數(shù)學(xué)原理法分析種群的增長速率曲線和增長率曲線

張慕黎

種群的增長方式包括 “J”型增長和“S”型增長，前者是在理想狀態(tài)下，即資源、空間無限和不受其他生物制約的條件下產(chǎn)生的，后者是在現(xiàn)實(shí)狀態(tài)下，即資源、空間有限和受其他生物制約的條件下產(chǎn)生的.

對(duì)于上述兩種增長方式，區(qū)別種群增長率和增長速率的變化，到目前為止在中學(xué)生物教材和相應(yīng)的教學(xué)輔導(dǎo)資料中還沒有一個(gè)統(tǒng)一的說法，對(duì)此，筆者經(jīng)過查閱資料和結(jié)合自己的教學(xué)實(shí)踐略談一二.

一、種群增長速率和增長率的定義

種群增長速率是指種群在單位時(shí)間內(nèi)增加的個(gè)體數(shù)量，其計(jì)算公式為：增長速率=（現(xiàn)有個(gè)體數(shù)-原有個(gè)體數(shù)）/增長時(shí)間，單位可以用“個(gè)/年”表示.

種群增長率指種群在單位時(shí)間內(nèi)凈增加的個(gè)體數(shù)占原個(gè)體總數(shù)的比率.其計(jì)算公式為：增長率=（現(xiàn)有個(gè)體數(shù)-原有個(gè)體數(shù)）/（原有個(gè)體數(shù)·增長時(shí)間），單位可以用“個(gè)/個(gè)·年”表示.

二、指數(shù)增長的增長速率和增長率

種群在理想條件下呈指數(shù)增長，其增長曲線符合指數(shù)函數(shù)Nt=N0λt或Nt+1=Ntλ（N為種群個(gè)體數(shù)，N0為起始數(shù)，t為時(shí)間，λ為種群周限增長率，下同），其中λ具有開始和結(jié)束時(shí)間，它表示種群大小在開始和結(jié)束時(shí)的比率.

若以年為時(shí)間單位，指數(shù)增長種群的增長速率為：（N0λt+1-N0λt）個(gè)/年=N0λt（λ-1）個(gè)/年，所以指數(shù)增長種群的增長速率隨時(shí)間變化呈等比數(shù)列，公比為λ，其通項(xiàng)公式為：dNdt= N0（λ-1）λt（dNdt表示種群增長速率）.此通項(xiàng)公式是dNdt（相當(dāng)于因變量）關(guān)于t（相當(dāng)于自變量）的指數(shù)函數(shù)，其變化過程如圖2.

圖1圖2

以年為時(shí)間單位，指數(shù)增長種群的增長率為：（Nt+1-Nt）個(gè)/Nt個(gè)·年=（N0λt+1-N0λt）個(gè)/N0λt個(gè)·年=N0λt（λ-1）個(gè)/N0λt個(gè)·年=（λ-1）個(gè)/個(gè)·年，即該種群在一年時(shí)間內(nèi)平均每個(gè)個(gè)體增加的個(gè)體數(shù)為λ-1個(gè).因?yàn)棣?1為常數(shù)，所以指數(shù)增長種群的增長率曲線與x軸平行，且在y軸上的截距為λ-1，如圖2.

三、邏輯斯諦增長的增長速率和增長率

種群在自然條件下呈邏輯斯諦增長，邏輯斯諦增長曲線（“S”型曲線）是根據(jù)邏輯斯諦方程構(gòu)建的曲線模型.邏輯斯諦方程的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：dNdt=rN（K-NK）（r是瞬時(shí)增長率，K是環(huán)境容納量，特定種群的r和K都為定值）.此方程是dNdt（相當(dāng)于因變量）關(guān)于N（相當(dāng)于自變量）的二次函數(shù)，坐標(biāo)曲線為拋物線，其特征為：①開口方向：二次項(xiàng)系數(shù)為-rK，曲線開口向下；②存在最大值：當(dāng)N=K2時(shí)，dNdt=rK4為種群的最大增長速率；

圖3

③與橫坐標(biāo)的交點(diǎn)：當(dāng)N=0或N=K時(shí)，rN（K-NK）=0，故曲線與橫坐標(biāo)的交點(diǎn)為N=0和N=K；④對(duì)稱性：以N=K2為對(duì)稱軸兩側(cè)對(duì)稱（如圖3）.

圖3常被各種教輔資料引用，但在引用時(shí)，常將橫坐標(biāo)名稱個(gè)體數(shù)量改為時(shí)間，使曲線的科學(xué)性出現(xiàn)偏差.

探討邏輯斯諦增長種群的增長速率和增長率隨時(shí)間變化的情況，需對(duì)邏輯斯諦方程進(jìn)行積分，得Nt關(guān)于t的函數(shù)式：Nt=K1+KN0-1en

（特定種群的N0為定值）.

分析圖3，推知邏輯斯諦增長種群的增長速率曲線為鐘形曲線.有以下特征：①存在一個(gè)最大值；②在最大值之前，種群增長速率逐漸增大，增大的過程遵循“慢→快→慢”的“S”型變化規(guī)律；③在最大值之后，種群增長速率逐漸減小，減小的過程遵循“慢→快→慢”的反“S”型變化規(guī)律.

邏輯斯諦增長種群的增長率曲線為“反S”型曲線.其特征為：種群增長率一直減小，減小的過程遵循“慢→快→慢”的變化規(guī)律.

總之，曲線模型在中學(xué)生物教學(xué)中的應(yīng)用很廣泛.在曲線模型構(gòu)建中，我們不能主觀隨意作圖，更不能混淆概念間的關(guān)系，尤其不能隨意改動(dòng)和更換橫縱坐標(biāo)的含義，需要運(yùn)用數(shù)學(xué)形式來描述生物學(xué)系統(tǒng)的變化趨勢，并進(jìn)行模型的檢驗(yàn)，最終形成一個(gè)較為準(zhǔn)確的曲線模型.