中國(guó)對(duì)蝦選育群體與近交群體不同生長(zhǎng)時(shí)期的生長(zhǎng)性狀和存活率的比較*

羅 坤，孔 杰，欒 生，王清印，曹寶祥，劉 寧

（1.中國(guó)海洋大學(xué)，山東 青島 266003；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071）

中國(guó)對(duì)蝦（Fenneropenaeuschinensis）是我國(guó)最具代表性的水產(chǎn)養(yǎng)殖種類(lèi)之一，養(yǎng)殖區(qū)主要在黃渤海沿岸。中國(guó)對(duì)蝦的養(yǎng)殖產(chǎn)量在最高年份（1990年前后）曾占到我國(guó)對(duì)蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量的70%，達(dá)15萬(wàn)t左右［1－2］。但1990年代初出現(xiàn)的病害肆虐、種質(zhì)退化等問(wèn)題已嚴(yán)重影響了本養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展［3－4］。針對(duì)中國(guó)對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)面臨的困境，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所于1997年開(kāi)展了中國(guó)對(duì)蝦的遺傳選育工作，并于2003、2008年先后培育出中國(guó)對(duì)蝦“黃海1號(hào)”（GS-01-001-2003）、中國(guó)對(duì)蝦“黃海2號(hào)”新品種（GS-01-002-2008），為中國(guó)對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)的二次創(chuàng)業(yè)注入了活力。

無(wú)論是人工養(yǎng)殖還是自然條件下，近交的發(fā)生通常會(huì)導(dǎo)致物種某些表型性狀的降低［5］，即近交衰退。已有研究表明，近交不僅使豬、牛、羊等哺乳動(dòng)物的生產(chǎn)性狀產(chǎn)生嚴(yán)重的衰退［6－8］，對(duì)水生動(dòng)物的近交衰退影響也較為嚴(yán)重，如魚(yú)類(lèi)［9］、貝類(lèi)［10］和蝦類(lèi)［11］等，普遍存在近交衰退現(xiàn)象。盡管目前已有不少研究對(duì)蝦近交的報(bào)道［12－15］，但關(guān)于選育多代后選育群體的全同胞近交一代與選育核心群體在不同時(shí)期的生長(zhǎng)、存活研究則鮮有報(bào)道。

本實(shí)驗(yàn)選用中國(guó)對(duì)蝦“黃海2號(hào)”（G11）的核心群后代（G12），及育種過(guò)程中建立的全同胞兄妹交配形成的近交一代群體為材料，這些群體均有完整的系譜記錄，通過(guò)研究2個(gè)群體類(lèi)型不同時(shí)期的體重和存活率性狀來(lái)評(píng)價(jià)中國(guó)對(duì)蝦經(jīng)多代選育后的核心群體與全同胞近交一代群體的生長(zhǎng)、存活差異及近交衰退程度，為進(jìn)一步的良種選育工作提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)用蝦

選育群體來(lái)源：中國(guó)對(duì)蝦“黃海2號(hào)”核心家系（G11），近交系數(shù)在1%以?xún)?nèi)。

全同胞近交一代群體來(lái)源：選取中國(guó)對(duì)蝦“黃海2號(hào)”核心家系（G11）進(jìn)行全同胞兄妹交配，獲得全同胞近交一代群體，近交系數(shù)為25%。

1.2 家系構(gòu)建

采用人工授精技術(shù)，以中國(guó)對(duì)蝦“黃海2號(hào)”核心家系（G11）為親本進(jìn)行選育群體（G12）、全同胞近交一代群體的家系構(gòu)建，并按照標(biāo)準(zhǔn)化操作程序進(jìn)行家系苗種的培育，以最大限度地降低養(yǎng)殖環(huán)境對(duì)家系培育的影響。挑選性腺發(fā)育成熟的雌蝦移入單個(gè)產(chǎn)卵桶內(nèi)，在14℃水溫下孵化2d；隨機(jī)選取3 000尾無(wú)節(jié)幼體放入200L桶內(nèi)進(jìn)行幼體的培育；幼體變態(tài)至仔蝦時(shí)，隨機(jī)選取400尾仔蝦放入200L桶內(nèi)進(jìn)行單獨(dú)培育；仔蝦第20天時(shí)，隨機(jī)選取120尾仔蝦移入3m3缸內(nèi)進(jìn)行中間培育。

為減少日齡引起的家系差異，選擇出生日期在3d之內(nèi)的家系進(jìn)行性狀測(cè)試，每個(gè)群體類(lèi)型各選擇8個(gè)家系。

1.3 性狀測(cè)試

仔蝦經(jīng)過(guò)中間培育后平均體長(zhǎng)達(dá)到3cm時(shí)，選擇顏色組合對(duì)每個(gè)家系的個(gè)體進(jìn)行第6腹節(jié)的熒光標(biāo)記，用以區(qū)分不同的家系。每個(gè)群體類(lèi)型的家系各標(biāo)記30尾個(gè)體，逐尾稱(chēng)量初始體重后平均放入2個(gè)池子中進(jìn)行各類(lèi)別家系的共同養(yǎng)殖，測(cè)試2個(gè)群體的生長(zhǎng)和存活率。

水泥池規(guī)格為3m×3m×1.5m，每池放入240尾，每天投喂配合飼料4次，日投喂量為對(duì)蝦體重的5%～8%，每天換水1/3。為了分析不同生長(zhǎng)時(shí)期（生長(zhǎng)早期、生長(zhǎng)中期和收獲期）2個(gè)群體的生長(zhǎng)和存活率差異，于混合養(yǎng)殖后的第10、20、30、50、第80天進(jìn)行對(duì)蝦體重的測(cè)量和家系存活數(shù)量的統(tǒng)計(jì)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），采用最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行多重比較，比較其差異顯著性。

生長(zhǎng)性狀的特定生長(zhǎng)率（SGR）通過(guò)以下公式獲得：

其中：Wb和We分別指初始體重和終末體重；t為養(yǎng)殖天數(shù)。

近交衰退系數(shù)（The inbreeding depression coefficient，IDC）通過(guò)下列公式估計(jì)：

2 結(jié)果

2.1 生長(zhǎng)性狀

中國(guó)對(duì)蝦選育群體、全同胞近交一代群體不同養(yǎng)殖階段的平均體重值及生長(zhǎng)趨勢(shì)情況見(jiàn)表1。方差分析及顯著性檢驗(yàn)表明，2個(gè)群體共同養(yǎng)殖測(cè)試時(shí)的初始體重差異不顯著（P＞0.05），隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)，選育群體與全同胞近交一代群體體重逐漸增加，并出現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05）。其中，共同養(yǎng)殖測(cè)試第10天，選育群體、全同胞近交一代群體的體重?zé)o顯著性差異（P＞0.05）；共同養(yǎng)殖測(cè)試第20、30、50、80天，選育群體的體重均與全同胞近交一代群體存在顯著性差異（P＜0.05），在這4個(gè)養(yǎng)殖階段，選育群體的平均體重比全同胞近交一代群體分別高出12.42%、16.95%、13.74%、16.18%。

2個(gè)群體不同養(yǎng)殖階段的體重變異系數(shù)見(jiàn)表2。從各個(gè)養(yǎng)殖階段來(lái)看，選育群體的體重變異系數(shù)范圍為14.89%～24.80%，屬于中等變異，說(shuō)明選育群體依然具有較大的選育空間；全同胞近交一代群體的體重變異系數(shù)范圍為20.94%～33.95%，且體重變異系數(shù)在每個(gè)養(yǎng)殖階段均大于選育群體，在第50天，2個(gè)群體體重的變異系數(shù)最大，分別為24.80%、33.95%，說(shuō)明選育群體和全同胞近交一代群體在第50天養(yǎng)殖階段的體重性狀離散程度達(dá)最大，由于2個(gè)群體的平均體重存在顯著差異，也說(shuō)明全同胞近交一代群體存在一定程度的性狀分離。

中國(guó)對(duì)蝦選育群體、全同胞近交一代群體不同養(yǎng)殖階段的特定生長(zhǎng)率結(jié)果見(jiàn)表3。從表3可以看出，在不同養(yǎng)殖階段，2個(gè)群體的特定生長(zhǎng)率不同，選育群體在第20天特定生長(zhǎng)率最高，為3.52，全同胞近交一代群體在第10天特定生長(zhǎng)率最高，為3.00；在第30、50和80天，2個(gè)群體的特定生長(zhǎng)率均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；從整個(gè)養(yǎng)殖測(cè)試階段來(lái)看，選育群體的特定生長(zhǎng)率高于全同胞近交一代群體，分別為2.04、1.91。

表1 中國(guó)對(duì)蝦選育群體、全同胞近交一代群體不同養(yǎng)殖階段體重比較Table 1 Comparison of body weight between selected population and first inbreeding generation of full-sibling mating population at different ages

表2 中國(guó)對(duì)蝦選育群體、全同胞近交一代群體不同養(yǎng)殖階段體重變異系數(shù)Table 2 Coefficient of variation of body weight of selected population and inbreeding population at different ages

表3 中國(guó)對(duì)蝦選育群體、全同胞近交一代群體不同養(yǎng)殖階段特定生長(zhǎng)率比較Table 3 Comparison of specific growth rate between selected population and first inbreeding generation of full-sibling mating population at different ages

2.2 存活率

中國(guó)對(duì)蝦選育群體、全同胞近交一代群體不同養(yǎng)殖階段的平均存活率結(jié)果見(jiàn)表4。如表4所示，在第10、20天的養(yǎng)殖階段，選育群體與全同胞近交一代群體的存活率均較高，達(dá)85%以上，且2個(gè)群體的存活率均不存在顯著差異（P＞0.05）；在第30、50和90天養(yǎng)殖階段，2個(gè)群體的存活率呈下降趨勢(shì)，群體間存活率均存在顯著差異（P＜0.05），且選育群體平均存活率均高于全同胞近交一代群體，其平均存活率分別比全同胞近交一代群體高出4.79%、6.50%、7.88%，可以看出，隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)，選育群體與全同胞近交一代群體的平均存活率差異越來(lái)越大。

表4 中國(guó)對(duì)蝦選育群體、全同胞近交一代群體不同養(yǎng)殖階段的平均存活率比較Table 4 Comparison of survival between selected population and first inbreeding generation of full-sibling mating population at different ages

2個(gè)群體各家系在不同養(yǎng)殖階段的存活情況見(jiàn)表 5。由表5可以看出，2個(gè)群體內(nèi)各家系的存活率在不同養(yǎng)殖階段呈現(xiàn)出不同的變異范圍，但在每個(gè)養(yǎng)殖階段，選育群體存活率變異系數(shù)均小于全同胞近交一代群體；從第20天起，隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)群體的平均存活率變異系數(shù)也呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)；從整個(gè)養(yǎng)殖階段看，選育群體平均存活率變異系數(shù)范圍為2.01%～3.69%，近交群體平均存活率變異系數(shù)范圍為3.37%～7.44%，2個(gè)群體在第80天實(shí)驗(yàn)結(jié)束階段的變異系數(shù)達(dá)到最大值，分別為3.69%和7.44%。

表5 中國(guó)對(duì)蝦選育群體、全同胞近交一代群體不同養(yǎng)殖階段各家系存活率比較Table 5 Survivorship of selected population and first inbreeding generation of full-sibling mating population at different ages

2.3 近交衰退

全同胞近交一代群體在不同養(yǎng)殖階段的生長(zhǎng)、存活近交衰退情況見(jiàn)表6。如表6所示，在5個(gè)養(yǎng)殖階段，全同胞近交一代群體的生長(zhǎng)和存活性狀普遍表現(xiàn)出一定的近交衰退。生長(zhǎng)性狀的衰退系數(shù)范圍為－5%～－14.49%，其中第10天的近交衰退系數(shù)最低，為－5%，第20～80天生長(zhǎng)性狀的衰退系數(shù)相差不大，但均高于－10%，第30天的衰退系數(shù)最高，為－14.49%。存活性狀的衰退系數(shù)范圍為－1.78%～－7.3%，且隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)，近交衰退系數(shù)逐漸增大，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)存活性狀的衰退系數(shù)最高，為－7.3%。全同胞近交一代群體生長(zhǎng)性狀的近交衰退系數(shù)在5個(gè)不同養(yǎng)殖階段均高于存活性狀，說(shuō)明生長(zhǎng)性狀發(fā)生近交衰退的程度要高于存活性狀。

圖1反應(yīng)了近交系數(shù)每增加10%所引起生長(zhǎng)性狀和存活性狀產(chǎn)生近交衰退的情況。從圖1可以看出，近交系數(shù)每增加10%所引起的近交衰退程度在不同生長(zhǎng)階段是不同的，在第30天，生長(zhǎng)性狀的衰退最高，可引起－5.79%的近交衰退，存活性狀在第10天的衰退程度最小，可引起－0.71%的近交衰退。在相同養(yǎng)殖階段，不同性狀的衰退系數(shù)也不同，第80天實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，近交系數(shù)每增加10%，引起－5.57%的生長(zhǎng)性狀衰退和－2.92%存活衰退。

表6 全同胞近交一代群體不同養(yǎng)殖階段生長(zhǎng)、存活性狀的近交衰退情況Table 6 Inbreeding depression on growth and survival of Fenneropenaeus chinensis at different stages

圖1 近交系數(shù)每增加10%所引起的生長(zhǎng)、存活衰退情況Fig.1 Inbreeding depression of growth and survival by per 10%increase of inbreeding coefficient of F

3 討論

由于大多水產(chǎn)動(dòng)物都具有強(qiáng)的繁殖能力，產(chǎn)生的后代數(shù)量大，通過(guò)提高選擇強(qiáng)度，可以在短期內(nèi)實(shí)現(xiàn)性狀的快速改良［16－18］，但是對(duì)高繁殖力物種進(jìn)行群體選擇時(shí)，留種個(gè)體往往具有一定親緣關(guān)系，群體內(nèi)近交就不可避免［19］。由于近交降低了種群的雜合度，使群體內(nèi)的加性遺傳變異降低，進(jìn)而增加了近交衰退的可能性［20］。關(guān)于水產(chǎn)動(dòng)物全同胞近交引起生長(zhǎng)性狀近交衰退的研究，在魚(yú)類(lèi)方面有過(guò)報(bào)道，Cooper［21］對(duì)美洲紅點(diǎn)鮭（Salvelinusfontinalis）全同胞兄妹交配一代的生長(zhǎng)衰退進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，在7個(gè)月生長(zhǎng)性狀的近交衰退 為 －27.7%，在 19 個(gè) 月 達(dá) 到 －34.4%；Kincaid［22－23］報(bào)道了虹鱒（Salmogairdneri）的兄妹交配一代產(chǎn)生的生長(zhǎng)性狀近交衰退，在147日齡時(shí)為－11.0%，364日齡時(shí)為－23.2%；Moav［24］等研究了鯉（Cyprinuscarpio）全同胞近交群體生長(zhǎng)性狀的近交衰退情況，其相對(duì)生長(zhǎng)率降低了15%。本研究所采用近交群體為中國(guó)對(duì)蝦“黃海2號(hào)”選育群體的全同胞兄妹交配一代群體，近交系數(shù)為25%，從實(shí)驗(yàn)結(jié)果看，全同胞近交一代群體在不同養(yǎng)殖階段均出現(xiàn)生長(zhǎng)性狀的近交衰退，且隨著養(yǎng)殖時(shí)間的增加，中國(guó)對(duì)蝦“黃海2號(hào)”全同胞近交一代群體產(chǎn)生的生長(zhǎng)性狀近交衰退系數(shù)也呈現(xiàn)逐漸增長(zhǎng)趨勢(shì)，生長(zhǎng)衰退系數(shù)由第10天的－5%增長(zhǎng)至第80天的－13.92%。從整個(gè)養(yǎng)殖階段看，本實(shí)驗(yàn)中全同胞近交一代群體的特定生長(zhǎng)率明顯低于選育群體，特定生長(zhǎng)率降低了6.81%。

近交也會(huì)引起水產(chǎn)動(dòng)物存活率性狀的衰退，Longwell等［25］報(bào)道了美洲牡蠣（Crassostreavirginica）全同胞交配（F＝0.25）后的存活率顯著降低；劉振等［26］研究了菲律賓蛤仔白斑馬品系（Ruditapesphilippinarum）的全同胞家系子二代近交家系的存活率情況，各家系近交衰退明顯，衰退率為－4.56%～－36.27%。本實(shí)驗(yàn)中國(guó)對(duì)蝦，存活率在第10、20天未表現(xiàn)出衰退，但在第30天～第80天的養(yǎng)殖階段，均表現(xiàn)出一定程度的近交衰退（系數(shù)范圍為－1.78%～－7.3%），且隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)，衰退程度呈增大趨勢(shì)。全同胞近交一代群體在不同時(shí)期生長(zhǎng)和存活的近交衰退系數(shù)并不一致，反應(yīng)了群體內(nèi)各家系近交衰退程度的不同，也說(shuō)明近交衰退率的變化依賴(lài)于近交水平和遺傳基礎(chǔ)的變化［25］。

近交衰退的程度隨著物種的不同、近交程度的差異、測(cè)量指標(biāo)的特性等而產(chǎn)生差異［20］。對(duì)于水產(chǎn)物種的總體適應(yīng)性性狀來(lái)說(shuō)，近交系數(shù)每增加10%就會(huì)引起－3%～－50%的近交衰退［27－29］。Moss等［30］研究表明，近交系數(shù)每增加10%會(huì)引起凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeusvannamei）－2.6%～－3.9%的生長(zhǎng)衰退；Keys等［11］報(bào)道近交系數(shù)為28%～31%的近交，近交系數(shù)每增加10%，可引起日本對(duì)蝦（Penaeusjaponicus）－3.34%的生長(zhǎng)衰退和－3.43%的存活率衰退；Gjerde等［31］對(duì)虹鱒（Oncorhynchusmykiss）近交3個(gè)世代的研究表明，近交每增加10%，仔魚(yú)生長(zhǎng)率降低3.0%，18個(gè)月海水中生長(zhǎng)率降低5.1%。本研究也得到了類(lèi)似結(jié)果，近交系數(shù)每增加10%可引起生長(zhǎng)性狀衰退系數(shù)范圍為－2%～－5.57%，引起存活性狀的衰退系數(shù)范圍為－0.71%～－2.92%。生長(zhǎng)性狀和存活率性狀均出現(xiàn)不同程度的近交衰退，在5個(gè)不同養(yǎng)殖階段，近交群體生長(zhǎng)性狀的近交衰退系數(shù)均高于存活性狀生長(zhǎng)性狀，說(shuō)明生長(zhǎng)性狀比存活性狀更容易引起近交衰退。從整個(gè)養(yǎng)殖階段來(lái)看，選育群體比全同胞近交一代群體的體重高出16.18%、存活率高出7.88%，且選育群體與全同胞近交一代群體在體重、存活率指標(biāo)上差異顯著，說(shuō)明即使對(duì)于選育多代后的育種群體，全同胞姊妹交配一代產(chǎn)生的近交仍會(huì)造成顯著的近交衰退，所以應(yīng)該在中國(guó)對(duì)蝦“黃海2號(hào)”后面的育種過(guò)程中仍需盡量避免全同胞姊妹交配的發(fā)生。

在一個(gè)選育計(jì)劃中，絕大多數(shù)的選擇響應(yīng)是來(lái)源于不同父母本群體的等位基因的定向整合，由于僅有等位基因的加性效應(yīng)可以遺傳給子代，所以育種群體中應(yīng)保留盡可能多的加性遺傳變異。通過(guò)利用個(gè)體間的加性遺傳變異，選擇育種可能是唯一從遺傳學(xué)上提高優(yōu)良野生水產(chǎn)物種性能的方法［32］，而近交能降低群體內(nèi)的加性遺傳變異［33－34］。因此，在開(kāi)展水產(chǎn)生物育種項(xiàng)目時(shí)，通常需要采取嚴(yán)格的近交控制策略，如增加有效群體的數(shù)目、增加構(gòu)建家系數(shù)目以及選擇合適的選育方法等手段，來(lái)保持更多的加性遺傳變異，實(shí)現(xiàn)優(yōu)良品種的選育。

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