高溫脅迫對(duì)桃葉杜鵑幼苗生理生化指標(biāo)的響應(yīng)

王麗娟+歐靜+鐘登慧+劉仁陽(yáng)+諶端玉+張仁嬡

摘要：為探明桃葉杜鵑生長(zhǎng)適宜的溫度，以桃葉杜鵑（Rhododendron annae Franch.）幼苗為試驗(yàn)材料，采用人工模擬氣候鑒定法，設(shè)置對(duì)照（22 ℃）、模擬高溫（30 和38 ℃），對(duì)不同溫度條件下桃葉杜鵑葉片丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和葉綠素含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）活性進(jìn)行研究。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，桃葉杜鵑幼苗的MDA、Pro和可溶性蛋白質(zhì)含量和SOD、CAT和POD活性均隨溫度升高而增加，葉綠素含量隨溫度升高而降低，可溶性糖含量則表現(xiàn)為在30 ℃條件下小幅增加，38 ℃條件下下降的趨勢(shì)。說(shuō)明桃葉杜鵑幼苗不耐高溫脅迫，22 ℃條件是其較適宜的生長(zhǎng)溫度。

關(guān)鍵詞：桃葉杜鵑（Rhododendron annae Franch.）;高溫脅迫;生理生化指標(biāo);適宜溫度;抗性

中圖分類號(hào)： S118.43 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2014）20-4882-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.029

Physiological-Biochemical Responses of Rhododendron annae to

High Temperature Stress

WANG Li-juan，OU Jing，ZHONG Deng-hui，LIU Ren-yang，SHEN Duan-yu，ZHANG Ren-ai

（Forest College，Guizhou University，Guiyang 550025，China）

Abstract： To investigate the optimal temperature for Rhododendron annae Franch. growth， a pot experiment of R. annae seedling in artificial climatic chamber was conducted. Contents of MDA，Pro，soluble protein，total sugar and chlorophyll and activities of SOD， CAT and POD were determined and analyzed under artificially simulated high temperature （30 ℃ and 38 ℃）. The growth status was observed. The results showed that compared with the control（22 ℃），contents of MDA， Pro and soluble protein activities of R. annae SOD，CAT and POD increased with the increase of stress temperature， but chlorophyll content decreased. Total sugar appeared the trend of less increasing under 30 ℃ while decreasing under 38 ℃. Results of physiological and biochemical characters， and the growth of R. annae indicated that the optimal temperature for R. annae growth was 22 ℃.

Key words：Rhododendron annae Franch.;high temperature stress;physiological and biochemical index;best temperature;resistance

溫度是影響植物生理過(guò)程的重要生態(tài)因子之一，植物體在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，經(jīng)常會(huì)遭到高溫的脅迫，造成植物萎蔫甚至死亡，這與高溫引起植物生理代謝紊亂和細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)的熱損傷等有關(guān)[1]。隨著全球氣溫的不斷上升，高溫對(duì)植物的影響日趨顯著。高溫影響植物的生理生態(tài)過(guò)程，成為限制植物分布、生長(zhǎng)和生產(chǎn)的主要環(huán)境因子[2，3]。城市夏季高溫已經(jīng)成為制約許多具有觀賞價(jià)值的野生花卉生長(zhǎng)和發(fā)育的主要環(huán)境因子。

中國(guó)是全世界杜鵑花屬（Rhododendron）植物的起源和分布中心，擁有豐富的杜鵑花野生資源，但這些野生資源分布于西南高海拔地區(qū)[4]。受遺傳因素的制約，該屬植物喜冷涼、濕潤(rùn)環(huán)境，耐熱性較差，高溫?zé)岷κ侵萍s其遷地保育及園林應(yīng)用的主要限制因子[5]。桃葉杜鵑（Rhododendron annae Franch.）屬杜鵑花科杜鵑花屬的常綠灌木，樹(shù)高1.5～2.0 m，花期為5～7月，總狀傘形花序，有花6～10朵;花冠寬鐘狀或杯狀，長(zhǎng)2～3 cm，白色或淡紫紅色、玫紅色[6]，具有較高的觀賞價(jià)值，但其資源量極少，僅在云南、西藏的某些地區(qū)[7]和貴州百里杜鵑景區(qū)有發(fā)現(xiàn)[8]。桃葉杜鵑主要生長(zhǎng)在海拔1 400 m處，屬于高山分布的野生珍稀瀕危植物種，在百里杜鵑林中屬晚花品種[9]。近年來(lái)，研究者對(duì)杜鵑屬一些植物開(kāi)展了高溫脅迫試驗(yàn)[10-13]，所涉及的杜鵑屬植物包括白花杜鵑（Rhododendron mucronatum）、毛錦杜鵑（R. moulmainense）、紅棕杜鵑（R. rubiginosum）、紅灘杜鵑（R. chihsinanum）。但目前卻鮮見(jiàn)對(duì)桃葉杜鵑的該類研究報(bào)道。

本研究以桃葉杜鵑幼苗為試驗(yàn)材料，研究其在高溫脅迫下的生長(zhǎng)表現(xiàn)及葉片相應(yīng)生理生化指標(biāo)的變化，為培育桃葉杜鵑生長(zhǎng)所需的適宜溫度提供依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用幼苗為桃葉杜鵑，是在貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃內(nèi)同批播種的2年實(shí)生苗。貴州大學(xué)林學(xué)院試驗(yàn)苗圃位于貴陽(yáng)市花溪區(qū)，東經(jīng)104°4′，北緯26°34′。年均溫度15.8 ℃，絕對(duì)最高溫39.5 ℃，最低溫-9.5℃，≥10 ℃的年活動(dòng)積溫4 637.5 ℃。選取大小一致且生長(zhǎng)健壯的桃葉杜鵑實(shí)生小苗栽植于塑料花盆（規(guī)格11.5 cm×8.5 cm×9.0 cm）中，每盆1株，栽培基質(zhì)為貴州大學(xué)南校區(qū)松林坡林下的表層腐殖土。

1.2 ?試驗(yàn)方法

1.2.1 ?高溫脅迫方法 ?試驗(yàn)采用人工模擬氣候鑒定法[14，15]，將苗圃中的桃葉杜鵑盆栽移到人工氣候箱22 ℃的恒溫下預(yù)處理1 d，第二天進(jìn)行高溫脅迫。試驗(yàn)組與對(duì)照除溫度不同以外，光照和水分狀況均一致。分別用不同的溫度[22（對(duì)照）、30、38 ℃]處理6 d，然后測(cè)定桃葉杜鵑幼苗的生物量和生理生化指標(biāo)，觀察高溫對(duì)幼苗的影響。

1.2.2 ?生理生化指標(biāo)及測(cè)定方法 ?葉綠素含量的測(cè)定采用丙酮法， 可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法， 可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法， 丙二醛（MDA）含量的測(cè)定參考郝建軍等[16]的方法， 超氧化物岐化酶（SOD）活性的測(cè)定采用NBT還原法， 過(guò)氧化物酶（POD）活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法， 過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定采用碘量滴定法， 游離脯氨酸（Pro）含量的測(cè)定采用酸性茚三酮法。

1.2.3 ?數(shù)據(jù)分析法 ?采用Excel 2003統(tǒng)計(jì)各指標(biāo)的值，計(jì)算其平均值與標(biāo)準(zhǔn)差，再用SPSS 18.0軟件進(jìn)行方差分析及LSD檢驗(yàn)。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?高溫脅迫下桃葉杜鵑幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)和生理生化指標(biāo)的差異

2.1.1 ?生長(zhǎng)表現(xiàn) ?由表1可知，杜鵑幼苗的地上株高隨溫度的升高而減少，22 ℃下地上株高稍大于30 ℃，二者差異不顯著（P>0.05），但二者的地上株高極顯著高于38 ℃（P<0.01）。幼苗的地下根長(zhǎng)在22 ℃時(shí)最長(zhǎng)，平均葉片數(shù)在22 ℃為17.00±1.00，顯著高于其他兩種溫度下的處理（P<0.05），30 ℃與38 ℃處理的平均葉片數(shù)差異不顯著（P>0.05）。平均單株重隨溫度的升高而減少，22 ℃與30 ℃處理差異不顯著（P>0.05），二者極顯著高于38 ℃（P<0.01）。

2.1.2 ?生理生化指標(biāo)的變化 ?由圖1可知，隨著溫度的升高，葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量逐漸降低。其中，葉綠素a和總?cè)~綠素含量在22 ℃時(shí)最高，在38 ℃時(shí)最低，在3種溫度處理下的差異都呈極顯著（P<0.01）。葉綠素b含量在22 ℃時(shí)最高，在38 ℃時(shí)最低，在22 ℃處理下的含量顯著高于30和38 ℃（P<0.05），在30和38 ℃處理下的含量差異不顯著（P>0.05）。

由圖2可知，桃葉杜鵑幼苗在30 ℃時(shí)可溶性糖含量最高，其次為38 ℃，二者的差異不顯著（P>0.05）。在22 ℃時(shí)可溶性糖含量最低，顯著低于30、38 ℃處理下的含量（P<0.05）。在逆境時(shí)植物體內(nèi)可溶性糖會(huì)發(fā)生一定的積累，這說(shuō)明桃葉杜鵑在30和38 ℃時(shí)都受到高溫脅迫，不利于生長(zhǎng)。

高溫脅迫下，桃葉杜鵑幼苗的MDA含量顯著增加（表2），與22 ℃處理下的含量相比， 30和38 ℃處理下的MDA含量極顯著增加（P<0.01），30和38℃處理的差異也極顯著（P<0.01）。MDA是植物在逆境條件下發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物，在22 ℃時(shí)桃葉杜鵑幼苗的膜脂過(guò)氧化作用較小，其細(xì)胞膜受的毒害作用較小。由表2可知，桃葉杜鵑幼苗在22、30及38 ℃處理下，其體內(nèi)的Pro含量隨溫度的升高而增加，三者之間差異顯著（P<0.05）?？扇苄缘鞍踪|(zhì)的含量隨著溫度的升高而增加，在22 ℃時(shí)含量最低，為（2.228±0.012） mg/g，在38 ℃含量最高，為（2.440±0.084） mg/g。在22與30 ℃、30與38 ℃下處理的可溶性蛋白質(zhì)的含量差異不顯著，22 ℃與38 ℃下的可溶性蛋白質(zhì)的含量差異顯著（P<0.05）。

在逆境脅迫下，植物體內(nèi)活性氧增加，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生氧化傷害。SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)，可以清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基，使植物不受或少受環(huán)境的脅迫，維持植物正常生長(zhǎng)。由表2可知，桃葉杜鵑的SOD、CAT活性隨溫度的升高而升高，三者之間差異極顯著性水平。由此說(shuō)明，在22 ℃時(shí)桃葉杜鵑幼苗未受到逆境脅迫，適宜生長(zhǎng)。在22、30及38 ℃ 3個(gè)溫度處理下，桃葉杜鵑幼苗的POD活性逐漸增大，在22℃時(shí)最小，為（116.109±28.730） U/g·min，在38℃時(shí)最大，為（263.713±28.548） U/g·min。在22℃時(shí)POD活性極顯著小于30、38 ℃時(shí)的POD活性（P<0.01），30 ℃與38 ℃處理下的POD活性差異不顯著（P>0.05）。

3 ?討論

不同高溫脅迫下，MDA含量隨溫度的升高而增加;SOD、CAT、POD活性也均有不同程度的提高，表明桃葉杜鵑葉片受逆境傷害后會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。Alexieva等[17]認(rèn)為植物在不適宜的生長(zhǎng)條件下，細(xì)胞原生質(zhì)膜會(huì)發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化，最終生成MDA，所以MDA可作為植物非生物脅迫下產(chǎn)生自由基和發(fā)生膜損傷的指示器。本研究中，當(dāng)溫度為38℃時(shí)，桃葉杜鵑MDA含量達(dá)到最大值，為24.45 μmol/g，與同時(shí)期對(duì)照22 ℃下的14.15 μmol/g相比，增幅較大，這表明桃葉杜鵑對(duì)高溫脅迫的抗逆性較弱。桃葉杜鵑SOD活性隨溫度的升高而升高，且隨高溫脅迫的遞增，相鄰脅迫間SOD值相差較大，這表明桃葉杜鵑在38 ℃高溫脅迫下幾乎不具抗逆性。而在同樣的溫度下，王凱紅等[12]在對(duì)5種杜鵑幼苗的研究中卻發(fā)現(xiàn)SOD活性下降，這可能是由于不同類型杜鵑對(duì)高溫脅迫的反應(yīng)不同所造成，現(xiàn)在對(duì)于這一現(xiàn)象的原因目前沒(méi)有較好的解釋，尚有待進(jìn)一步的研究[18-22]。

桃葉杜鵑幼苗適宜在22 ℃下生長(zhǎng)，30 ℃下生長(zhǎng)受到限制，但具有一定抗性;38 ℃高溫下生長(zhǎng)受到脅迫，不利于生長(zhǎng)。貴陽(yáng)近五年來(lái)夏季平均溫度為23.2 ℃，最高溫度平均為25～28 ℃，極端高溫為35.1 ℃。因此，若將桃葉杜鵑引種到貴陽(yáng)及氣候類似的我國(guó)西部地方培育利用是可行的，但如何在城市中度過(guò)一段較短但炎熱的夏季是引種成功的關(guān)鍵，通過(guò)什么手段來(lái)解決需要進(jìn)一步研究。

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桃葉杜鵑幼苗適宜在22 ℃下生長(zhǎng)，30 ℃下生長(zhǎng)受到限制，但具有一定抗性;38 ℃高溫下生長(zhǎng)受到脅迫，不利于生長(zhǎng)。貴陽(yáng)近五年來(lái)夏季平均溫度為23.2 ℃，最高溫度平均為25～28 ℃，極端高溫為35.1 ℃。因此，若將桃葉杜鵑引種到貴陽(yáng)及氣候類似的我國(guó)西部地方培育利用是可行的，但如何在城市中度過(guò)一段較短但炎熱的夏季是引種成功的關(guān)鍵，通過(guò)什么手段來(lái)解決需要進(jìn)一步研究。

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桃葉杜鵑幼苗適宜在22 ℃下生長(zhǎng)，30 ℃下生長(zhǎng)受到限制，但具有一定抗性;38 ℃高溫下生長(zhǎng)受到脅迫，不利于生長(zhǎng)。貴陽(yáng)近五年來(lái)夏季平均溫度為23.2 ℃，最高溫度平均為25～28 ℃，極端高溫為35.1 ℃。因此，若將桃葉杜鵑引種到貴陽(yáng)及氣候類似的我國(guó)西部地方培育利用是可行的，但如何在城市中度過(guò)一段較短但炎熱的夏季是引種成功的關(guān)鍵，通過(guò)什么手段來(lái)解決需要進(jìn)一步研究。

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