分蘗期水分脅迫對(duì)不同栽培方式水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響

姚 林，鄭華斌，劉建霞，賀 慧，黃 璜*

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128;2農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，湖南長(zhǎng)沙410128;3湖南省作物多熟制工程技術(shù)研究中心，長(zhǎng)沙410128;4湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128)

水稻在不同的生育階段對(duì)水分的需求不一，承受一定程度的水分脅迫后其反應(yīng)也不相同，不同生育期對(duì)其敏感性不同，在反應(yīng)敏感的階段進(jìn)行水分脅迫，會(huì)造成光合作用減弱，生長(zhǎng)發(fā)育受阻，甚至嚴(yán)重影響產(chǎn)量［1～5］。而水稻全生育期中，分蘗期對(duì)水分反應(yīng)遲鈍、抗旱性強(qiáng)，節(jié)水潛力大［6］。

壟作梯式栽培是將傳統(tǒng)的淹水栽培改為半濕潤(rùn)栽培的一種種植方式，改平作為壟作，改變了田間原有地形，加厚了水稻生長(zhǎng)的熟土層，地下水位相對(duì)降低，擴(kuò)大了水稻的營(yíng)養(yǎng)面積，有利于水稻根系的生長(zhǎng)［7］;增加了群體有效受光面積，能充分利用邊際效應(yīng)，優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，協(xié)調(diào)群體與個(gè)體間的矛盾，增強(qiáng)田間通風(fēng)透光性，降低土壤濕度，提高土壤溫度，有利于有益微生物的繁殖，有效養(yǎng)分增加，從而增加分蘗數(shù)、成穗率、結(jié)實(shí)率和千粒重［8］。壟作增加入滲，提供貯水源泉，壟作下土壤孔隙發(fā)育較好而入滲較大。此外壟作栽培可有效防止水土流失，增加貯水載體。壟作栽培提高作物對(duì)土壤水分的利用率，壟體表面土層疏松，而壟體下層緊實(shí)，上虛下實(shí)的耕層有利于調(diào)節(jié)土壤水分。水稻在改平作為壟作后，徹底改變了淹水平作時(shí)以重力下滲為主的水分運(yùn)動(dòng)形式，溝內(nèi)始終保持著穩(wěn)定而又可調(diào)的水層，在土壤毛細(xì)管引力和吸水力的作用下，壟溝內(nèi)的水分源源不斷地輸向壟頂，使壟體土壤較穩(wěn)定地保持毛管水狀況，有利于水分的輸送［9，10］。

前人對(duì)壟作栽培和水分脅迫對(duì)水稻影響單獨(dú)研究的較多，但有關(guān)不同栽培方式下水稻進(jìn)行水分脅迫處理對(duì)植株耗水量、水分利用效率的影響研究較少。本試驗(yàn)研究了不同栽培方式下，分蘗期水分脅迫對(duì)水稻的生長(zhǎng)特性、產(chǎn)量和水分利用效率的影響，旨在探討在壟作梯式栽培下，水稻對(duì)土壤水分的適應(yīng)性，以期為水稻的節(jié)能節(jié)水高產(chǎn)栽培提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2013年6月開始，在湖南省農(nóng)科院試驗(yàn)大棚內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。供試土壤為第四紀(jì)紅色粘土發(fā)育的紅黃泥水稻土，土壤有機(jī)質(zhì)33.51 g/kg，全氮1.52 g/kg，全磷0.94 g/kg，全鉀12.68 g/kg，水解氮120.12 mg/kg，有效磷34.78 mg/kg，速效鉀130.71 mg/kg。供試水稻材料為湘晚秈13號(hào)。

1.2 試驗(yàn)方法

隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)設(shè)2種栽培方式處理和4種水分處理，各3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)7盆。栽培方式為傳統(tǒng)栽培(對(duì)照，C1)和壟作栽培(C2);水分脅迫處理分別為對(duì)照(W1:灌水深度5 cm，C2的灌水量與C1相同)、輕度脅迫(W2:灌溉量為 W1的70%)、中度脅迫(W3:灌溉量為W1的50%)、重度脅迫(W4:灌溉量為W1的30%)。當(dāng)C1W1中的水層低于1 cm時(shí)，再灌水至5 cm，其它處理同時(shí)定量灌溉。

采用盆栽試驗(yàn)方法。盆的規(guī)格為直徑28 cm，高33 cm，盆底有直徑為1 cm的小圓孔。每盆裝風(fēng)干土10 kg，在盆內(nèi)模擬起壟，壟高15 cm，寬20 cm。施肥按 N 180 kg/hm2、P2O575 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2計(jì)算，其中P以底肥一次性施入，K按基、蘗肥各50%分2次施入，N按基肥∶蘗肥∶穗肥=5∶3∶2分3次施入。6月17日播種，7月9日移栽，每盆栽2叢，株距22 cm。移栽后12 d開始進(jìn)行水分脅迫處理，共脅迫25 d。8月15日脅迫結(jié)束時(shí)，取樣測(cè)定葉面積與根系特性。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

(1)分蘗動(dòng)態(tài)。移栽后12 d開始，定點(diǎn)6叢觀察水稻分蘗情況，每隔3 d觀測(cè)一次植株的分蘗數(shù)。

(2)葉面積指標(biāo)。取4株代表性植株，直接測(cè)量葉長(zhǎng)與寬，葉面積=長(zhǎng)×寬×0.75。

(3)根系特性測(cè)定。取樣2株，測(cè)定單株總根數(shù)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、白根數(shù)、根體積(排水法)和根直徑、根系干重和地上部干重;根系吸收面積和活躍吸收面積的測(cè)定:用甲烯藍(lán)法［7］;根系活力測(cè)定用α－萘胺法［8］。

(4)產(chǎn)量。谷粒成熟時(shí)，取5盆測(cè)定水稻經(jīng)濟(jì)性狀，包括單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗空粒數(shù)和千粒重。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)水稻分蘗的影響

從圖1可知，兩種栽培方式下，不同水分處理對(duì)水稻分蘗數(shù)量均有影響，且影響程度與水分脅迫一致，即輕度水分脅迫對(duì)水稻分蘗影響不大，中度、重度水分脅迫則嚴(yán)重降低分蘗數(shù)。壟作梯式栽培下水稻的分蘗數(shù)及分蘗率均高于傳統(tǒng)栽培，但差異不顯著。

圖1 各處理的水稻分蘗動(dòng)態(tài)Fig.1 Tillering dynamics of rice in different treatments

2.2 水分脅迫對(duì)水稻成穗率和葉面積的影響

栽培方式和水分脅迫對(duì)水稻成穗率有顯著影響，表現(xiàn)為C2＞C1，W4＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1，同時(shí) C因素(栽培方式)和W因素(水分處理)之間的互作效應(yīng)對(duì)水稻成穗率影響顯著(表1)。

表1 分蘗期水分脅迫處理的水稻成穗率及葉面積差異Table 1 Difference in earing rate and leaf area of rice among water stress treatments

水分脅迫會(huì)制約水稻葉面積的擴(kuò)展，隨著水分脅迫的加重，葉面積降低。從表1可見，水分脅迫對(duì)水稻葉面積影響顯著，表現(xiàn)為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4，栽培方式對(duì)葉面積的影響不顯著，但栽培方式與水分脅迫之間的互作效應(yīng)對(duì)水稻葉面積影響顯著。

2.3 水分脅迫對(duì)水稻根系的影響

2.3.1 對(duì)根系活力的影響

從表2可見，不同栽培方式和水分脅迫程度對(duì)水稻的根系氧化活力影響極顯著，表現(xiàn)為C2＞C1，平均提高了20.5%;W2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4＞W(wǎng)1，水分脅迫處理較對(duì)照W1分別提高了36% ～74.9%(C2)和27.9% ～59.7%(C1)，但隨著水分脅迫的加重，根系活力增強(qiáng)的就越少，且處理間差異顯著。

水分脅迫對(duì)水稻根系活躍吸收面積影響顯著，對(duì)總吸收面積有影響但不顯著，栽培方式對(duì)根系吸收面積影響不顯著(表2)。其中處理W2和W3對(duì)根系總吸收面積效果最好，處理W2、W3和W4的根系活躍吸收面積較W1均增加。在4種水分處理下，壟作栽培均比傳統(tǒng)栽培根系吸收面積大，且根系活躍吸收面積之間差異顯著。同時(shí)C因素(栽培方式)和W因素(水分處理)之間的互作效應(yīng)對(duì)水稻根系活力及吸收面積影響顯著。

表2 不同水分脅迫下水稻根系活力及吸收面積比較Table 2 Comparison on activity and the absorption area of rice roots among different water stress treatments

2.3.2 對(duì)根系生長(zhǎng)的影響

從表3可見，分蘗期水分脅迫對(duì)水稻總根數(shù)影響顯著，其中W2的總根數(shù)最多，W4最少，說明一定的水分脅迫有利于水稻根系的生長(zhǎng)，但重度脅迫會(huì)削弱水稻根系生長(zhǎng)。不同栽培方式對(duì)水稻總根數(shù)有影響，但差異不明顯，其中C2比C1平均增加了13.7%，說明壟作栽培較傳統(tǒng)栽培更有利于水稻根系的生長(zhǎng)。

表3 不同水分脅迫下水稻的根系特征Table 3 Rice root characteristics under different water stress treatments

不同栽培方式及水分脅迫處理對(duì)水稻的白根數(shù)有影響但不顯著;不同栽培方式間也有差異，C2比C1的白根數(shù)平均增加了30.0%。說明一定的水分脅迫有利于延遲水稻根系的衰老，且壟作栽培比傳統(tǒng)栽培的效果更明顯。但水分脅迫過重，會(huì)加快水稻根系的衰老。

在不同水分脅迫處理下，水稻根體積變化為W2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)1＞W(wǎng)4，說明輕度、中度水分脅迫可以增加水稻根體積，重度脅迫則會(huì)降低根體積。兩種栽培方式下，C2比 C1的根體積平均增加了26.9%。

不同水分處理間的水稻根冠比為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4;兩種栽培方式下，C2比C1的根冠比平均降低了29.7%。

不同水分處理間的水稻根直徑為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4，說明水分脅迫能減小水稻的根直徑，且水分脅迫越重根直徑越小。兩種栽培方式下，C2比C1根直徑平均降低了1.0%。這是因?yàn)樵谀婢趁{迫時(shí)細(xì)根是根系吸收的活性位點(diǎn)［12］，它可以擴(kuò)大根系與土壤的接觸面積來獲取更多的養(yǎng)分和水分［13～15］。而壟作使耕作層增厚，擴(kuò)大了水稻根系的營(yíng)養(yǎng)面積，有利于水稻向下生長(zhǎng)［7］，使根系直徑相對(duì)減小。

栽培方式和水分脅迫均對(duì)水稻最長(zhǎng)根長(zhǎng)影響顯著，表現(xiàn)為C2＞C1，平均增加了14.2%;W2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4＞W(wǎng)1，水分脅迫處理較對(duì)照分別提高了1.0% ～22.6%和4.4%～20.9%。

栽培方式與水分脅迫之間的互作效應(yīng)對(duì)水稻總根數(shù)、白根數(shù)及根體積的影響顯著，對(duì)根冠比、根直徑及最長(zhǎng)根長(zhǎng)的影響則未達(dá)到顯著水平。

2.4 水分脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量及水分利用效率的影響

表4可知，壟作栽培和水分脅迫對(duì)水稻的有效穗數(shù)影響顯著，表現(xiàn)為 C2＞C1，W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4。其中有效穗數(shù)以W2最多，明顯高于W3和W4，說明輕度水分脅迫有利于提高水稻的有效穗數(shù)，而中度和重度水分脅迫則降低了水稻的有效穗數(shù);實(shí)粒數(shù)也表現(xiàn)為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4，說明分蘗期適度的水分脅迫對(duì)穎花分化沒有影響，相反可提高水稻的實(shí)粒數(shù);水分脅迫對(duì)水稻的結(jié)實(shí)率有影響，輕度和中度脅迫提高了水稻的結(jié)實(shí)率，重度脅迫則會(huì)降低水稻的結(jié)實(shí)率;輕度的水分脅迫可提高水稻千粒重增加水稻產(chǎn)量，產(chǎn)量分別提高14.2%和16.1%，中度、重度脅迫則降低水稻產(chǎn)量，分別降低了23.5%和21.3%、41.6%和45.4%。分蘗期水分脅迫造成水稻產(chǎn)量低的原因主要是有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率降低所致。

表4 不同水分脅迫處理下的水稻產(chǎn)量及水分利用效率Table 4 Yield and water use efficiency of rice under different water stress treatments

不同的水分脅迫強(qiáng)度下水分利用效率以W2最高，顯著高于其它處理，這是因?yàn)閃2的產(chǎn)量較W1、W3和W4高，W2耗水量低于W1處理10.4%和10.3%，W3的耗水量低于 W1處理 12.3%和11.4%，W4的耗水量低于 W1處理 15.6%和16.1%，但其水分的節(jié)省幅度低于產(chǎn)量下降的幅度，所以其水分利用效率較低。因此，輕度的水分脅迫可以提高水稻產(chǎn)量，提高水分利用率，達(dá)到節(jié)本增效的目的。

不同栽培方式下，壟作栽培比傳統(tǒng)栽培表現(xiàn)更好，其中產(chǎn)量平均提高15.2%，水分利用率平均提高17.3%，說明壟作栽培有利于提高水稻的產(chǎn)量及水分利用效率。

同時(shí)C因素(栽培方式)和W因素(水分處理)之間的互作效應(yīng)對(duì)水稻產(chǎn)量和實(shí)粒數(shù)的影響達(dá)到顯著水平，對(duì)有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、耗水量及水分利用效率的影響則未達(dá)到顯著水平。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

分蘗期水分脅迫影響水稻分蘗數(shù)、葉齡和葉面積等生育指標(biāo)，從而影響水稻產(chǎn)量性狀，影響的程度隨水分脅迫發(fā)生的階段、程度及持續(xù)時(shí)間而異。余叔文等［16］研究認(rèn)為，分蘗后期和拔節(jié)期受重度干旱后沒有減產(chǎn)甚至有增產(chǎn)的趨勢(shì);徐富賢等［17］認(rèn)為，水稻分蘗期受干旱影響水稻產(chǎn)量的土壤含水量臨界值約為相對(duì)含水量的36%;陳國(guó)林［18］研究表明，適當(dāng)?shù)墓?jié)水灌溉可使植株體內(nèi)水分狀態(tài)得到調(diào)節(jié)，又能延緩下位葉的衰老，增加光合作用的時(shí)間，生育后期根系活力得到提高，協(xié)調(diào)了水稻高產(chǎn)與根系早衰的矛盾，生殖生長(zhǎng)期干物質(zhì)積累增加，有利于子粒的形成，最終獲得高產(chǎn);水分脅迫對(duì)水稻分蘗的影響貫穿于整個(gè)生長(zhǎng)期，適度的水分虧缺有利于水稻的分蘗，甚至結(jié)實(shí)率、千粒重等都較高，但過度的缺水則會(huì)抑制分蘗，影響有效分蘗數(shù)，從而導(dǎo)致減產(chǎn)。

壟作梯式栽培改變了土壤的微地形，可以改善土壤透氣性，促上控下的作用增強(qiáng)，使水稻根系發(fā)達(dá)，根系活力增強(qiáng)，吸收能力增強(qiáng);擴(kuò)大了葉片總受光面積，提高土壤溫度，促進(jìn)有益微生物的活動(dòng)，增加有效養(yǎng)分，土體水、肥、氣、熱協(xié)調(diào)，從而能提高水稻的抗逆性［8，19～21］。

3.2 結(jié)論

本試驗(yàn)研究表明，分蘗期輕度水分脅迫有利于水稻的生長(zhǎng)，能有效增加水稻的有效分蘗數(shù)、根系氧化活力、吸附面積，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，中度水分脅迫對(duì)水稻的影響較常規(guī)灌溉有較小幅度的下降或者上升，但影響不顯著，而重度脅迫則影響顯著。分蘗期輕度水分脅迫對(duì)水稻的株高及葉面積指數(shù)影響不大，而中度和重度脅迫則嚴(yán)重制約著水稻株高的生長(zhǎng)和葉面積的擴(kuò)展。輕度水分脅迫可增加水稻的實(shí)粒數(shù)、千粒重及結(jié)實(shí)率，水稻產(chǎn)量提高14.2%和16.1%，耗水量降低10.4%和10.3%，水分利用率提高21.8%和22.7%，而中度水分脅迫則水稻產(chǎn)量降低23.5%和21.3%，耗水量降低12.3%和11.4%，水分利用率下降12.2%和11.8%，重度水分脅迫則水稻產(chǎn)量降低41.6%和45.4%，耗水量降低15.6%和16.1%，水分利用率下降30.4%和35.3%，產(chǎn)量下降幅度高于耗水節(jié)約幅度。兩種栽培方式下，壟作梯式栽培較傳統(tǒng)栽培水稻的千粒重、結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量、耗水量及水分利用率要高，說明壟作栽培更有利于水稻的生長(zhǎng)。因此，分蘗期輕度控水和采用壟作栽培有利于水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量的提高。

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