臺(tái)灣榿木引種的生長節(jié)律與生物量研究

彭玉華，黃志玲，申文輝，朱積余，郝海坤

（1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院； 2. 國家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室；3. 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002)

臺(tái)灣榿木引種的生長節(jié)律與生物量研究

彭玉華1,2,3，黃志玲1,2,3，申文輝1,2,3，朱積余1,2,3，郝海坤1,2,3

（1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院； 2. 國家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室；3. 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002)

研究臺(tái)灣榿木年生長動(dòng)態(tài)、植株生物量積累與分配模式以及植株生長指標(biāo)與生物量組分的相關(guān)性，結(jié)果表明：臺(tái)灣榿木年生長規(guī)律符合Logistic曲線特征，據(jù)此方程可以建立株高、地徑與生長時(shí)間的擬合模型, 決定系數(shù)(R2)均大于0.94，達(dá)到顯著相關(guān)，具有非常高的可靠性，因此利用Logistic曲線方程對(duì)臺(tái)灣榿木株高和地徑年生長節(jié)律進(jìn)行擬合是可行的；根據(jù)Logistic曲線方程上兩個(gè)曲率最大的點(diǎn)準(zhǔn)確地將臺(tái)灣榿木年生長進(jìn)程劃分為：漸增期、速生期和緩增期, 其中處于速生期植株的株高和地徑生長量均超過全年總量的70%；苗木生物量積累與苗高和地徑的相關(guān)性極為密切，其中地上部分生物量占全株的78.06%，枝和葉的干質(zhì)量占地上干質(zhì)量的53.95%，全株含水量是全株干質(zhì)量的1.39倍，大于5 mm的側(cè)根平均每株達(dá)9條；為臺(tái)灣榿木在廣西成功引種栽培提供科學(xué)理論依據(jù)。

臺(tái)灣榿木；生長節(jié)律；Logistic曲線；生物量；含水量

臺(tái)灣榿木Alnus formosana為樺木科榿木屬落葉大喬木，在原產(chǎn)地高達(dá)20 m以上，胸徑30 cm。其干形通直、高大、木材細(xì)軟、紋理直，韌性好，易于加工，成型，氣干密度0.52 g/cm3； 耐腐性、耐蛀性能好，屬二級(jí)木，可用于建筑、器具、箱板、家具和造紙等。其適應(yīng)性強(qiáng)，喜光，喜濕且耐濕，耐瘠薄，并具一定的耐干旱能力，生長快，分布范圍廣，已逐漸成為當(dāng)?shù)厮帘３趾秃B(yǎng)水源的重要樹種[1-3]，以及重要的藥用植物[4]。臺(tái)灣榿木為非豆科菌根樹種，能與固氮菌共生、固定空氣中游離的氮素，為重要的培肥樹種[5-6]。目前，廣西人工林種植以松、杉、桉為主要樹種，樹種單一[7]，且連續(xù)針葉林經(jīng)營中，林分層次結(jié)構(gòu)簡單，伴生樹種、下木和草本等植物種類稀少，造成生態(tài)系統(tǒng)多樣性下降，導(dǎo)致地力衰退、林分穩(wěn)定性差，抵御自然災(zāi)害能力減弱，找到能夠保持地力并且能夠滿足工業(yè)需求的樹種成為大家的理想。臺(tái)灣榿木適應(yīng)性廣，生長迅速，并能進(jìn)行生物固氮，增強(qiáng)林地肥力，臺(tái)灣愷木的原產(chǎn)地臺(tái)灣，其水熱條件和地理環(huán)境與廣西地區(qū)相似，具有較高的引種和應(yīng)用推廣價(jià)值。臺(tái)灣愷木自身具有的固氮特性、生長發(fā)育特性和較高的商用價(jià)值可用于當(dāng)前的天然林保護(hù)工程，退耕還林工程和生態(tài)環(huán)境治理工程，這不僅可豐富我國南方地區(qū)闊葉造林樹種種類，而且對(duì)改良土壤具有重大意義。

臺(tái)灣榿木在我國大陸引種已有近30年的歷史，已成為我國大陸引種栽培成功的樹種之一，臺(tái)灣榿木已成為我國長江以南部分地區(qū)極有潛力的商用闊葉造林樹種之一，無論是從生態(tài)保護(hù)，還是致力于經(jīng)濟(jì)發(fā)展，皆具有廣闊的應(yīng)用前景。早期營造的臺(tái)灣榿木人工林已經(jīng)成材，成為家具、建筑和制板業(yè)等的優(yōu)質(zhì)原材料[7]。我國福建1987 年最早引種臺(tái)灣榿木，8 年生臺(tái)灣榿木平均樹高為 11.1 m，胸徑為 11.8 cm，表現(xiàn)出了明顯的優(yōu)勢[9]。目前在我國有關(guān)臺(tái)灣榿木的研究已做了大量的工作，有臺(tái)灣榿木引種栽培、扦插繁殖技術(shù)、采穗圃建立技術(shù)、光合生理特性、花粉生活力的測定方法、生長性狀等等研究[8-17]，但對(duì)臺(tái)灣榿木生長前期的生長節(jié)律研究較少，僅見有熊大國等[18]對(duì)臺(tái)灣榿木在元壩區(qū)生長動(dòng)態(tài)的研究。本文報(bào)道臺(tái)灣榿木在廣西南寧引種的年生長節(jié)律和生物量，為臺(tái)灣愷木在廣西的引種和發(fā)展提供相應(yīng)的理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 引種試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)設(shè)置于廣西林業(yè)科學(xué)研究院科研試驗(yàn)地，108°56′E，22°56′N，海拔約 80 m，≥ 10℃積溫為7 200℃，年平均氣溫21.7℃，極端最低溫-1.5℃，極端最高溫39.4℃，全年無霜期高達(dá)360 d，年均降雨量為1 300 mm，年均相對(duì)濕度為80%左右。土壤類型為磚紅壤性紅壤，pH值為5～6，肥力中等。

1.2 研究方法

1.2.1 臺(tái)灣榿木生長節(jié)律的測定方法

2012年3月從四川調(diào)入臺(tái)灣榿木1年生播種苗，平均苗高為85.45 cm、地徑為7.12 mm。2012年3月30日種植在廣西林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)林區(qū)，種植1個(gè)月后結(jié)合鏟草追施第1次肥（復(fù)合肥150 g/株），3個(gè)月后鏟草施肥第2次（復(fù)合肥250 g/株），期間注意防治病蟲害。2012年4月15日開始測定，每隔15 d固定測量其苗高和地徑（如遇特殊情況不能測量，延后或提前1 d），至2013年4月15日停止測定。苗高生長量用鋼卷尺量，精度到0.1 cm，地徑用電子游標(biāo)卡尺量，精度到0.01 mm。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采取3次重復(fù)，每重復(fù)隨機(jī)選取30株作為固定標(biāo)準(zhǔn)株，四周均預(yù)留保護(hù)行。

1.2.3 臺(tái)灣榿木生物量測定方法

生物量指的是生物現(xiàn)存量，平均標(biāo)準(zhǔn)木法測定。在每重復(fù)固定測定的30標(biāo)準(zhǔn)株中，從中選取5株接近于平均木進(jìn)行生物量測定，生物量分地上部分（分主莖、側(cè)枝、葉）、地下部分，用電子天平稱分別稱鮮重，之后自然干燥， 4個(gè)月后分別測定其氣干重。

1.3 分析方法

1.3.1 Logistic曲線擬合

以生長時(shí)間（t）為自變量，累積生長量（Y）為應(yīng)變量，根據(jù)擬合方程[19-21]建立臺(tái)灣榿木種植1年的Logistic生長曲線、連日生長量變化速率曲線。

式中：Y為苗木累積生長量；t為苗木生長天數(shù)；a，b是待定系數(shù)，用最小二乘法求得；k表示苗木生長極限值，用苗高或地徑的四點(diǎn)法[22]求得：

式中：（t1，y1）、（t4，y4）分別為實(shí)測數(shù)據(jù)序列的始點(diǎn)、終點(diǎn)，（t2，y2）、（t3，y3）則為實(shí)測數(shù)據(jù)序列中間兩點(diǎn)。

1.3.2 連日生長量變化速率曲線

對(duì)Logistic曲線方程求一階導(dǎo)數(shù)得連日生長量隨時(shí)間變化的方程，求二階導(dǎo)數(shù)為連日生長量的變化函數(shù)曲線，其公式為：

令（2）式為0求得理論上連日生長量的速生點(diǎn)

對(duì)（1）式求三階導(dǎo)數(shù)并令其等于0求得理論上連日生長量變化速率最快的2個(gè)點(diǎn)：

根據(jù)Logistic方程的基本特征，利用（5）求得Logistic曲線上的兩個(gè)生長拐點(diǎn)（t1，y1）、（t2，y2），（t1，y1）是植株由漸增到速生的分界點(diǎn)，（t2，y2）是植株由速生到緩慢增長的分界點(diǎn)。因此，這兩個(gè)拐點(diǎn)能準(zhǔn)確地將植株的生長進(jìn)程劃分為漸增期（0，t1）、速生期（t1，t2）和緩增期（t2，+∞）。其中，t1、t2間苗木平均生長速度為線性生長速度（VLGR），t1到t2苗木生長量為線性生長量（ATLG）。經(jīng)計(jì)算可得：

根據(jù)（3）、（4）、（5）、（6）式求得臺(tái)灣榿木株高、地徑的速生點(diǎn)、兩個(gè)拐點(diǎn)和苗木最大線性生長速率（RMGR）、線性生長速度（VLGR）和線性生長量（ATLG）。

數(shù)據(jù)分析采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 臺(tái)灣榿木種植年生長規(guī)律

試驗(yàn)結(jié)果表明，臺(tái)灣榿木在廣西南寧地區(qū)種植年生長無封頂期，株高、地徑生長明顯呈現(xiàn)S型生長，其最終生長量平均值株高達(dá)249.67 cm、地徑為36.52 mm。從圖1中可以看出：株高生長第1個(gè)高峰期出現(xiàn)在植后90天（即6月1日至6月15日），15 d的株高凈增達(dá)12.29 cm，第2個(gè)高峰期呈速增速減，出現(xiàn)在植后225天（即11月1日至11月15日），15 d的株高凈增達(dá)12.93 cm，雖然植后1年的株高15 d凈增有14.35 cm，但因測定時(shí)間與第1次高峰的生長時(shí)間基本在一個(gè)時(shí)間段，故把它歸為第1次生長高峰期；地徑生長全年只有1次生長高峰，出現(xiàn)在植后90后（即6月1日至6月15日），15天的地徑凈增生長量達(dá)3.2 mm。

圖1 株高凈增生長量Fig. 1 Net increment of height

2.2 臺(tái)灣榿木年生長模型的建立與擬合

臺(tái)灣榿木生長擬合曲線見圖3、圖4。方差分析結(jié)果、擬合方程見表1，由表1可知：臺(tái)灣榿木的株高、地徑Logistic方程擬合模型回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平，決定系數(shù)分別達(dá)0.986和0.948，表明方程具有非常高的可靠性，這點(diǎn)可從圖3、圖4中株高、地徑生長的實(shí)際觀測值與理論擬合值的對(duì)比關(guān)系得到證實(shí)，因此利用Logistic方程曲線方程對(duì)臺(tái)灣榿木株高和地徑年生長節(jié)律進(jìn)行擬合是可行的，可用于臺(tái)灣榿木年生長的分析和預(yù)測。

2.3 臺(tái)灣榿木株高、地徑連日生長量擬合與生長階段劃分

2.3.1 株高、地徑連日生長量的擬合

圖2 地徑凈增生長量Fig. 2 Net increment of basal diameter

從表2可見：理論上株高生長最大時(shí)間為108.25 d（7月18日），與觀測值90 d（6月30日）相差18 d，其日平均生長速度0.56 cm，與觀測值（0.81 cm）相差0.25 cm，其速生階段為［56.37，272.88］，即5月26日至笠年1月2日，在這一時(shí)期平均每天生長量約0.46 cm，其生長量占整個(gè)生長量的70.73%。同理，理論上地徑生長最大時(shí)間為111.27 d（7月21日），與觀測值90 d（6月30日）相差21 d，其日平均生長速度0.12 mm，與觀測值（0.21） mm相差0.09 mm，地徑的速生期起點(diǎn)較株高的速生期起點(diǎn)提前47.91 d，其速生階段為［8.45，231］，即4月9日至11月21日，在這一時(shí)期平均每天生長量約0.12 mm，其生長量占整個(gè)生長量的74.18%，地徑的速生期終止點(diǎn)較株高的速生期終止點(diǎn)提前24.88 d。

2.3.2 株高、地徑各生長階段的劃分

圖3 株高生長動(dòng)態(tài)與Logistic 曲線Fig. 3 Growth dynamics of height and its Logistic fi tting curve

圖4 地徑生長動(dòng)態(tài)與Logistic 曲線Fig 4 Growth dynamics of basal diameter and its Logistic fi tting curve

表1 株高、地徑的Logistic方程及回歸假設(shè)檢驗(yàn)Table 1 Logistic equations of height and basal diameter and the regression test

根據(jù)以上分析并結(jié)合實(shí)際觀測值，可以把臺(tái)灣榿木株高年生長過程劃分為3個(gè)階段：第1階段為漸增期，即從種植開始至5月25日，這期間很短，生長量僅占全年總生長量的10.56%；第2階段為速生期，從5月26日至翌年1月2日，生長量占全年總生長量的70.73%；第3階段為緩增期，從1月3日至3月30日，生長量僅占全年總生長量的18.71%。同理，可以把臺(tái)灣榿木地徑年生長過程劃分為3個(gè)階段：第1階段為漸增期，即從種植開始至4月8日，這期間很短，幾乎植后恢復(fù)即進(jìn)入速生期，生長量僅占全年總生長量的2.79%；第2階段為速生期，從4月9日至11月21日，生長量占全年總生長量的74.18%；第3階段為緩增期，從11月22日至翌年3月30日，生長量僅占全年總生長量的23.03%。

表2 臺(tái)灣榿木年生長階段分析及特征值Table 2 Annual growth phases and the characteristics

2.3.3 臺(tái)灣榿木生物量的積累與分配及其與生長觀測指標(biāo)的相關(guān)分析

從表3可知：臺(tái)灣榿木在廣西南寧的年株高平均可達(dá)到249.67 cm，地徑可達(dá)3.65 cm，平均每株含水量可達(dá)1 761.3 g，為全株干質(zhì)量的1.39倍，全株干質(zhì)量為1 265.37 g，其中地上部分為987.74 g，占全株的78.06%，地下部分為277.63 g，占全株的21.94%，葉和枝的干質(zhì)量占整個(gè)地上干質(zhì)量的53.95%，大于5 cm的側(cè)根達(dá)9條。

對(duì)臺(tái)灣榿木的株高、地徑與生物量、含水量進(jìn)行多元回歸分析，從表4、5可以看出：全株干質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量、全株含水量、地上部分含水量和地下部分含水量與株高和地徑所建立的逐步回歸方程均達(dá)到顯著差異，因此，利用臺(tái)灣榿木的生長指標(biāo)株高和地徑對(duì)其生物量與含水量進(jìn)行分析與預(yù)測是可行的；其中以地上部分含水量和地下部分含水量與株高、地徑的相關(guān)關(guān)系高度相關(guān)，其復(fù)相關(guān)系數(shù)達(dá)1.000和0.999；其各測定組分與生長指標(biāo)的偏相關(guān)系數(shù)看，地徑與全株干質(zhì)量和地上干質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系比株高更密切，而株高與地下干質(zhì)量、全株含水量、地上部分含水量和地下部分含水量的相關(guān)關(guān)系明顯比地徑更密切，這說明株高對(duì)其地下干質(zhì)量、全株含水量、地上部分含水量和地下部分含水量的貢獻(xiàn)率要大于地徑，而地徑對(duì)其全株干質(zhì)量和地上干質(zhì)量的貢獻(xiàn)率要大于株高。

表3 年生長性狀指標(biāo)及其生物量分配模式Table 3 Annual growth indexes and distribution of biomass

表4 各測定組分與生長指標(biāo)（株高/x1、地徑/x2）的多元回歸方程Table 4 Multi-regression of height and basal diameter

表5 各測定組分與生長指標(biāo)（株高/x1、地徑/x2）偏相關(guān)分析Table 5 Partial correlation analysis between measurement character and increment of height and basal diameter

3 結(jié)論與討論

臺(tái)灣榿木的年生長節(jié)律遵循Logistic曲線，并且用此方程可以模擬株高和地徑的年生長過程，擬合效果理想，據(jù)此方程可以預(yù)測植株生長期間株高和地徑的生長量，并且由此方程導(dǎo)出的最大日平均生長量的出現(xiàn)時(shí)間及連日生長量變化速率的2個(gè)拐點(diǎn)與實(shí)際觀測值基本相符，這有助于對(duì)臺(tái)灣榿木生長動(dòng)態(tài)的跟蹤和預(yù)測。

樹木生長規(guī)律是樹木遺傳特性與環(huán)境條件相適應(yīng)的反映，掌握了樹木生長規(guī)律，可以根據(jù)樹木生長過程中不同時(shí)期的生物學(xué)特性來科學(xué)管理樹木，避免管理上的盲目性，不僅可降低樹木成本，同時(shí)依據(jù)樹木的生長規(guī)律，人為地施加促生條件，加快樹木生長[23]。研究發(fā)現(xiàn)，臺(tái)灣榿木一年生植株的高生長和地徑生長均呈“S”形曲線，整個(gè)生長經(jīng)歷了一個(gè)“慢—快—慢”的過程，生長呈波折狀，階梯性生長明顯，具有明顯的階段性，屬于全期生長類型。依據(jù)臺(tái)灣榿木的年生長特點(diǎn)，可將其生長過程劃分為漸增期、速生期、緩增期三個(gè)生長時(shí)期。漸增期維持時(shí)間較短，株高植后50多天即開始進(jìn)入（5 月25日）速生期，直到翌年1月2日止，速生期維持時(shí)間較長，達(dá)217天，地徑植后即開始（4月9日）進(jìn)入速生期，直到11月21日，達(dá)223天，這一時(shí)期是臺(tái)灣榿木快速增長期，株高和地徑的生長量占全年總生長量的70.73%和72. 67%，由于植株?duì)I養(yǎng)分配重心的轉(zhuǎn)移等原因，株高、地徑生長均出現(xiàn)了生長暫緩期，這過程也很短，從實(shí)際測定中可知，株高、地徑至翌年3月1日開始進(jìn)入漸增至快速增長生長。針對(duì)不同的生長階段，制定不同的栽培技術(shù)措施，速生期是植株生長的關(guān)鍵期，速生期的長短決定了其當(dāng)年生長量，所以在速生期應(yīng)加強(qiáng)水肥管理，滿足植株旺盛生長所需的營養(yǎng)條件，促進(jìn)樹木的快速生長。

臺(tái)灣榿木的速生期內(nèi)株高出現(xiàn)明顯的速生雙峰值，峰期出現(xiàn)在植后90天（即6月1日至6月15日）和植后225天（即11月1日至11月15日），而地徑年生長只有 1 次生長高峰期，出現(xiàn)在植后90后（即6月1日至6月15日），這與熊大國等[17]在四川省廣元市元壩區(qū)研究的 1 年生長節(jié)律的結(jié)論有點(diǎn)不同，臺(tái)灣榿木在四川省廣元市元壩區(qū)生長株高、地徑均有2次生長高峰，峰期出現(xiàn)在7月和9月，其至11月中旬樹木開始停止生長，12月份樹木全部處于休眠狀態(tài)，而在廣西沒有休眠期，全年均可生長，只是增長快與慢的區(qū)別，是否受到試驗(yàn)地點(diǎn)的自然環(huán)境影響，有待進(jìn)一步研究。

植株生物量積累與株高和地徑的相關(guān)性極為密切，所建立的苗高、地徑與全株生物量、全株含水量回歸模型均達(dá)到顯著水平，其中個(gè)別函數(shù)模型其復(fù)相關(guān)系數(shù)甚至達(dá)到或接近1.0，可利用臺(tái)灣榿木的生長指標(biāo)株高和地徑對(duì)其生物量與含水量進(jìn)行分析與預(yù)測；植株含水量豐富，株含水量為全株干質(zhì)量的1.39倍，葉和枝的干質(zhì)量占整個(gè)地上干質(zhì)量的53.95%，大于5 cm的側(cè)根達(dá)9條。通過對(duì)臺(tái)灣榿木年生長特性的研究，并對(duì)其生長期進(jìn)行劃分，為臺(tái)灣榿木栽培管理提供了理論依據(jù)，但適宜臺(tái)灣榿木栽培的不同地區(qū)其氣候條件有所差異，本研究中的臺(tái)灣榿木年生長特性和生長階段劃分是依據(jù)廣西南寧地區(qū)的氣候特征而指出的，并不能完全代表其它氣候區(qū)的劃分標(biāo)準(zhǔn)。

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Analysis on growth rhythm and biomass increment of an introduced variety of Alnus formosana

PENG Yu-hua1,2,3, HUANG Zhi-ling1,2,3, SHEN Wen-hui1,2,3, ZHU ji-yu1,2,3, HAO Hai-kun1,2,3
(1.Guangxi Forestry Research Institute; 2. Central South Key Lab. of Fast-growing Tree Cultivation Attached to Forestry Ministry;3.Guangxi Key Lab. of Superior Timber Trees Cultivation. Nanning 530002 ,Guangxi,China)

∶ Annual growth dynamics of an introduced variety of Alnus formosana were investigated, as well as its biomass accumulation and distribution, and the correlation between growth indexes and biomass components. The results showed that the growth patterns were consistent with Logistic curve, and the derived models of height, basal diameter and time demonstrated signif i cant consistency (R2＞0.94).Based on two points of the greatest curvature on the curve, plant growth processes could be divided into 3 periods: cumulating, fastgrowing and moderate growth. During the fast-growing period, both the increments of height and basal diameter were more than 70%of the total year increments. The biomass increase was closely correlated with height and basal diameter, and the aboveground biomass(dry weight) accounted for 78.06% of a plant, branches and leaves together weighted 53.95% of the aboveground biomass, the moisture content was 1.39 times of the dry-mass of a plant. The lateral roots (＞5 mm) averaged 9 for one plant. This analysis may inform the cultivation and domestication of introduced Alnus formosana in Guangxi.

∶ Alnus formosana; growth rhythm; Logistic curve; biomass; moisture content

S792.94

A

1673-923X(2014)06-0007-06

2013-09-09

廣西林業(yè)科技項(xiàng)目“臺(tái)灣榿木引種與區(qū)域試驗(yàn)示范”（桂林科字［2012］第12號(hào)）；國家發(fā)改委重大項(xiàng)目“廣西主要珍貴樹種種質(zhì)資源收集庫建設(shè)項(xiàng)目”（桂發(fā)改農(nóng)經(jīng)［2010］599號(hào)）

彭玉華（1963-），女，工程師，研究方向：森林培育與生態(tài)林業(yè)工程研究；E-mail：pyh112233456789@126.com

[本文編校：吳 彬]