及暗呼吸速率(Rd)等指標[20-21]，這些指標是研究植物光合能力的重要指標。

根據(jù)葉片光響應曲線的數(shù)學模型（見表1），分別計算了6個格木種源最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子利用效率(RAQY)、光補償點(VLCP)、光飽和點(VLSP)和暗呼吸速率（Rd）。

最大凈光合速率（Pmax）為最大光合速率與呼吸速率的凈值，它反映了植物的光合作用能力，反映的是植物具有的最大光合潛力。一般木本陽生植物葉片的Pmax為 10 ～ 25 μmol·m-2s-1[22]，表2表明：光響應擬合數(shù)據(jù)6個種源的Pmax為6.648 ～11.447 μmol·m-2s-1，較大的為南寧種源和浦北種源，分別為 11.447 4 μmol·m-2s-1和 11.176 5 μmol·m-2s-1，在一般木本陽生植物葉片Pmax的范圍值內(nèi)，其它4個種源均低于一般木本陽生植物葉片Pmax的范圍值內(nèi)，最小的越南種源只有 6.647 8 μmol·m-2s-1。

在弱光條件下，光強是控制光合的主要因素[23]，此時Pn的PAR響應曲線的斜率即為RAQY，植物對 CO2同化的RAQY反映了植物對光能的利用情況[24]，表明植物吸收與轉換光能的色素蛋白復合體可能較多，利用弱光的能力強，從表2可以看出，博白種源和南寧種源葉片的RAQY最大光能轉化效率較高，浦北種源和緬甸種源次之，大容山種源和越南種源葉片光能轉化效率較低，其對光的響應敏感性較差。

6個格木種源的VLSP為1 538.89～1 612.50μmol·m-2s-1（見表2），均高于一般木本植物陽生葉片VLSP范圍（600 ～ 1 500 μmol·m-2s-1）的上限，表明格木在高光和有效輻射下的光合作用能力還強于一般的陽生木本植物，排序為浦北種源＞大容山種源＞南寧種源＞越南種源＞緬甸種源＞博白種源。

VLCP是衡量植物利用弱光能力的一個指標，VLCP越低，植物利用弱光的能力越強[25]，許多學者認為，VLCP＜ 30 μmol·m-2s-1屬于VLCP低[26]，從表2中可以看出：6個格木種源的VLCP為 15.69 ～45.13 μmol·m-2s-1，博白種源、浦北種源和越南種源的光補償點都在 30 μmol·m-2s-1以下，光合特性上較耐弱光，排序為緬甸種源＞南寧種源＞大容山種源＞越南種源＞博白種源＞浦北種源，表明浦北種源比其它5個種源耐陰，利用弱光能力最強；雖然南寧種源、大容山種源和緬甸種源的VLCP值大于30 μmol·m-2s-1，但它們均在一般木本植物陽生葉片 VLCP含量范圍 10 ～ 50 μmol·m-2s-1[22]。

表1 二項式回歸方程和PAR在200 μmol·m-2s-1以下的直線回歸方程Table 1 Binomial regression equation and linear regression equation of PAR under 200 μmol·m-2s-1

表2 6個格木種源光響應曲線的特征參數(shù)Table 2 Light response curve parameters of seedlings of 6 provenances

Rd主要受植物生長狀態(tài)和溫度的影響[27]，博白種源和浦北種源Rd最高，較小的是緬甸種源，只有 0.355 mol·m-2s-1。

3 結論與討論

光響應曲線反映了植物Pn隨PAR改變的變化規(guī)律，不同的PAR對植物的光合作用影響是不同的，不同生態(tài)型植物對光照的響應也不相同，其Pn變化在強光和弱光下均有差異[28]；植物在光合作用過程中，氣孔是植物與周圍環(huán)境間氣體交換的門戶，植物水分通過氣孔的蒸騰量一般可達與葉面積相同的自由水面蒸發(fā)量的 50%，甚至更高，植物在生長過程中要靠蒸騰作用造成的水勢梯度來吸收和運輸水分，來促進植物的健康生長發(fā)育；蒸騰作用是植物葉片水分散失的過程，而氣孔的開閉程度是控制蒸騰作用的因子，當外界環(huán)境適宜，水分和CO2底物供應充足，植物的光合作用效率就會加快，必然植物的RWUE就會提高；RWUE是植物光合和蒸騰特性的綜合反映，也是確定植物體生長所需水分供應的指標之一，當外界環(huán)境不適宜，光強過高、蒸騰作用加大、水分散失過快或者CO2供應不足等因素產(chǎn)生，將會引起植物光合作用效率減弱，植物的RWUE也會隨之降低[15]。

測定結果表明：南寧種源和浦北種源Pn的最大值大、最小值偏小，曲線的上升趨勢急劇，Pn出現(xiàn)很多較大的值，光合效率高，大容山種源和越南種源的最大值最??；Ci的最大值最大的為南寧種源，且最低值和終點值也較大；南寧種源和浦北種源Cs上升的趨勢都比較緩慢，Cs較大，且Ci也較大，Pn也高；南寧種源Tr上升過程中一直較大,有利于制造蒸騰拉力而促進和調(diào)節(jié)植物進行光合作用；RWUE是浦北種源最大，其它種源差別不大。綜合考慮這幾方面情況，6個種源以南寧種源和浦北種源表現(xiàn)較好。

Pn的高低決定了植物光合能力的強弱，是植物生物產(chǎn)量形成的關鍵，在一定條件下，植物的最大Pn標志著植物的最大光合能力，反映了植物光合器官的潛能，此值越高說明植物在強光下越不易產(chǎn)生光抑制反應[29-30]；RAQY是指植物每吸收一個光量子所固定的CO2分子數(shù)，是表示光合作用光能利用率高低的參數(shù)，RAQY大，表明植物吸收與轉換光能的色素蛋白復合體可能較多，利用弱光的能力強[15]；VLSP反映了植物對光照條件的要求[31]，VLSP顯示出植物對于高光和有效輻射的適應能力和高光和有效輻射下的光合作用能力[15]；VLCP是植物利用弱光能力的一個重要指標，VLCP越低，說明植物利用弱光的能力越強，說明植物能在較低的光強下開始有機物的正向增長，在光照有限的條件下能夠以最大能力利用低RAQY進行最大可能的光合作用，從而增加有機物質(zhì)的積累[15-25]；呼吸速率與植物的生理活性有關，Rd是相對于光呼吸而言的，它以糖類、淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)和有機酸等為呼吸底物，將這些底物氧化還原為CO2和H2O，在此過程中釋放大量能量，其能量大部分以熱能形式散失，另一部分經(jīng)氧化磷酸化的作用，形成 3-磷酸腺苷（ATP），這些能量用于植物的生理活動，因此Rd作用越強則為植物正常生理活動提供的必須能量越多，由此可以推測Rd與植株的耐弱光性相關[32]，Rd低有助于光合產(chǎn)物的積累[33]。光響應曲線分析結果綜合表明：浦北種源VLSP高、VLCP低、RAQY較高、Rd高，對光環(huán)境的適應范圍較廣，既有較好的適應強光能力又有一定的耐陰性，Pmax較大光合能力強；南寧種源VLSP高，VLCP也高，陽性特征明顯，有較好的適應強光能力，RAQY和Pmax最大，利用光能能力強，光合能力強，但利用弱光能力較弱，因此在指導生產(chǎn)上應種植在緯度較低的地方，同時選擇陽坡或半陽坡，栽培密度不宜太大，有助于給該種源的生長提供充足的光照條件；大容山種源VLSP、VLCP、Rd與南寧種源差異不大，陽性特征也明顯，也有較好的適應強光能力，RAQY和Pmax較低，利用光能能力低于南寧種源；博白種源VLSP低、VLCP也較低，Rd較高和RAQY最大，利用光能能力較高，特別是利用弱光能力強，在指導生產(chǎn)上應選擇陰坡或半陰坡的地形造林，也可考慮混交造林；緬甸種源VLSP比林科院種源低，而VLCP比南寧種源高，說明其對光環(huán)境的適應較南寧種源窄，而其RAQY較高，但Rd最低，說明其在一定的光強下利用光能能力高，但弱光利用能力差，在指導生產(chǎn)上應考慮其光環(huán)境的適應能力，選擇半陽坡或半山坡造林，選擇與其生長速率的樹種混交造林；越南種源VLSP較高，而VLCP較低，其對光環(huán)境的適應能力也較強，但Rd較低、RAQY和Pmax最低，其利用光能能力和光合能力弱。本研究綜合地分析了以上6個種源的光合特性，比較6個種源光合作用的差異性，以便在生產(chǎn)造林時根據(jù)環(huán)境、地形、地貌選擇合適的種源樹種造林。本研究只選用二項式回歸擬合的光響應曲線進行分析研究，為了使格木種源光合潛力的探索有更深入、廣泛和更加系統(tǒng)的研究，應考慮在分析研究時對數(shù)據(jù)使用多個方法和多種模型進行擬合，比如佘誠棋[34]等可用3 個模型中篩選最佳油茶光響應模型，以期能更加全面地、精準地指導生產(chǎn)上的栽培。

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Light response of photosynthesis of different provenance Erythrophleum fordii Oliv

SHEN Wen-hui1,2,3,4, LI Zhi-hui1, PENG Yu-hua2,3,4, HUANG Zhi-ling2,3,4, HUANG Xiao-rong2,3,4, HAO Hai-kun2,3,4, JIANG Ying2,3,4
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Guangxi Academy of Forestry, Nanning 530002, Guangxi, China; 3. Guangxi Key Lab. of Superior Timber Tree Resources Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China;4. Key Lab. of Central South Fast-growing Timber Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China)

∶ By taking seedlings of Erythrophleum fordii Oliv from six provenances as the studied materials, theirs photosynthetic light response curves were recorded, the photosynthetic indexes such as photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2(Ci), stomatal conductance(Gs) and transpiration rate (Tr), as well as the responses of water use eff i ciency (RWUE) to radiation gradients were investigated; and the light saturation point (VLSP), light compensation point (VLCP), maximum net photosynthetic rate (Pmax), apparent quantum eff i ciency (RAQY)and dark respiration rate (Rd) were calculated. The results show that the maximum Pnand Gswere high in seedlings of Pubei and Nanning provenances, and Nanning seedlings had the highest maximum Ci and the Trremained high state; and Pubei seedlings had the highest RWUE. As for the photosynthetic characteristics, Pubei seedlings had high VLSP, RWUEand Rdand low VLCP, suggesting an adaptation to a wide range of light sources; Nanning and Darongshan seedlings had high VLSPand VLCP, presenting a good acclimatization to bright light; Bobai seedlings had low VLSPand VLCPand high utilization of weak light; Burma seedlings had modest VLSPand VLCP, only adapted to a narrow range of light sources; Vietnam seedlings had low Rdand RWUE, and weak light utilization; Nanning and Pubei seedlings had highest Pmaxand photosynthetic potential. The comparison on variations of photosynthesis of E. fordii seedlings of different provenances may inform the species selection for plantation in landscapes of different features.

∶ Erythrophleum fordii Oliv; light response curves; photosynthetic index; water use eff i ciency; light response characteristic parameter

S7183.51+2.2

A

1673-923X(2014)06-0013-06

2013-10-31

中央財政林業(yè)科技推廣示范資金項目“廣西優(yōu)良珍貴鄉(xiāng)土樹種-格木豐產(chǎn)栽培技術推廣示范”[2013]TG08號；國家發(fā)改委重大項目“廣西主要珍貴樹種種質(zhì)資源收集庫建設項目”（桂發(fā)改農(nóng)經(jīng)〔2010〕599號）

申文輝（1972-），男，湖南安鄉(xiāng)人，高級工程師，博士研究生，主要從事森林培育研究；

E-mail：shenwenhui2003@163.com

李志輝（1957-），男，湖南安化人，教授，博士，博士生導師，主要從事森林培育研究；E-mail：lzh1957@126.com

[本文編校：文鳳鳴]