寄生蜂對稻飛虱控害作用研究進展

張曉燕 ，翟一凡，林清彩，孫玉霞，李 強，陶 玫，周仙紅，李麗莉，于 毅*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，昆明 650201;2.山東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，山東省植物病毒學重點實驗室，濟南 250100)

水稻是世界上最主要的糧食作物，全球有近一半的人口以稻米為主食，除了南極洲之外，幾乎所有地方都有水稻生長 (Maclean et al.，2002)。稻飛虱屬半翅目 Hemiptera 飛虱科Delphacidae，主要有褐飛虱Nilaparvata lugens、白背飛虱 Sogatella furcifera 和灰飛虱 Laodelphax striatellus 三種，廣泛分布于全球水稻產(chǎn)區(qū)，其發(fā)生嚴重影響到全球糧食生產(chǎn)安全 (Wu et al.，2001)。稻飛虱爆發(fā)成災的原因是多方面的，相關(guān)研究表明，化學農(nóng)藥的長期不合理使用使得稻飛虱對主要殺蟲劑，如有機磷類、煙堿類、氨基甲酸酯類等的抗性逐漸增強(Liu and Han，2006;Wang et al.，2008b)，并導致其再猖獗 (Nagata and Ohira，1986;馬崇勇等，2007;凌炎等，2012)，同時還嚴重威脅到其自然天敵-寄生蜂的存活(Wang et al.，2008a)，使其寄生蜂難于在田間常規(guī)防治措施下存活(吳剛等，2004;趙便果等，2009)，從而致使稻飛虱種群數(shù)量因缺乏有效的控制而爆發(fā)成災。隨著人們環(huán)保意識的提高以及有機產(chǎn)品需求量的增加，尋求科學、有效、持久的治蟲方法才是長久之計。利用寄生蜂對農(nóng)業(yè)害蟲進行防治是生物防治中常用的方法，寄生蜂作為稻飛虱的自然天敵，對稻飛虱種群發(fā)生起著很好的防控作用。

有關(guān)稻飛虱寄生蜂的研究集中在20 世紀80年代至21 世紀初，主要是生物學、生態(tài)學等方面的研究 (Luo and Zhuo，1986;Lou et al.，2002;Lou et al.，2005a;Lou et al.，2005b;)。本文就近30年來寄生蜂對稻飛虱的自然控害作用進行概括總結(jié)，對寄生蜂的種類、控害作用以及目前存在的問題等方面進行歸納，旨在為更好的開展稻飛虱寄生蜂的研究及最終實現(xiàn)其大規(guī)模應用提供一定的參考。

1 寄生蜂的種類及其優(yōu)勢種

1.1 寄生蜂的種類

稻飛虱寄生蜂主要有稻虱纓小蜂、螯蜂、赤眼蜂、柄翅小蜂等類群，其中以螯蜂和稻虱纓小蜂對稻飛虱種群的控害作用最大。

稻虱纓小蜂類 Anagrus spp.屬膜翅目Hymenoptera 纓小蜂科Mymaridae 是稻飛虱重要的卵寄生性天敵，主要有稻虱纓小蜂 Anagrus nilaparvatae Pang et Wang、擬稻虱纓小蜂Anagrus paranilaparvatae pang et Wang 和長管稻虱纓小蜂Anagrus longitubulosus Pang et Wang 等3種。

螯蜂屬膜翅目Hymenoptera 螯蜂科Dryinidae，是稻飛虱重要的若蟲寄生性天敵，其數(shù)量大，種類多，寄生率高，兼?zhèn)浼纳筒妒程匦浴Ｖ饕械臼t(褐)螯蜂Haplogonatopus japonicus Esaki et Hashimoto、稻虱黃螯蜂 Pseudogonatopus flavifemur Esaki et Hashimoto、稻虱黑腹螯蜂Haplogonatopus atratus Esaki et Hashimoto、稻虱黑螯蜂 Paragonatopus fulgori、黃帶黑腹螯蜂Gonatopus nudus 等5種(楊紹龍等，1982;許再福和何俊華，1996)。

1.2 寄生蜂優(yōu)勢種

查清天敵優(yōu)勢種群是生物防治保護利用的基礎(chǔ)。卵寄生蜂優(yōu)勢種類因寄主不同而異，水稻早期灰飛虱、白背飛虱發(fā)生較重，卵寄生蜂以稻虱纓小蜂為優(yōu)勢種;晚期褐飛虱發(fā)生較為嚴重時，卵寄生蜂優(yōu)勢種則為擬稻虱纓小蜂，這與兩種纓小蜂的主要發(fā)生時期相吻合。稻虱纓小蜂與其他纓小蜂相比，種群數(shù)量大，生活周期短，成蟲壽命長，繁殖力最強，無停育現(xiàn)象，是稻飛虱卵期重要的寄生性天敵，對稻飛虱發(fā)生起著最顯著的抑制作用 (徐國民和程遐年，1988;劉芳等，2002)，且能在麥田、稻田及周圍雜草中的飛虱卵中越冬，這為纓小蜂控制稻飛虱提供了大量的蟲源(羅肖南和卓文禧，1980)。稻虱纓小蜂單寄生，一年發(fā)生20 代左右，世代重疊，營兩性生殖多產(chǎn)雌，孤雌生殖多產(chǎn)雄(徐國民等，1987)。一般雌蟲一生僅交尾一次，交尾時間25 s 左右，羽化當天即產(chǎn)卵，且產(chǎn)卵力很強 (徐國民等，1987)。

螯蜂是稻飛虱若蟲重要的寄生蜂類群，其中，稻虱紅螯蜂在稻田常見螯蜂種類中占明顯優(yōu)勢，雌蜂嗜食飛虱若蟲，雄蜂不捕食，在自然狀況下對稻飛虱有重要的抑制作用(胡淑恒等，1987)，但其是否為優(yōu)勢種還有待調(diào)查研究。稻虱紅螯蜂兼有兩性生殖與孤雌生殖兩種生殖方式，孤雌產(chǎn)雄，雌雄蜂羽化時間不一致，雄蜂主要在清晨5時羽化，而雌蜂6-8 時的羽化量占全天的一半左右，其余時間羽化少而散，羽化后稍事活動即可營捕食和交尾，雌蜂羽化后先捕食寄主，后交配產(chǎn)卵繁殖(陳毓祥和楊坤勝，1987)。雌蜂一生僅交配一次，雄蜂則可多次交配，一頭雌蜂一生產(chǎn)卵30-90 粒，以羽化后第3-5 天產(chǎn)卵最盛，雌成蟲多捕食低齡稻虱若蟲，雄性無捕食習性，在被捕食獵物中，尤其嗜好白背稻虱 (林冠倫等，1986;張純胄和金莉芬，1992)。多以老熟幼蟲在晚稻葉片、葉鞘及田間雜草和再生稻上結(jié)繭越冬，至翌年4-5月越冬代成蟲陸續(xù)羽化。稻虱紅螯蜂繁殖率高，具有寄生和捕食害蟲的雙重功能，且食性專一、食量大，是控制田間白背飛虱的重要因子，對控制白背稻虱的發(fā)生為害有很大作用，對其它稻飛虱也有一定的控害作用(陳毓祥和楊坤勝，1987)。

2 寄生蜂的控害作用

隨著稻飛虱對殺蟲劑的抗藥性逐漸增強，使得單一依靠化學防治已無法實現(xiàn)對稻飛虱可持續(xù)治理的目標，因此，充分利用自然天敵的作用就顯得非常重要。在自然條件下，寄生蜂對稻飛虱的控制作用十分明顯，是持續(xù)控制稻飛虱的重要生物防治途徑。

2.1 寄主嗜好

寄主的外在表現(xiàn)及內(nèi)在成分的不同都會影響寄生蜂產(chǎn)卵、發(fā)育以及成熟，寄生蜂的寄主選擇行為是成功寄生的前提 (羅肖南和卓文禧，1981)。稻飛虱主要寄生蜂的寄主及偏好見表1。

稻虱纓小蜂適宜寄生的寄主范圍比較廣泛，喜產(chǎn)卵寄生于灰飛虱、白背飛虱、褐飛虱的卵;而擬稻虱纓小蜂主要寄生灰飛虱、褐飛虱卵(徐國民和程遐年，1988)，其在飛虱卵發(fā)育前期的寄生率常高于發(fā)育后期的寄生率(羅肖南和卓文禧，1981;趙士熙等，1993)。與其他纓小蜂相比，稻虱纓小蜂具有最大的生態(tài)位寬度，占據(jù)的資源序列最廣，寄生行為選擇的幅度最寬，發(fā)生期最長，發(fā)生量最多，就是這種寄生行為的廣泛適應性，是其種群占優(yōu)勢的因素之一。

表1 稻飛虱主要天敵種類及其寄主Table 1 Main species of parasitiods ofrice planthoppers and host

稻虱纓小蜂成蟲的寄生行為呈現(xiàn)明顯的跟隨現(xiàn)象，發(fā)生數(shù)量呈現(xiàn)3 個高峰，灰飛虱是最早遷入早稻秧田繁殖為害的，寄生蜂從越冬場所羽化后遷入早稻秧田寄生于灰飛虱卵，此時呈現(xiàn)第一個高峰，主要寄生于灰飛虱卵;之后，主要寄生于白背飛虱卵;最后一個峰次的時間為褐飛虱發(fā)生危害時，這種寄生行為表現(xiàn)出了明顯的寄生蜂跟隨寄主寄生的現(xiàn)象(林冠倫和胡進生，1985)。田邊禾本科雜草上各種飛虱卵是稻飛虱纓小蜂的主要寄主資源，儲藏著相當數(shù)量的纓小蜂，這是第二年早稻前期飛虱卵寄生蜂的主要來源，為稻虱纓小蜂控制3種稻飛虱提供了廣泛的資源基地(趙士熙，1993)。稻虱纓小蜂喜選擇寄生稻株下部葉片組織及主莖枝組織和分蘗枝組織內(nèi)稻飛虱的卵，飛虱卵寄生率葉片高于葉鞘，在分蘗枝組織內(nèi)稻飛虱卵的寄生率高于水稻主莖枝，喜選擇幼嫩組織內(nèi)的寄主寄生(胡進生，1992)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，飛虱卵中纓小蜂寄生率很高，這些越冬蜂源對飛虱發(fā)生起著顯著的抑制作用(羅肖南和卓文禧，1980)。由于稻虱紅螯蜂成蟲的壽命較長，產(chǎn)卵量較多，捕食量較大，是抑制稻飛虱發(fā)生的一種較好的捕食性兼寄生性天敵(林冠倫，1986)。早稻前期和中期螯蜂寄生率都不高，晚稻前期寄生率高，但晚稻中期及以后則因重寄生嚴重，寄生率大為降低，螯蜂寄生率以晚稻前期最高(陳毓祥，1989)。

2.2 種群消長的影響因素

影響寄生蜂數(shù)量消長的因素是多方面的，稻飛虱的密度、水稻品種、水稻不同生長季節(jié)、溫度、殺蟲劑等都會對稻虱纓小蜂和稻虱紅螯蜂的數(shù)量產(chǎn)生影響。

稻飛虱的密度以及稻虱纓小蜂自身的密度對其寄生有重要的影響。飛虱被寄生密度以及飛虱危害時間的變化，會對稻虱纓小蜂的發(fā)育、存活、以及繁殖產(chǎn)生影響(Xiang et al.，2008)，同時稻虱纓小蜂自身的密度也會對其寄生產(chǎn)生不同程度的影響(徐志英等，2006)，因此在田間大規(guī)模應用放蜂的時候，可以根據(jù)飛虱的密度來確定放蜂量。

水稻品種會對稻虱纓小蜂和稻虱紅螯蜂的發(fā)育、存活、以及繁殖產(chǎn)生影響 (林冠倫，1985;婁永根和程家安，1996)。不同水稻品種經(jīng)同一種藥劑處理后，稻虱纓小蜂寄生率存在明顯差異。藥劑對于稻虱纓小蜂寄生率的影響主要表現(xiàn)在施藥的前期(施藥1 d、3 d)，稻虱纓小蜂在施藥5 d后的稻株上的寄生率無顯著變化 (徐志英等，2006)。在水稻不同生長季節(jié)，稻虱纓小蜂的優(yōu)勢種群因不同時期而異，如在福建沙縣早稻秧田灰飛虱卵的稻虱纓小峰寄生率高達77.8%，擬稻虱纓小蜂在晚稻后期，是褐飛虱卵寄生蜂的優(yōu)勢種，卵的寄生率為20% 左右 (徐國民和程遐年，1988)。

在水稻生長的高溫季節(jié)稻虱纓小蜂幼期存活率、雌蟲繁殖能力均明顯下降，其種群發(fā)生受到抑制。以飛虱作為寄主卵的“纓小蜂寄生卵”的抗低溫能力一般較差，無論寄主卵那個發(fā)育階段，冷藏10℃以下，經(jīng)20 d，死亡率均超過半數(shù)以上(張純胄和金行模，1980)。

農(nóng)藥對稻虱纓小蜂和稻虱紅螯蜂具有很強的殺傷作用，導致稻虱纓小蜂寄生率的下降(林冠倫和胡進生，1985;Lou，2005;劉芳等，2009)。農(nóng)藥的種類、濃度、施藥時期以及施藥方式的不同都會影響纓小蜂的種群數(shù)量。不同的用藥濃度對稻虱纓小蜂的影響不同，高濃度的對其殺傷力大，而低濃度的相對影響較小。劉芳等的研究表明高濃度的吡蟲啉對稻虱纓小蜂的殺傷力很強，羽化率及成蟲死亡率均顯著高于空白處理(羅肖南等，1981)。稻虱纓小蜂對不同殺蟲劑的敏感性不同(羅肖南等，1981)，而且施藥后隨著時間的推移，殺蟲劑對其殺害力逐漸減弱，甚至消失(徐志英等，2006)。研究發(fā)現(xiàn)，稻虱纓小蜂成蟲對農(nóng)藥的敏感性很高，羽化時用藥，幾乎全部死亡，與成蟲相比，藥劑對稻虱纓小蜂幼體的毒性很小(劉芳等，2009)，此外不同施藥方法對寄生蜂成蜂及其種群發(fā)展也有影響，噴霧法比潑澆法對成蜂的殺傷力大，潑澆法又比毒土法對成蜂的殺傷力大(張純胄和金行模，1980)。螯蜂幼蟲附于飛虱體表，對化學農(nóng)藥非常敏感，田間施用化學農(nóng)藥后，螯蜂或被寄生的飛虱就很難找到了(林冠倫等，1986)。

此外，重寄生是影響螯蜂寄生率的另一主要原因(張純胄和金莉芬，1992)。稻虱紅螯蜂的重寄生現(xiàn)象嚴重，主要發(fā)生在8月下旬至9月中旬，重寄生蜂的種類有毀螯跳小蜂Echthrogonatopus sp.，絨繭金小蜂Eupteromalus apanleloolenus 及一種分盾細蜂Ceraphron sp.等，其中以毀螯跳小蜂居多，次為絨繭金小蜂，而稻虱紅螯蜂對殺蟲剎的敏感性遠比重寄生蜂大，此種差異可能是導致田間稻虱紅螯蜂種群密度變動的重要因素(張純胄和金莉芬，1992)。

2.3 保護利用

保護寄生蜂賴以生存的自然生境，篩選可以大量繁殖稻虱寄生蜂的最佳寄主，可提高寄生蜂在稻飛虱生物防治中的作用。

由于稻虱纓小蜂及螯蜂對化學農(nóng)藥非常敏感，建議在田間施藥時，盡可能的選擇對其殺傷力低而對稻飛虱防效高的農(nóng)藥進行防治(胡淑恒等，1987)。研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)藥對稻虱纓小蜂幼體的毒性遠小于對成蟲的毒性(劉芳等，2009)，因此，施藥時期盡量選在稻飛虱未被稻虱螯蜂寄生的1-2 齡期，此時的飛虱抗藥性弱又集中，同時也避免了寄生蜂被大量殺傷，有利于2-3 齡若蟲螯蜂寄生率的增加，避開它們羽化高峰期，以起到保護寄生蜂的作用，更好的發(fā)揮寄生蜂對稻飛虱危害的自然控制作用(羅肖南，1980)。農(nóng)藥的施用方法應根據(jù)具體情況而定，寄生率較高的情況下，免用潑澆法;成蟲高峰期，免用噴霧法，可考慮使用毒土法(張純胄和金行模，1980)。不同水稻品種經(jīng)同一種藥劑處理后，稻虱纓小蜂寄生率存在明顯差異，篩選對稻虱纓小蜂具強引誘作用的抗性品種，或應用這些揮發(fā)性協(xié)同素，就可以提高稻虱纓小蜂對稻飛虱的自然控制作用(婁永根和程家安，1996)。藥劑對于稻虱纓小蜂寄生率的影響主要表現(xiàn)在施藥的前期，而在施藥5 d 后的稻株上的寄生率無顯著變化 (羅肖南和卓文禧，1981)。因此，在使用化學農(nóng)藥時應注意施用時間的間隔，相互協(xié)調(diào)，放寬防治指標，調(diào)整防治時間，更換施藥方法等，以最小限度地影響天敵的功能、確保天敵功能較快恢復。

非稻田生境在保護稻田天敵中起著非常重要的作用。非稻田生境中多種禾本科作物及雜草上的飛虱是寄生蜂的轉(zhuǎn)換寄主，供其寄生以保存和繁衍后代，因此應該適當保留，有利于保護寄生蜂的蜂源，以更好的發(fā)揮其對稻田害蟲的自然控制作用。例如，稻田邊其他作物如玉米、蔬菜、大豆等(尤其是花期較長的大豆)，雜草中花期較長的莎草類、闊葉類雜草等能為稻虱纓小蜂提供充足的食物，延長其壽命，提高其寄生和繁殖能力(鄭許松等，2003;朱平陽等，2012)。因此，可以適當在田埂或田塊插花種植顯花植物(芝麻和大豆)，適當保留田邊雜草等，以此來有效地保護和提高稻田寄生性天敵，提高對稻田害蟲的生防效益(林擁軍等，2011)。寄生在稗草上的多種飛虱，其卵寄生率較高，而且對水稻危害較小，移栽稗草具很高的“育蜂”能力，可以考慮以這些雜草上的飛虱為誘餌，誘集寄生蜂，可以擴大寄生蜂的種群數(shù)量，進而達到通過這些自然天敵控制害蟲的目的。張純胄等(1980)進行了稗草的移栽實驗，然后定時、定點調(diào)查周圍水田中不同距離晚稻上的飛虱卵的寄生率及存蜂量，考查蜂群的擴散能力及效果，試驗結(jié)果表明:移栽稗草具很高的“育蜂”能力。

3 問題及展望

天敵昆蟲是自然控制害蟲種群密度的一個重要組成部分，在害蟲綜合治理和生物防治中占有非常重要的地位。我國研究利用較成功的寄生蜂主要有赤眼蜂、管氏腫腿蜂、平腹小蜂、花角蚜小蜂、周氏嚙小蜂、麗蚜小蜂等，并取得了一些成功經(jīng)驗，如應用松毛蟲赤眼蜂防治松毛蟲、玉米螟等農(nóng)林害蟲(耿金虎，2005)，利用管氏腫腿蜂防治雙條杉天牛和青楊天牛等 (王紹文等，2003)。盡管我國利用寄生蜂防治農(nóng)林害蟲已經(jīng)取得了一些成績，但是在保護和利用纓小峰等寄生蜂方面仍與發(fā)達國家存在較大差距。

國外已成功利用纓小蜂的例子較多，已利用Anagrus frequens Perkins，Anagrus nigiriventris Girault，Anaphes luna (Girault)等纓小蜂分別成功地防治甘蔗扁角飛虱 Perkinsiella saccharicida Kirkaldy、蘋果葉蟬Typhlocyba froggatti Baker、紫苜蓿葉 Hypera postica (Gyllenhal)(Huber，1986)。其中最成功的一例就是1955年在南非用纓翅纓小蜂屬的一個種Anaphes nitens (Girault)來防治桉象甲Gonipterus scutellus Gyllenhal (鞘翅目:象甲科Curculionidae)，獲得大面積成功。

我國在纓小蜂、螯蜂研究工作方面起步較晚，研究基礎(chǔ)相對薄弱，亟待提高和加強。稻虱纓小蜂和稻虱螯蜂作為稻飛虱重要的寄生性天敵類群，目前研究工作主要集中寄生蜂的生物學、生態(tài)學和自然控害評價等方面，而對人工繁殖和釋放的研究尚少有報道。

盡管纓小蜂以及螯蜂在自然界中控制害蟲的作用很明顯，但與赤眼蜂在生物防治中的廣泛應用相比，還未見稻田成功應用的實例，主要存在以下問題:

(1)基礎(chǔ)和應用基礎(chǔ)研究不足。目前世界范圍內(nèi)纓小蜂和螯蜂的分類研究還很薄弱，這大大拖后了它們在生物防治中的應用研究速度(Triapitsyn and Berezovskiy，2003)。

(2)缺乏經(jīng)濟有效的替代寄主。稻虱纓小蜂和稻虱紅螯蜂的寄主主要是具有刺吸式口器的同翅目昆蟲，這類昆蟲難以在實驗室里進行人工飼養(yǎng)和大量繁殖。目前的飼養(yǎng)方法是使用飛虱卵繁蜂，這就需要大量的分蘗期水稻和大量的稻飛虱，時間和空間的限制性比較大，工作強度大，繁蜂成本高，從而阻礙了對纓小蜂的基礎(chǔ)性研究及飼養(yǎng)技術(shù)的進行，導致利用寄生蜂進行稻飛虱的生物防治難以大規(guī)模的推廣應用。

(3)缺乏保育的關(guān)鍵技術(shù)。稻虱纓小蜂和稻虱紅螯蜂田間種群數(shù)量對稻飛虱的田間種群數(shù)量具有明顯的依賴性和滯后性，雖然寄生蜂對稻飛虱具有很強的控制作用，但是在稻飛虱大爆發(fā)的年份，稻虱纓小蜂和稻虱紅螯蜂的自然種群數(shù)量嚴重不足，不足以對稻飛虱起到有效的控制作用。研究表明，在不受外界因素的影響，理想狀態(tài)下稻飛虱繁殖一代，纓小蜂可以繁殖2-3 代，這樣看來，纓小蜂的數(shù)量最終將會超過稻飛虱的種群數(shù)量，而不會出現(xiàn)田間所謂的因寄生蜂種群數(shù)量嚴重不足而出現(xiàn)其斷代性種群數(shù)量衰退的現(xiàn)象，最終實現(xiàn)完全控制稻飛虱種群的目的(林慶勝，2009)。因此，加強寄生蜂的保護及其繁育技術(shù)迫在眉睫。

(4)缺乏有效的調(diào)控手段。農(nóng)藥的不合理使用以及田邊雜草的不當處理使得大量的天敵被殺傷，稻飛虱寄生蜂寄生率大大下降，從而不能在飛虱遷入爆發(fā)時起到有效的控制作用。

(5)螯蜂的重寄生現(xiàn)象嚴重，導致螯蜂的寄生率下降，防治效果大大減弱。

因此，保護寄生蜂良好的生境，探求大量繁育和釋放技術(shù)，對提高稻虱纓小蜂、稻虱紅螯蜂在稻飛虱生物防治中的作用起著舉足輕重的作用。稻飛虱寄生蜂非常廣泛的生境適應性、較強的繁殖能力和寄生率效能，預示著寄生蜂在控制稻飛虱方面有著廣闊的應用前景。

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