外源硅對(duì)低溫脅迫下水稻幼苗生長的影響及其生理機(jī)制

路運(yùn)才+王淼+杜景紅+黃雅曦+孫閻

摘 要：以黑龍江省生產(chǎn)上推廣種植的水稻品種為試驗(yàn)材料，探討外源硅緩解低溫脅迫對(duì)水稻幼苗生長及其相關(guān)生理特性的影響。結(jié)果表明，外源硅處理后，供試水稻品種的株高和生物產(chǎn)量均顯著增加。低溫脅迫條件下，添加外源硅使北稻4號(hào)和墾稻21的可溶性糖含量明顯增加、4個(gè)品種的脯氨酸含量均明顯增加，而丙二醛含量則下降。說明外源硅可以有效提高水稻防御低溫脅迫的能力。

關(guān)鍵詞：硅；低溫脅迫；水稻；幼苗生長；生理特性

中圖分類號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2014）22-42-03

水稻屬于溫度敏感型作物。黑龍江省稻作區(qū)地處高寒地帶，氣溫年際間變化較大，階段性低溫冷害時(shí)有發(fā)生，已成為黑龍江省水稻單產(chǎn)和總產(chǎn)波動(dòng)的主要限制因子。因此，如何提高水稻防御低溫冷害能力，成為寒地水稻生產(chǎn)中需要迫切解決的重要課題。硅是地殼中含量僅次于氧的第二大豐富元素，同時(shí)也是繼N、P、K之后植物生長所需第四大元素。研究表明，硅是植物生長發(fā)育的有益元素，能使植物適應(yīng)各種生物脅迫和非生物脅迫，包括低溫、鹽害、干旱、病蟲害、重金屬毒害及紫外輻射等[1-6]。水稻是典型的硅積累型作物，水稻植株中的硅含量超過其地上部組織干重的10%[7]。目前，關(guān)于硅提高作物防御低溫作用的研究，在小麥上已取得一定進(jìn)展，而在水稻上鮮有報(bào)道[1，8]。為此，本文以黑龍江省稻作區(qū)推廣的水稻品種為試驗(yàn)材料，研究低溫脅迫下外源硅對(duì)水稻生長及其相關(guān)生理特性的影響，旨在明確硅增強(qiáng)水稻抗冷性的作用機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 水稻品種為空育131、墾稻21、綏粳4號(hào)和北稻4號(hào)。種子分別經(jīng)過消毒、浸種及催芽后，轉(zhuǎn)移至盛有0.5mMCaCl2溶液的塑料盒中培養(yǎng)7d，選擇長勢一致的幼苗移到裝有6L半量Kimura B營養(yǎng)液的塑料桶內(nèi)，在智能人工氣候箱中培養(yǎng)7d，然后用完全濃度的營養(yǎng)液培養(yǎng)[9]。每2d調(diào)節(jié)一次溶液的pH值至5.6，每3d更換一次培養(yǎng)液。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理：加硅（+Si）和不加硅（-Si），每個(gè)處理均設(shè)3次重復(fù)。+Si是在Kimura B營養(yǎng)液中加入1.0mmol/L硅酸鉀（K2SiO3·nH2O）。+Si處理所增加的K+從Kimura B營養(yǎng)液中所用的硝酸鉀中扣除，然后用稀硝酸補(bǔ)足。水稻植株在人工氣候箱的生長條件為日溫/夜溫為28℃/20℃，每天光照12h。水稻幼苗培養(yǎng)30d后開始低溫處理，低溫脅迫期間，日溫13℃，夜溫10℃，連續(xù)處理6d。在低溫脅迫6d后，分別測定常溫與低溫處理下每個(gè)品種的幼苗鮮重及干重，其中常溫培養(yǎng)與低溫脅迫部分各設(shè)加硅處理和無硅處理。在低溫脅迫前及低溫脅迫2d、4d、6d后，分別測定+Si與-Si處理植株的可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 生物產(chǎn)量測定 分別在低溫處理前和處理后第6天，每個(gè)處理各取8株水稻幼苗，用蒸餾水洗凈、擦干后測量株高、鮮重。置于烘箱中烘干至恒重，測定干重。

1.3.2 生理指標(biāo)測定[10] 可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法。丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法。脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮顯色法。

1.4 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS13.0和Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)水稻植株株高和生物量的影響 從表1可知，常溫條件下，3個(gè)水稻品種的株高和生物量差異明顯，其中，墾稻21（46.06cm）最高，空育131（33.06cm）最矮；干重最大為墾稻21（0.64g），最小為北稻4號(hào)（0.47g）。低溫條件下，綏粳4號(hào)和墾稻21的株高顯著降低，分別下降到對(duì)照的83.21%和82.76%，差異顯著。綏粳4號(hào)、空育131以及墾稻21的干重均下降較大，差異顯著。加硅處理后，常溫條件下，除了墾稻21外，其余3個(gè)品種的株高與不加硅相比均有顯著增高；4個(gè)品種的干重均有顯著增加。低溫條件下，+Si處理的4個(gè)水稻品種的株高均分別顯著高于不加硅品種；在干重方面，北稻4號(hào)、綏粳4號(hào)及墾稻21加硅處理均顯著高于不加硅植株。

2.2 低溫脅迫下不同處理對(duì)水稻葉片中相關(guān)生理指標(biāo)的影響

2.2.1 不同處理對(duì)可溶性糖含量的影響 從表2可以看出，在低溫處理前，硅處理對(duì)北稻4號(hào)和空育131的可溶性糖含量產(chǎn)生一定影響，而其他2個(gè)則無明顯影響；低溫脅迫2～6d后，北稻4號(hào)和墾稻21處理間可溶性糖含量出現(xiàn)差異。綏粳4號(hào)和空育131這2個(gè)品種在+Si與-Si間無顯著差異。北稻4號(hào)在+Si處理后，低溫脅迫和常溫處理?xiàng)l件下可溶性糖含量均存在差異。

2.2.2 不同處理對(duì)丙二醛含量的影響 丙二醛是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，水稻體內(nèi)MDA含量的高低，在一定程度上反映了細(xì)胞膜受破壞的程度。從表3可知，水稻各品種葉片中MDA含量隨著低溫脅迫時(shí)間的延長明顯增加。低溫脅迫2d以后，+Si處理的北稻4號(hào)和綏粳4號(hào)的丙二醛含量顯著低于-Si處理；低溫脅迫4d以后北稻4號(hào)和空育131兩處理間開始出現(xiàn)顯著差異；低溫脅迫6d以后，同一品種+Si處理后植株的MDA含量顯著降低。+Si處理后水稻在低溫脅迫下可以顯著降低MDA含量，即防御低溫對(duì)水稻細(xì)胞內(nèi)膜的傷害。

2.2.3 不同處理對(duì)脯氨酸含量的影響 脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有維持細(xì)胞正常的酸堿度和穩(wěn)定生物膜的作用。由表4可知，在低溫脅迫2d后，4個(gè)水稻品種葉片中脯氨酸含量均大幅度提高，相同品種的+Si水稻脯氨酸含量上升較慢，-Si處理脯氨酸含量上升較快，低溫脅迫4d后，北稻4號(hào)、空育131和墾稻21水稻-Si處理植株中脯氨酸含量都顯著高于+Si處理。低溫脅迫下水稻體內(nèi)脯氨酸含量有明顯的升高，且低溫脅迫時(shí)間越長，水稻體內(nèi)脯氨酸含量越高。+Si處理水稻體內(nèi)脯氨酸含量明顯降低，可能是由于水稻細(xì)胞壁的硅含量增加，細(xì)胞穩(wěn)定性增強(qiáng)，減輕了低溫脅迫所引起的水稻體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，也就是說，低溫脅迫對(duì)于+Si處理水稻的傷害要小于-Si水稻。endprint

3 結(jié)論

由本次試驗(yàn)可知，低溫脅迫可以增加水稻植株體內(nèi)丙二醛、脯氨酸和可溶性糖的含量。外源硅處理可以降低低溫脅迫下水稻體內(nèi)的丙二醛含量，同時(shí)維系水稻體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的穩(wěn)定，增強(qiáng)了水稻防御低溫的能力。

參考文獻(xiàn)

[1]范瓊花，孫萬春，李兆君，等.硅對(duì)短期低溫脅迫小麥葉片光合作用及其主要相關(guān)酶的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2009，3：544-550.

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[10]王學(xué)奎.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2004：194-258.

（責(zé)編：張宏民）endprint

3 結(jié)論

由本次試驗(yàn)可知，低溫脅迫可以增加水稻植株體內(nèi)丙二醛、脯氨酸和可溶性糖的含量。外源硅處理可以降低低溫脅迫下水稻體內(nèi)的丙二醛含量，同時(shí)維系水稻體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的穩(wěn)定，增強(qiáng)了水稻防御低溫的能力。

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（責(zé)編：張宏民）endprint

3 結(jié)論

由本次試驗(yàn)可知，低溫脅迫可以增加水稻植株體內(nèi)丙二醛、脯氨酸和可溶性糖的含量。外源硅處理可以降低低溫脅迫下水稻體內(nèi)的丙二醛含量，同時(shí)維系水稻體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的穩(wěn)定，增強(qiáng)了水稻防御低溫的能力。

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（責(zé)編：張宏民）endprint