強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系鹽恢888 及其系列兩系雜交稻組合的特性

孫明法， 嚴(yán)國紅， 唐紅生， 王愛民， 朱國永， 何沖霄， 任仲玲， 劉 凱， 張桂云，施 偉， 萬林生， 孫紅芹， 倪正斌， 單忠德， 姚立生

(江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 鹽城224002)

1973 年，石明松在湖北發(fā)現(xiàn)光周期敏感雄性不育材料農(nóng)墾58S，l981 年，提出一系兩用的水稻雜種優(yōu)勢利用新設(shè)想［1］，開辟了中國水稻雜種優(yōu)勢利用的新途徑。1987 年，袁隆平提出雜交水稻育種方法從三系法→兩系法→一系法，雜交水稻優(yōu)勢水平從品種間→亞種間→遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢利用的育種戰(zhàn)略［2］。20 世紀(jì)90 年代以來，兩系法雜交稻進(jìn)入推廣應(yīng)用階段［3］?，F(xiàn)階段，中國兩系法雜交稻推廣區(qū)域遍布16 個省，有20 多個兩系雜交稻被農(nóng)業(yè)部確認(rèn)為超級稻主推品種。據(jù)全國農(nóng)技推廣中心統(tǒng)計資料，2005 ～2012 年兩系雜交稻連續(xù)8 年蟬聯(lián)雜交稻品種年推廣面積第一，2010 ～2012 年，全國推廣面積前3 名的雜交稻均為兩系雜交稻。截止2012 年，中國兩系雜交稻已累計種植3.27 ×107hm2，總產(chǎn)量2.36 ×1011kg，增產(chǎn)稻谷1.11 ×1010kg。中國兩系雜交稻選育與應(yīng)用取得了顯著進(jìn)展。

兩系雜交稻具有恢復(fù)源廣、配組自由、利于亞種間雜種優(yōu)勢利用等優(yōu)點(diǎn)［4-6］。強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系是獲得強(qiáng)優(yōu)雜交稻新組合必不可少的條件［7］。在兩系雜交稻品種選育中，恢復(fù)系選育是提高雜交稻雜種優(yōu)勢、品質(zhì)和抗性的一個重要方面［8-10］。同時，水稻雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)與雙親遺傳差異程度密切相關(guān)［11-12］?，F(xiàn)階段中國推廣的兩系超級雜交稻的恢復(fù)系主要還是以揚(yáng)稻6 號及其衍生系為主，而完成中國超級稻百畝豐產(chǎn)方第三期目標(biāo)兩系超級稻“Y 兩優(yōu)2 號”，以及創(chuàng)造百畝連片平均單產(chǎn)14.822 t/hm2最新世界紀(jì)錄的第四期超級稻組合“Y 兩優(yōu)900”，都是通過選育新的強(qiáng)優(yōu)兩系恢復(fù)系來實現(xiàn)的。因此，中國兩系法雜交稻需要有多個恢復(fù)系才能實現(xiàn)多熟期配套，促進(jìn)兩系雜交水稻的健康快速發(fā)展。

江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所以強(qiáng)優(yōu)兩系恢復(fù)系選育為突破口，把高產(chǎn)作為主攻方向，兼顧抗病和優(yōu)質(zhì)，以期育成比Ⅱ優(yōu)838 或Ⅱ優(yōu)084(國家和江蘇雜交稻中間試驗對照品種)顯著增產(chǎn)、抗病性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、米質(zhì)優(yōu)、制種產(chǎn)量高、綜合性狀優(yōu)良的兩系雜交稻新組合。在江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的高產(chǎn)、多抗常規(guī)中秈稻品種鹽稻4 號后代群體中，經(jīng)連續(xù)多年異地定向選擇育成強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系鹽恢888，并與江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的鹽582S、鹽220S、鹽221S 及鹽161S 等秈型光溫敏兩用核不育系配組育成4 個強(qiáng)優(yōu)勢兩系雜交稻新組合(鹽兩優(yōu)888、鹽兩優(yōu)2208、鹽兩優(yōu)2218、鹽兩優(yōu)1618)，本試驗對4 個強(qiáng)優(yōu)勢兩系雜交稻新組合進(jìn)行國家或省級區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗，分析其產(chǎn)量、稻米品質(zhì)和抗病性，為兩系雜交稻育種和生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 鹽恢888 1986 年用高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)常規(guī)中秈稻品系鹽3021 作母本，高產(chǎn)、多抗常規(guī)中秈稻品種揚(yáng)665(揚(yáng)稻4 號)為父本雜交配組，經(jīng)多年多代定向系統(tǒng)選育而成，1995 年通過江蘇品種審定并定名為鹽稻4 號［13］。1998 年，鹽稻4 號原種圃105 個單株中第88 號株系表現(xiàn)繁茂性好，生育期略遲，葉片略寬，分蘗性中上，穗大粒多，略有短頂芒，米粒透明度好，外觀品質(zhì)優(yōu)，選留10 個單株。1999 年，株系鑒定圃中88-8 株系表現(xiàn)突出。經(jīng)過連續(xù)3 年的定向選擇，2002 年，鹽恢888 定型［14-15］。

1.1.2 秈型光溫敏兩系核不育系 鹽582S、鹽221S:2001 年夏，以廣占63S 為母本，優(yōu)質(zhì)抗稻瘟病中秈稻桂99 為父本，進(jìn)行雜交配組，后經(jīng)多年多代異地選擇，分別于2003 年、2004 年育成的秈型光溫敏兩用核不育系。

鹽220S:2001 年夏，在廣占63S 群體中發(fā)現(xiàn)一株天然變異不育株，后經(jīng)多年多代異地選擇，于2004 年育成的秈型光溫敏兩用核不育系。

鹽161S:2003 年夏，以廣占63S 為母本，三系恢復(fù)系中間材料鹽稻229((桂99 ×多系1 號)F9)為父本，進(jìn)行雜交配組，后經(jīng)多年多代異地選擇，于2006 年育成的秈型光溫敏兩用核不育系。

1.1.3 兩系雜交稻組合 2004 ～2008 年，利用鹽582S、鹽221S、鹽220S 和鹽161S 等4 個秈型光溫敏兩用核不育系與鹽恢888 進(jìn)行測配，對測配組合進(jìn)行優(yōu)勢和農(nóng)藝性狀綜合鑒定，分別育成鹽兩優(yōu)888、鹽兩優(yōu)2218、鹽兩優(yōu)2208 和鹽兩優(yōu)1618 等4 個強(qiáng)優(yōu)勢兩系雜交稻新組合。

1.2 試驗方法

1.2.1 恢復(fù)系恢復(fù)特性 以不育系與恢復(fù)系配置雜交稻組合，大田條件下生長至成熟后調(diào)查結(jié)實率，即為恢復(fù)系的恢復(fù)力。

1.2.2 秈型光溫敏兩用核不育系育性觀察 分期播種和套袋自交:每年自5 月5 日至7 月上旬，每10 ～15 d 播種1 次，共分6 期，5 葉期單本移栽1 000 株左右，始穗起連續(xù)套袋自交，成熟前調(diào)查不育株率、花粉育性和自交結(jié)實率。

人工氣候箱鑒定，由中國水稻研究所組織鑒定。人工氣候箱設(shè)5 個光周期(11.5 h、12.0 h、12.5 h、13.5 h、14.5h)、3 個溫度(23 ℃、24 ℃、28 ℃)共9種光溫處理，5 葉期秧苗移栽到營養(yǎng)缽，7 葉期進(jìn)箱進(jìn)行光溫處理，每處理10 株以上。處理20 d 后，自始穗起每株選當(dāng)天破口的1 ～2 個稻穗套袋自交，并取一穗頂端5 個小花固定以備鏡檢。抽穗7 d 后出箱，成熟時調(diào)查小穗自交結(jié)實率。鏡檢按常規(guī)分黑染、染敗、圓敗、典敗等類型?；ǚ劭捎葹楹谌净ǚ壅伎偦ǚ蹟?shù)的比例［16］。

1.2.3 產(chǎn)量鑒定 鹽兩優(yōu)888、鹽兩優(yōu)2218、鹽兩優(yōu)2208 和鹽兩優(yōu)1618 先后參加國家水稻(長江中下游中秈遲熟組)區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗和江蘇雜交稻區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗，試驗根據(jù)國家和江蘇省水稻中間方案執(zhí)行。鑒定參試組合的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性和適應(yīng)性等。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽兩優(yōu)系列雜交稻新組合親本的特性

2.1.1 鹽恢888

2.1.1.1 恢復(fù)特性 用鹽恢888 與鹽582S、鹽220S、鹽221S、鹽161S 4 個秈型光溫敏兩用核不育系配組育成的兩系雜交稻新組合，參加國家和江蘇雜交稻中間試驗，其自然結(jié)實率所表示的4 個兩系雜交稻新組合平均恢復(fù)力(以自然結(jié)實率表示)表現(xiàn)為81.7%，變幅為79.3% ～84.8%，不同熟期組合恢復(fù)力表現(xiàn)為:早熟類型組合鹽兩優(yōu)2218 ＞中熟類型組合鹽兩優(yōu)888 ＞遲熟類型組合鹽兩優(yōu)2208、鹽兩優(yōu)1618(表1)。

表1 鹽恢888 與不同秈型光溫敏兩用核不育系配組恢復(fù)力表現(xiàn)Table 1 Restoration power of four photo-thermo-sensitive genic male sterile lines with Yanhui 888

2.1.1.2 生育特性 2010 ～2012 年鹽恢888 與鹽稻4 號比較試驗結(jié)果(表2)顯示，鹽恢888 繁茂性好，株型集散適中，莖稈粗壯，6 個伸長節(jié)間，耐肥抗倒性強(qiáng)。主莖總?cè)~片數(shù)17 ～18 張，平均17.6 葉，葉片厚而挺直，冠層3 片葉分布合理，透光性良好，功能期長。穗、粒、重三者較協(xié)調(diào)，成穗數(shù)略少，一般1 hm2有效穗2.25 ×106～2.40 ×106，穗層整齊，穗大粒多，每穗總粒165.5 粒，結(jié)實率91.0%，千粒質(zhì)量30.0 g，略有短頂芒，熟相佳，米質(zhì)優(yōu)。

表2 鹽恢888 主要農(nóng)藝性狀Table 2 The major agronomic traits of Yanhui 888

2.1.1.3 制種特性 在江蘇鹽城4 月下旬至5 月初播種，鹽恢888 播種始穗歷期113 ～115 d，全生育期145 d，比揚(yáng)稻6 號早熟2 ～3 d，為遲熟中秈類型。單株花期7 ～8 d，群體抽穗整齊花期8 ～12 d，一般8∶ 30 ～9∶ 00始花，10∶ 00 ～11∶ 00進(jìn)入盛花。對氮肥較敏感，對赤霉素920 敏感性好。鹽恢888 分蘗力中等、生長繁茂、穗大粒多粒重、花藥飽滿、花粉量大、花期較長、花時集中、開花習(xí)性好，制種易獲得高產(chǎn)。

2.1.2 鹽兩優(yōu)系列兩系雜交稻新組合母本

2.1.2.1 育性表現(xiàn) 經(jīng)連續(xù)多年在江蘇鹽城自然條件下分期播種和套袋自交觀察，鹽582S、鹽221S、鹽220S、鹽161S 不育期均較長，穩(wěn)定不育期45 d 以上(7 月25 日至9 月10 日)。由江蘇省農(nóng)作物品種審定委員會辦公室組織專家的田間鑒定結(jié)果(表3)顯示:鹽582S、鹽221S、鹽220S、鹽161S 不育期內(nèi)花粉敗育徹底，敗育類型為無花粉型或典敗型，其花粉不育度為99.99% ～100.00%，套袋自交結(jié)實率為0，不育株率達(dá)100.00%。

據(jù)中國水稻研究所人工氣候箱試驗鑒定結(jié)果(表4)顯示，鹽582S、鹽221S、鹽220S、鹽161S 不育期內(nèi)為無花粉型或典敗型，不育性穩(wěn)定，育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度均為23 ～24 ℃。

表3 4 個秈型光溫敏兩用核不育系田間種植鑒定的育性表現(xiàn)Table 3 Fertilities of four photo-thermo-sensitive genic male sterile lines identified under field condition

表4 4 個秈型光溫敏兩用核不育系人工氣候箱鑒定的育性表現(xiàn)Table 4 Fertilities of four photo-thermo-sensitive genic male sterile lines identified in artificial climate chamber

2.1.2.2 生 育 特 性 在 江 蘇 鹽 城 地 區(qū)，鹽582S、鹽221S、鹽220S、鹽161S 均為早熟中稻類型。生育期鹽582S 最早，播種始穗歷期73 ～75 d;鹽221S 次早，播種始穗歷期78 ～80 d;鹽220S、鹽161S 兩個略遲，播種始穗歷期83 ～85 d(表5)。

2.1.2.3 生物學(xué)特性 經(jīng)連續(xù)多年觀察，鹽582S、鹽221S 株型較緊湊，葉色淡綠，葉片內(nèi)卷，葉片短且挺直，分蘗性較強(qiáng)，著粒較疏，千粒質(zhì)量略低(表5)。鹽220S、鹽161S 株型集散適中，葉色稍深，葉片略寬，分蘗性中等，著粒較密，千粒質(zhì)量略高，包頸較重。在江蘇鹽城制種，鹽582S、鹽221S、鹽220S、鹽161S 花時均較早，8∶ 30 ～9∶ 00 始 花，10∶ 30 ～1∶ 30 進(jìn) 入盛花期，穎花開花歷時30 ～45 min，單穗開花歷期5 ～7 d，群體開花歷期8 ～10 d。柱頭外露率65.1% ～70.5%，異交結(jié)實率45.6% ～48.0%(表5)，對“920”較敏感、異交性好。一般制種產(chǎn)量2.40 ～3.00 t/hm2，高產(chǎn)田塊制種單產(chǎn)達(dá)3.75 t/hm2。

表5 4 個秈型光溫敏兩用核不育系主要農(nóng)藝性狀Table 5 The main agronomic traits of four Indica photo-thermo-sensitive genic male sterile lines

2.2 鹽兩優(yōu)系列雜交稻新組合的特性

2.2.1 產(chǎn)量 鹽恢888 配組育成的系列兩系雜交稻新組合雜種優(yōu)勢強(qiáng)、產(chǎn)量潛力大。國家或江蘇區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗產(chǎn)量結(jié)果(表6)顯示，區(qū)試產(chǎn)量變幅8.57 ～9.07 t/hm2，平均單產(chǎn)8.70 t/hm2，比Ⅱ優(yōu)084 或Ⅱ優(yōu)838(對照)增產(chǎn)4.22% ～7.07%，平均增產(chǎn)5.39%，均達(dá)極顯著水平;生產(chǎn)試驗產(chǎn)量變幅8.56 ～9.35 t/hm2，平均單產(chǎn)8.94 t/hm2，比對照增產(chǎn)5.90% ～11.30%，平均增產(chǎn)7.88%。表明鹽兩優(yōu)系列雜交稻新組合的產(chǎn)量在同期育成的同類組合中，居領(lǐng)先水平。

表6 鹽兩優(yōu)系列雜交稻新組合區(qū)域試驗中的產(chǎn)量Table 6 Yields of hybrid rice combinations derived from Yanhui 888 in national and Jiangsu provincial regional tests

2.2.2 稻米品質(zhì) 據(jù)農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測 試中心(武漢)2012 年測定，鹽恢888 稻米品質(zhì)11項測定指標(biāo)有8 項達(dá)部頒一級米標(biāo)準(zhǔn)、1 項達(dá)部頒二級米標(biāo)準(zhǔn)(膠稠度)、1 項達(dá)部頒三級米標(biāo)準(zhǔn)(堊白度)，直鏈淀粉含量偏低(14.5%)。用鹽恢888 配組育成的系列兩系雜交稻新組合的稻米品質(zhì)均達(dá)國標(biāo)三級以上優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)，其中，鹽兩優(yōu)1618 達(dá)國標(biāo)二級優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)，且適口性好(表7)。

表7 鹽恢888 及其系列兩系雜交稻新組合稻米品質(zhì)Table 7 Quality of Yanhui 888 and its hybrid rice combinations

2.2.3 抗病性 據(jù)江蘇水稻區(qū)域試驗鑒定結(jié)果(表8)顯示，鹽兩優(yōu)888、鹽兩優(yōu)2218、鹽兩優(yōu)1618對稻瘟病ZB、ZC、ZD、ZE、ZF、ZG 等6 個生理小種均免疫，病級均為0 級;穗頸瘟1 ～2 級，表現(xiàn)為抗/中抗，優(yōu)于Ⅱ優(yōu)084(對照);對白葉枯病KS-6-6、Z173、JS49-6、PX079 4 個致病型菌株抗性表現(xiàn)為中抗/中感，與Ⅱ優(yōu)084 相仿;對紋枯病抗性好于Ⅱ優(yōu)084。

據(jù)國家水稻品種區(qū)域試驗結(jié)果(表9)，鹽兩優(yōu)888 對稻瘟病、白葉枯病、褐飛虱抗性與Ⅱ優(yōu)838(對照)相仿;鹽兩優(yōu)2208 對稻瘟病、白葉枯病抗性明顯優(yōu)于Ⅱ優(yōu)838，對褐飛虱抗性與Ⅱ優(yōu)838 相仿。

表8 鹽兩優(yōu)系列雜交稻新組合抗性(江蘇區(qū)域試驗)Table 8 Resistance of hybrid rice combinations derived from Yanhui 888 in regional test of Jiangsu province

表9 鹽兩優(yōu)系列雜交稻新組合抗性(國家區(qū)域試驗)Table 9 Resistance of hybrid rice combinations derived from Yanhui888 in national and regional rice tests

3 討論

恢復(fù)力強(qiáng)、恢復(fù)譜廣、配合力高是一個優(yōu)良恢復(fù)系應(yīng)具有的最基本特性［17］。鹽恢888 與不同秈型光溫敏兩用核不育系配組，已育成鹽兩優(yōu)888［國審稻2009020、蘇審稻200902、桂農(nóng)業(yè)公告(2012)2號］、鹽兩優(yōu)2208(國審稻2013026)、鹽兩優(yōu)2218(蘇審稻201301)、鹽兩優(yōu)1618(蘇審稻201303)等兩系雜交稻新組合，均表現(xiàn)產(chǎn)量優(yōu)勢明顯，稻米品質(zhì)優(yōu)，抗病性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，并在生產(chǎn)上得到推廣應(yīng)用。近期，江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所單獨(dú)或合作選育的后備兩系雜交稻新組合如Y58S ×鹽恢888、深08S×鹽恢888、鹽166S ×鹽恢888，正在參加省級以上中間試驗。表明鹽恢888 具備優(yōu)良恢復(fù)系的最基本特性。

鹽恢888 還具有株葉形態(tài)好、米質(zhì)優(yōu)、抗性強(qiáng)、制種產(chǎn)量高等特點(diǎn)，是一個形態(tài)和優(yōu)勢兼?zhèn)涞膹?qiáng)優(yōu)恢復(fù)系。鹽恢888 株葉形態(tài)好，莖稈粗壯，抗倒性強(qiáng)，上部3 張葉片挺直受光姿態(tài)好，功能期長，其系列兩系雜交稻組合均遺傳了鹽恢888 這一優(yōu)良特點(diǎn)。鹽恢888 品質(zhì)優(yōu)、抗性強(qiáng)，其配組育成的兩系雜交稻新組合品質(zhì)均達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)，抗性明顯優(yōu)于Ⅱ優(yōu)838 或Ⅱ優(yōu)084。鹽恢888 在江蘇鹽城制種全生育期比揚(yáng)稻6 號早熟2 ～3 d，有利于合理安排播期，可避開因低溫造成秈型光溫敏兩用核不育系育性轉(zhuǎn)換帶來種子質(zhì)量風(fēng)險。鹽恢888 生長繁茂、穗大粒多粒重、花粉量大、花期較長、開花習(xí)性好，有利于制種獲得高產(chǎn)，降低種子生產(chǎn)成本。

雜交水稻育種中，突破性親本選育是育成突破性雜交水稻組合的關(guān)鍵之一［18］。在三系雜交稻恢復(fù)系的選育中，明恢63 的育成極大地促進(jìn)了中國雜交水稻的發(fā)展［19］;同樣，兩系雜交稻主體恢復(fù)系揚(yáng)稻6 號對推進(jìn)中國兩系雜交稻的快速發(fā)展，正在發(fā)揮著重要作用［20］。因此，選育強(qiáng)優(yōu)勢恢復(fù)系仍是今后兩系法雜交稻育種的重要方面。在強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系的選育途徑和策略方面可著重考慮一下4 個方面:一是充分發(fā)揮江蘇常規(guī)中秈稻育種基礎(chǔ)好的優(yōu)勢，廣泛挖掘和篩選強(qiáng)優(yōu)兩系恢復(fù)系。揚(yáng)稻6 號和鹽恢888 分別來自同一組合的正反交，通過與光溫敏兩用核不育系測配篩選出的強(qiáng)優(yōu)兩系恢復(fù)系［14，20］;合肥豐樂種業(yè)股份有限公司選育的豐兩優(yōu)四號(國審稻2009012)的恢復(fù)系亦由鹽稻4 號系統(tǒng)選育而成［21］。二是充分利用現(xiàn)有三系恢復(fù)系中豐富的秈粳中間型材料，通過大量測交配組，篩選含粳稻血緣的偏秈型的強(qiáng)優(yōu)兩系恢復(fù)系。三是利用秈粳交、秈爪交等方式，選育雙親親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的亞種中間型強(qiáng)優(yōu)兩系恢復(fù)系。四是利用轉(zhuǎn)基因、分子標(biāo)志輔助選擇等技術(shù)，將目標(biāo)基因如高光效基因、抗逆基因等導(dǎo)入優(yōu)良恢復(fù)系中，創(chuàng)制強(qiáng)優(yōu)兩系恢復(fù)系新種質(zhì)［22-23］。

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