三種嚙齒類動物腎臟結(jié)構(gòu)比較研究

劉 瑩，王立志

（1.陜西廣播電視大學(xué)，陜西西安 710068；2.陜西學(xué)前師范學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系，陜西西安 710100）

腎臟是動物調(diào)節(jié)水代謝平衡的主要器官。根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能統(tǒng)一、有機(jī)體和環(huán)境統(tǒng)一的原則，嚙齒類腎臟結(jié)構(gòu)及其泌尿機(jī)能必然與它們的生活環(huán)境密切相關(guān)。有關(guān)嚙齒類腎臟結(jié)構(gòu)及其功能的研究主要局限在少數(shù)幾種生活在極端環(huán)境中的種類［1-4］。本文對斯氏鼢鼠（Myospalax smithi）、棕色田鼠（Mcrotus mandarinus）和實(shí)驗(yàn)用小白鼠（Mus musculus）的腎臟做了顯微結(jié)構(gòu)方面的系統(tǒng)比較研究。這三種嚙齒類分別代表了地上（小鼠）、地下（斯氏鼢鼠）和半地下（棕色田鼠）三種不同的生境。結(jié)果報道如下。

1 材料與方法

1.1 材料

用于實(shí)驗(yàn)的成年斯氏鼢鼠采自陜西寧陜旬陽壩；成年棕色田鼠采自河南靈寶；成年小鼠購于西安交通大學(xué)醫(yī)學(xué)院動物實(shí)驗(yàn)中心。

1.2 方法

（1）小鼠引頸處死，棕色田鼠和斯氏鼢鼠用4%多聚甲醛灌流固定致死。迅速摘取兩側(cè)腎臟，即刻固定于Bouin氏液中，待固定2～3小時后，再用刀片依腎的長徑將皮質(zhì)切去一部分，繼續(xù)固定48h以上。梯度酒精脫水，二甲苯透明，石蠟包埋﹑切片6μm，H-E染色。

（2）OLYMPUS BH-2顯微鏡觀察，在15×40倍鏡下以正中額狀切面上的一個視野為單位統(tǒng)計數(shù)據(jù)，一個視野的實(shí)際面積為2.619×10-3mm2。每只鼠隨機(jī)取10個視野記數(shù)，然后取平均數(shù)。

（3）所需數(shù)據(jù)用測微尺測量，數(shù)據(jù)用SYSTAT程序處理。

（4）OLYMPUS BH-2顯微鏡攝影。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)觀測

在腎臟固定標(biāo)本的正中額狀切面上（圖1-a），雖然三種鼠皮質(zhì)與髓質(zhì)的界限均較為模糊，但可分辨出深色的皮質(zhì)與淺色的髓質(zhì)。三種鼠皮質(zhì)與髓質(zhì)的平均厚度比各不相同，存在差異，其中小鼠為1.45∶1，棕色田鼠為1.57∶1，斯氏鼢鼠為1.60∶1。腎盂周圍的脂肪組織含量由多到少的順序?yàn)椋核故削魇螅咀厣锸螅拘∈蟆?/p>

2.2 腎臟的組織結(jié)構(gòu)特征

三種鼠的腎臟組織結(jié)構(gòu)無性別差異。腎被膜均由致密結(jié)締組織構(gòu)成，腎被膜外層易于剝離，深層有少量環(huán)行平滑肌。

2.2.1 皮質(zhì)部的組織結(jié)構(gòu)特征

三種鼠的皮質(zhì)部由皮質(zhì)迷路和髓放線組成。皮質(zhì)迷路內(nèi)近曲小管的管腔較小且分布不規(guī)則，上皮細(xì)胞多為單層立方形，細(xì)胞界限不明顯，胞體較大，用伊紅染色后，胞質(zhì)為深紅色。遠(yuǎn)曲小管的管壁細(xì)胞界限較清楚，管腔教大且分布均勻。三種鼠的腎小體一般呈圓形或橢圓形，皮質(zhì)迷路內(nèi)近曲小管與遠(yuǎn)曲小管的截面數(shù)量在三種鼠中有差異（圖1）。

2.2.2 腎小體的組織結(jié)構(gòu)特征

小鼠腎小體主要分布在皮質(zhì)淺層和中部，無髓旁腎單位。皮質(zhì)淺表腎單位的分布密度為34個／mm2，而中間腎單位的分布密度為20個／mm2。淺表腎單位的血管球與中間腎單位的血管球大小也有差異，前者直徑為46μm，而后者為57μm。腎小囊腔狹窄（圖1-b）。

棕色田鼠腎小體在皮質(zhì)淺層、中部和近髓均有分布。從皮質(zhì)淺表腎單位到髓旁腎單位，其分布密度呈遞減趨勢，其血管球的大小也有差異，淺表腎單位的血管球直徑為47μm，髓旁腎單位的血管球直徑58μm。皮質(zhì)中腎小體的分布密度淺表大于近髓（表1）。腎小囊腔較為寬闊（圖1-c）。

斯氏鼢鼠腎小體在皮質(zhì)淺層、中部和近髓區(qū)均有分布，但被膜下230μm以內(nèi)很少有腎小體分布（圖1-e），皮質(zhì)中淺表腎單位的分布密度略大于髓旁腎單位的分布密度，但其血管球大小沒有差異，其直徑為80μm。皮質(zhì)中腎小體的分布密度淺表大于近髓。但棕色田鼠皮質(zhì)中腎小體的分布密度顯著大于斯氏鼢鼠（表1）。腎小囊腔極寬闊（圖1-d）。

表1 正中額狀切面上一個視野內(nèi)皮質(zhì)中腎小體的平均個數(shù)（個）及密度（個／mm2）

2.2.3 皮質(zhì)迷路的組織結(jié)構(gòu)特征

三種鼠皮質(zhì)迷路內(nèi)近曲小管與遠(yuǎn)曲小管的數(shù)量比各不相同，存在較為明顯的差異。近曲小管與遠(yuǎn)曲小管的數(shù)量比的大小順序?yàn)椋盒∈螬兯故削魇螬冏厣锸螅ū?，圖1-f，圖1-g，圖1-h）。

表2 皮質(zhì)迷路內(nèi)近曲小管的數(shù)量：遠(yuǎn)曲小管的數(shù)量

3 討論

腎臟是機(jī)體新陳代謝過程中所產(chǎn)生的各種代謝終產(chǎn)物和過剩物質(zhì)的主要排出器官之一。嚙齒類動物腎單位有三種，分別為淺表腎單位、髓旁腎單位和中間腎單位。其髓袢長度變化為淺表腎單位短于髓旁腎單位，皮質(zhì)腎單位與水和電解質(zhì)的調(diào)節(jié)有關(guān)，中間腎單位和髓旁腎單位決定尿濃縮能力［4］。嚙齒類動物的原尿是在腎皮質(zhì)的腎小體中濾過形成的，之后流經(jīng)皮質(zhì)和髓質(zhì)的各級泌尿小管，經(jīng)過重吸收和分泌作用，最后以終尿的形式由乳頭管排至腎盂。在此過程中，尿液的濃縮程度在不同嚙齒類動物存在差別，這與其腎臟髓質(zhì)的厚度有關(guān)［5-7］。

三種鼠的腎臟組織結(jié)構(gòu)無性別差異。雖然三種鼠皮質(zhì)與髓質(zhì)的平均厚度比各不相同，但都存在相同的特點(diǎn)：皮質(zhì)的厚度都比髓質(zhì)的大，皮質(zhì)與髓質(zhì)的平均厚度比大約為1.50∶1。此外，三種鼠的腎盂周圍均含有脂肪組織，其中斯氏鼢鼠的含量最大，小鼠的含量最小。

三種鼠的皮質(zhì)部由皮質(zhì)迷路和髓放線組成，皮質(zhì)迷路有近曲小管、遠(yuǎn)曲小管、腎小體等結(jié)構(gòu)，髓放線內(nèi)有集合小管、近端小管直部和遠(yuǎn)端小管直部。各種泌尿小管間有少量疏松結(jié)締組織構(gòu)成間質(zhì)，間質(zhì)內(nèi)有豐富的毛細(xì)血管。髓放線較為明顯，腎小囊腔隙較大，髓旁腎單位分布于髓放線兩側(cè)，較為集中。髓質(zhì)部的直行泌尿小管中遠(yuǎn)直小管占大多數(shù)，細(xì)段其次，集合小管比例最小。

斯氏鼢鼠終生地下生活，生活環(huán)境和所吃的食物均含水較多。斯氏鼢鼠腎為單乳頭腎，表面光滑，不分葉。其皮質(zhì)較髓質(zhì)的厚度大，皮質(zhì)中髓旁腎單位相對分布密度小于淺表腎單位的相對分布密度，髓旁腎單位中的血管球直徑大于淺表腎單位中的血管球直徑。

棕色田鼠營半地下生活，生活環(huán)境也比較潮濕，所吃的食物與斯氏鼢鼠相仿，主要以植物地下根、莖為食，其皮質(zhì)與髓質(zhì)的厚度比為1.57∶1；這說明斯氏鼢鼠與棕色田鼠的髓質(zhì)均相對較狹窄，對水的重吸收較少。

小鼠是地上生活種，生活環(huán)境相對較干燥，所吃食物的含水量也比其余兩種少，其皮質(zhì)與髓質(zhì)的厚度比為1.45∶1，說明小鼠的髓質(zhì)較其余兩種相對寬，對水的重吸收也較多，這都與其生活環(huán)境與食性相適應(yīng)。

小鼠腎皮質(zhì)中大部分腎小管斷面為近曲小管，而遠(yuǎn)曲小管較少。說明小鼠的近曲小管較長，對原尿的重吸收能力較強(qiáng)。而棕色田鼠和斯氏鼢鼠腎皮質(zhì)中近曲小管與遠(yuǎn)曲小管的比例比小鼠明顯下降，顯示出這兩種鼠類的近曲小管較短，對原尿的重吸收能力也不及小鼠。

棕色田鼠與斯氏鼢鼠的生活環(huán)境非常相似，食性也相仿，但其腎小體的密度卻有顯著差異，棕色田鼠明顯大于斯氏鼢鼠，這可能和日食量與體重比成正相關(guān)。斯氏鼢鼠平均日食量為105g，平均體重為312.65g，其日食量與體重比為0.34∶1；而棕色田鼠平均日食量為15.6g，平均體重為27.37g，其日食量與體重比為0.57∶1［8］。關(guān)于這一點(diǎn)推測有待進(jìn)一步研究。

［1］DIAZ G B，OJEDA R A.Kidney structure and allometry of Argentine desert rodents［J］.Journal of Arid Environments，1999，41：453-461.

［2］NEVO E，SIMSON S，BEILES A，YAHAV S.Adaptive variation in structure and function of kidneys of speciating subterranean mole rats［J］.Oecologia，1989，79（3）：366-371.

［3］劉瑩，李曉晨.棕色田鼠腎臟的顯微結(jié)構(gòu)［J］.陜西師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2003，31（專輯）：223-225.

［4］張倩，李彩虹，閆瑾，戴月琴，何建平.甘肅鼢鼠腎結(jié)構(gòu)特征［J］.動物學(xué)雜志，2008，43（3）：139-143.

［5］MACMILLEN R E，LEE A K.Australian desert mice：independence of exogenous water［J］.Science，1967，158（779）：383-385.

［6］BUFFENSTEIN R，CAMPBELLl W，JARVIS J U M.Identification of crystalline allantoin in the urine of African Cricetidae（rodentia）and its role in the water economy［J］.Journal of Comparative Physiology B，1985，155（4）：211-218.

［7］URISON N T，BUFFENSTEIN R.Kidney concentrating ability of a subterranean xeric rodent，the NakedMole～rat（Heterocephalus glaber）［J］.Journal of Comparative Physiology B，1994，163（8）：676-681.

［8］王廷正，許文賢.陜西嚙齒動物志［M］.西安：陜西師范大學(xué)出版社，1992.