基于CLIMEX 的葡萄根瘤蚜在中國(guó)的適生性分析

馬 菲，姚紅梅，何友元，陳 克，余 慧，劉增輝，秦 浩

(1.中國(guó)檢驗(yàn)檢疫科學(xué)研究院植物檢疫研究所，北京 100029;2.上海市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，上海 201103)

葡萄根瘤蚜Daktulosphaira vitifoliae Fitch 隸屬于同翅目Homoptera、胸喙亞目Sternorrhycha、球蚜總科 Adelgoidea、根瘤蚜 Phylloxeridae、Daktulosphaira 屬，是葡萄上的毀滅性害蟲，也是世界上著名的檢疫性有害生物，曾給世界葡萄產(chǎn)業(yè)帶來毀滅性打擊。該蟲原產(chǎn)于北美洲西部，通過葡萄苗木的運(yùn)輸現(xiàn)已傳到了世界大部分葡萄種植地區(qū)，現(xiàn)在美洲、歐洲、亞洲、非洲、大洋洲均有分布(陳乃中，2009)。早在1892年，葡萄根瘤蚜隨葡萄苗木的引進(jìn)傳入我國(guó)山東煙臺(tái)，之后在遼寧、陜西、臺(tái)灣局部地區(qū)均有發(fā)生，1956年我國(guó)已明確規(guī)定該蟲為檢疫性害蟲，進(jìn)行了大量檢疫和防治工作，基本上控制了疫情的發(fā)生(張廣學(xué)，1955;呂軍等，2008;王忠躍，2012)。而自2005年在上海馬陸鎮(zhèn)重新發(fā)現(xiàn)葡萄根瘤蚜之后，又相繼在湖南懷化、陜西西安、遼寧葫蘆島陸續(xù)發(fā)現(xiàn)葡萄根瘤蚜疫情(王忠躍，2012)，表明該種對(duì)我國(guó)的葡萄產(chǎn)業(yè)仍具有嚴(yán)重威脅。

我國(guó)是世界鮮食葡萄生產(chǎn)第一大國(guó)，農(nóng)業(yè)部信息中心水果數(shù)據(jù)庫(kù)2010年的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，全國(guó)葡萄種植面積55.2 萬公頃、總產(chǎn)量達(dá)854.9 萬噸(農(nóng)業(yè)部種植業(yè)管理司/農(nóng)業(yè)部信息中心，2011)。近年我國(guó)的葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，從國(guó)外多次、大批量引進(jìn)葡萄品種，國(guó)內(nèi)地區(qū)間的葡萄苗木運(yùn)輸也頗為頻繁，故葡萄根瘤蚜隨葡萄苗木傳帶而入侵傳播的可能性很大。明確葡萄根瘤蚜在我國(guó)的適生區(qū)，對(duì)于科學(xué)制訂植物檢疫政策措施、保障我國(guó)葡萄生產(chǎn)和貿(mào)易具有重要意義。

目前，國(guó)際上用于研究有害生物適生性的常用軟件主要有MAXENT、CLIMEX、GARP、BIOCLIM、DOMAIN 等，最常用的是前三種。在《生物入侵——預(yù)警篇》一書(萬方浩等，2010)中，洪波等利用GARP 和MAXENT 軟件對(duì)葡萄根瘤蚜在我國(guó)的潛在適生風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行了評(píng)估，雖模型不同，但所用環(huán)境數(shù)據(jù)相同，結(jié)果MAXENT 預(yù)測(cè)的葡萄根瘤蚜在我國(guó)的適生區(qū)范圍較小，而GARP 預(yù)測(cè)的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)范圍較大。為更加完善對(duì)于葡萄根瘤蚜這一重要檢疫性害蟲在我國(guó)的適生性研究，本研究選用以氣候條件決定生物種群地理分布和數(shù)量變化的CLIMEX 軟件來分析葡萄根瘤蚜在我國(guó)的適生區(qū)分布，而且考慮了農(nóng)田灌溉、寄主分布、荒漠分布的影響，并對(duì)適生區(qū)的適生程度進(jìn)行了區(qū)分。

1 材料與方法

1.1 基礎(chǔ)資料

1.1.1 葡萄根瘤蚜生物學(xué)資料

在美洲系葡萄上，葡萄根瘤蚜以卵附著在葡萄莖上越冬，在歐洲系葡萄上，以1-2 齡若蟲在根瘤上越冬。卵在葡萄莖上的最適生存溫度為21-36 ℃(CABI/EPPO，2009)。葡萄根瘤蚜越冬若蚜和卵能耐低溫，在土溫-13～-14 ℃時(shí)才死亡，當(dāng)?shù)诙甏禾焱翜厣仙?3 ℃時(shí)，開始活動(dòng)。平均溫度為13-18 ℃，降雨量平均在100-200 mm 左右，最適于葡萄生長(zhǎng)，也最宜于葡萄根瘤蚜的發(fā)生與繁殖(關(guān)會(huì)元，1987)。卵對(duì)水浸泡的耐受性極強(qiáng)，用溫度低于42 ℃的水浸泡沒有傷害，但水溫升高會(huì)造成傷害，當(dāng)水溫超過45 ℃時(shí)浸泡5 min，卵則全部死亡。同樣，-11～-12 ℃的冬季低溫也對(duì)根瘤蚜沒有傷害(王忠躍，2012)。氣候干旱能引起猖獗為害。葡萄園中疏松、具團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的土壤適于葡萄根瘤蚜生息，砂土地對(duì)葡萄根瘤蚜不利(關(guān)會(huì)元，1987)。根瘤蚜的繁殖能力極強(qiáng)，繁殖世代受生態(tài)條件的影響，在溫暖地區(qū)能發(fā)生7-9 代。不同土層的土溫也對(duì)發(fā)生代數(shù)有影響(王忠躍，2012)。

葡萄根瘤蚜單食性，只危害葡萄屬vitis 植物。該蟲主要危害葡萄根部，也可危害葉片。通?？晌：γ乐尴灯咸押鸵吧咸训母腿~，但只危害歐洲系葡萄根部。葉部受害后在葡萄葉背形成許多粒狀蟲癭，稱為“葉癭型”。根部受害，以新生須根為主，也可危害地表的主根，危害癥狀為在須根的端部形成小米粒大小呈菱形的瘤狀結(jié)，在主根上則形成較大的瘤狀突起，稱為“根瘤型”。我國(guó)的葡萄栽培品種偏重于歐洲系或美-歐雜交系品種，葡萄根瘤蚜危害為根瘤型(關(guān)會(huì)元，1987;呂軍等，2008)。

1.1.2 寄主數(shù)據(jù)資料

根據(jù)農(nóng)業(yè)部種植業(yè)管理司和信息中心聯(lián)合主辦的中國(guó)種植業(yè)信息網(wǎng)(http://zzys.moa.gov.cn)的水果數(shù)據(jù)庫(kù)，統(tǒng)計(jì)2000-2010年我國(guó)葡萄種植面積及產(chǎn)量，這10年中廣東省和海南省均無葡萄種植面積和產(chǎn)量的數(shù)據(jù)(農(nóng)業(yè)部種植業(yè)管理司/農(nóng)業(yè)部信息中心，2011)，在本研究中認(rèn)為是非寄主分布區(qū)域。雖然在該數(shù)據(jù)庫(kù)中未列入臺(tái)灣地區(qū)的數(shù)據(jù)，但據(jù)文獻(xiàn)考證，臺(tái)灣在上世紀(jì)70年代開始大規(guī)模專業(yè)化發(fā)展葡萄產(chǎn)業(yè)(山曲，1990)，所以臺(tái)灣也是寄主分布區(qū)。

1.1.3 氣象數(shù)據(jù)資料

本研究中所用的CLIMEX(v2.0)后臺(tái)數(shù)據(jù)庫(kù)內(nèi)自帶有全球大約2500個(gè)氣象站點(diǎn)的數(shù)據(jù)資料。中國(guó)氣象數(shù)據(jù)資料由中國(guó)國(guó)家氣象局提供，包括748個(gè)氣象站點(diǎn)的數(shù)據(jù)，為采自1971-2000年的地面氣候資料，包括完整月平均氣溫、月最高溫、月最低溫、月平均降水量和月平均濕度。

1.1.4 地理信息數(shù)據(jù)

根據(jù)歐洲和地中海地區(qū)植保組織(EPPO)2006年發(fā)布的資料，結(jié)合文獻(xiàn)報(bào)道(CABI/EPPO，2009;CABI，2013)，明確了葡萄根瘤蚜在全球的地理分布情況。中國(guó)國(guó)界、省界電子地圖來自于中國(guó)基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站，比例尺為1∶400 萬。中國(guó)荒漠地圖數(shù)據(jù)來自于中國(guó)科學(xué)院植物所版權(quán)所有的比例尺為1∶100 萬的中華人民共和國(guó)植被圖。

1.2 分析軟件及方法

本研究采用澳大利亞科學(xué)與工業(yè)研究組織(CSIRO)2004年開發(fā)的CLIMEX(v2.0)以及美國(guó)環(huán)境系統(tǒng)研究所(ESRI)開發(fā)的ArcGIS 9.0 進(jìn)行預(yù)測(cè)分析。

本研究采用CLIMEX 2.0 的“compare locations(1 species)”模塊，根據(jù)文獻(xiàn)中葡萄根瘤蚜的生物學(xué)資料，并參考CLIMEX 自帶的溫帶地區(qū)的參數(shù)值，初步確定CLIMEX 分析所需要的各項(xiàng)參數(shù)。然后參照葡萄根瘤蚜的實(shí)際地理分布，調(diào)試氣候參數(shù)值，并考慮模型中提供的灌溉參數(shù)設(shè)置，最終確定本研究中的參數(shù)值。以最終的參數(shù)值運(yùn)行CLIMEX 軟件，結(jié)果用生態(tài)氣候指數(shù)(EI)表示，其值越小，表明該地區(qū)越不適合該物種的生存，值越大則表明該地區(qū)越適合該物種的生存。

本研究中，EI=0 或無寄主分布、荒漠地帶為非適生區(qū)，即葡萄根瘤蚜在該地區(qū)不適生;0＜EI≤10為低度適生區(qū)，即葡萄根瘤蚜在該地區(qū)可定殖，但屬于限制性分布;10＜EI≤20 為中度適生區(qū)，即葡萄根瘤蚜在該地區(qū)較易定殖;EI＞20 為高度適生區(qū)，即葡萄根瘤蚜在該地區(qū)極易定殖。將CLIMEX 的預(yù)測(cè)結(jié)果，結(jié)合寄主分布、荒漠分布情況，利用ArcGIS 軟件的插值、疊加功能進(jìn)行插值分析，得到葡萄根瘤蚜在我國(guó)的適生區(qū)域和適生程度的直觀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CLIMEX 預(yù)測(cè)參數(shù)值

CLIMEX 一共預(yù)設(shè)了42個(gè)生物學(xué)參數(shù)，根據(jù)葡萄根瘤蚜的相關(guān)生物學(xué)數(shù)據(jù)和實(shí)際的地理分布等因素，本研究使用了其中的17個(gè)基本參數(shù)項(xiàng)，調(diào)試確定了CLIMEX 參數(shù)(表1)。在參數(shù)調(diào)試過程中，主要以該蟲原產(chǎn)地北美洲的地理分布點(diǎn)作為比對(duì)對(duì)象，并以其他大洲的地理分布點(diǎn)作為參考，以涵蓋現(xiàn)有報(bào)道的地理分布區(qū)為實(shí)現(xiàn)最大擬合。

葡萄根瘤蚜主要在土中危害，灌溉在葡萄生產(chǎn)過程中通常必不可少，故本研究考慮了葡萄種植過程中的土壤灌溉因素，在CLIMEX 軟件中對(duì)灌溉數(shù)據(jù)進(jìn)行了調(diào)試，最終確定的灌溉數(shù)據(jù)為夏季3 mm/d，冬季0 mm/d。

2.2 葡萄根瘤蚜在中國(guó)的適生區(qū)域與適生程度

經(jīng)CLIMEX 預(yù)測(cè)，在中國(guó)748個(gè)站點(diǎn)中，葡萄根瘤蚜的潛在適生(EI＞0)站點(diǎn)有718個(gè)，占全國(guó)總站點(diǎn)數(shù)的96%。若僅從葡萄根瘤蚜的生物學(xué)特性和生態(tài)氣候因素考慮，我國(guó)廣大地區(qū)幾乎都適合葡萄根瘤蚜的生存。統(tǒng)計(jì)結(jié)果，葡萄根瘤蚜的高度適生區(qū)(EI 值＞20)的站點(diǎn)有447個(gè)，占全國(guó)總站點(diǎn)數(shù)的60%;中度適生區(qū)(10＜EI≤20)的站點(diǎn)有221個(gè)，占全國(guó)總站點(diǎn)數(shù)的29%;低度適生區(qū)(0＜EI≤10)的站點(diǎn)有50個(gè)，占全國(guó)總站點(diǎn)數(shù)的7%。利用ArcGIS 軟件的插值功能，將預(yù)測(cè)得到的EI 值進(jìn)行插值分析，并將無寄主分布的廣東省和海南省調(diào)為非適生區(qū)，并疊加了無植被分布的荒漠地帶，得到葡萄根瘤蚜在我國(guó)的潛在適生區(qū)域及適生程度圖(圖1)。

表1 CLIMEX 預(yù)測(cè)葡萄根瘤蚜在中國(guó)潛在地理分布的參數(shù)Table 1 The parameters for forecasting the potential geographical distribution of Daktulosphaira vitifoliae based on CLIMEX in China

圖1 葡萄根瘤蚜在中國(guó)的適生區(qū)域及適生程度Fig.1 The suitable distribution of Daktulosphaira vitifoliae in China

由圖1 可見，除了廣東省和海南省沒有葡萄種植的省份和新疆南部、內(nèi)蒙古西部的荒漠地帶為葡萄根瘤蚜的非適生區(qū)，其他省份幾乎都是該蟲的適生區(qū)，高度適生區(qū)占了我國(guó)絕大部分省份。其中中度適生區(qū)主要分布于內(nèi)蒙古東部、黑龍江、吉林、湖南、江西、浙江、西藏、青海，以及零星分布于遼寧、四川、福建、廣西、云南和臺(tái)灣;低度適生區(qū)主要分布于內(nèi)蒙古東北部、黑龍江北部、西藏東北局部、青海中部以及臺(tái)灣大部;其余地區(qū)除無寄主分布的廣東省、海南省，以及新疆和內(nèi)蒙古的荒漠地帶，幾乎都是高度適生區(qū)。

3 結(jié)論與討論

3.1 軟件的應(yīng)用

本研究應(yīng)用CLIMEX 適生性分析軟件，根據(jù)葡萄根瘤蚜生長(zhǎng)發(fā)育的生物學(xué)數(shù)據(jù)，并通過該種已知的分布區(qū)來確定在中國(guó)境內(nèi)的生態(tài)氣候指數(shù)(EI)，并以EI 值來描述該種對(duì)中國(guó)境內(nèi)的綜合適合度。并在CLIMEX 模型的基礎(chǔ)上，考慮了寄主因素、荒漠分布對(duì)葡萄根瘤蚜地理分布的影響，并利用Arc-GIS 工具對(duì)CLIMEX 軟件的預(yù)測(cè)結(jié)果實(shí)現(xiàn)了由點(diǎn)到面的過渡，提高了分析結(jié)果的準(zhǔn)確性。

3.2 影響因子分析

物種適生區(qū)的研究中除了氣候是關(guān)鍵因素外，還有寄主、種間競(jìng)爭(zhēng)、天敵、農(nóng)事操作、人類活動(dòng)等因素的影響。本研究的對(duì)象葡萄根瘤蚜是單食性害蟲，寄主是Vitis 屬葡萄，故寄主的分布是該種適生區(qū)研究中的又一重要因素。葡萄根瘤蚜在我國(guó)主要是“根瘤型”，在土中根系為害，在葡萄的種植過程中灌溉是必不可少的農(nóng)事操作，也會(huì)影響葡萄根瘤蚜的分布。本研究中除了考慮氣候因素外，還考慮了寄主和灌溉的影響。

葡萄根瘤蚜是世界最早的植物檢疫性有害生物，其詳細(xì)的地理分布數(shù)據(jù)受經(jīng)濟(jì)條件、貿(mào)易保護(hù)等因素影響未必會(huì)全部公開，而且很多國(guó)家針對(duì)該蟲采取了嚴(yán)格的葡萄種苗檢疫措施，控制了該蟲的自然擴(kuò)散。故本研究中從公開發(fā)表文獻(xiàn)中獲得的該蟲分布地點(diǎn)肯定有局限性。在參數(shù)調(diào)試過程中，本研究中以世界范圍已報(bào)道的分布區(qū)進(jìn)行擬合，認(rèn)為預(yù)測(cè)結(jié)果將公開報(bào)道的分布點(diǎn)全部包括在內(nèi)即為最大程度擬合。

3.3 經(jīng)濟(jì)重要性

根據(jù)以上研究和分析，葡萄根瘤蚜在我國(guó)的適生區(qū)域廣，適生程度高，適生區(qū)涵蓋了我國(guó)所有的葡萄栽培區(qū)，如西北地區(qū)、黃土高原地區(qū)、環(huán)渤海灣地區(qū)、黃河中下游地區(qū)、長(zhǎng)江三角洲地區(qū)、東北冷涼區(qū)。葡萄根瘤蚜對(duì)我國(guó)的經(jīng)濟(jì)重要性極高。雖然目前我國(guó)葡萄根瘤蚜的疫區(qū)僅限于湖南懷化、上海馬陸鎮(zhèn)、陜西西安市灞橋區(qū)和遼寧葫蘆島(葉軍等，2006;張尚武等，2006;王忠躍，2012)，但這與我國(guó)一直以來對(duì)該蟲采取了積極的檢疫管理措施，限制其進(jìn)一步擴(kuò)散有很大關(guān)系。我國(guó)葡萄種植十分廣泛，而且近年該蟲在我國(guó)再次出現(xiàn)，如果進(jìn)一步擴(kuò)散，將對(duì)我國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)產(chǎn)生嚴(yán)重影響甚至是毀滅性打擊。帶根葡萄苗木的運(yùn)輸是葡萄根瘤蚜傳播擴(kuò)散的主要方式，預(yù)防措施已有詳細(xì)報(bào)道(關(guān)會(huì)元，1987;陳乃中，2009)，故不再贅述，在葡萄生產(chǎn)過程中應(yīng)高度重視該蟲而嚴(yán)格執(zhí)行檢疫措施。

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