趙 陽,朱景樂,3,李芳東,3,李鐵柱,3,杜紅巖,3,孫志強(qiáng),3*
(1.國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心,鄭州 450003;2.中國林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心,鄭州 450003;3.國家林業(yè)局杜仲工程研究中心,鄭州 450003)
杜仲 Eucommia ulmoides Oliver 屬杜仲科Eucommiaceae 杜仲屬Eucommia,是單科單屬單種落葉喬木,適應(yīng)性強(qiáng)(李芳東等,2001)。大力發(fā)展杜仲產(chǎn)業(yè)能夠解決我國天然橡膠資源匱乏問題、提高天然橡膠產(chǎn)品質(zhì)量,同時(shí)還能提高國民身體素質(zhì)和健康水平(杜紅巖等,2013;Sun et al., 2013)。一般認(rèn)為杜仲具有較強(qiáng)的抗病蟲能力,雖然相繼有一些杜仲病蟲害發(fā)生和危害的零星報(bào)道,且認(rèn)為長江以北各產(chǎn)區(qū)杜仲樹很少發(fā)生病蟲危害,但近年來長江以北地區(qū)由于杜仲的大規(guī)模種植以及杜仲果園化栽培面積的擴(kuò)大,相繼出現(xiàn)了食葉害蟲毀滅性的爆發(fā)以及一些新病害(孫志強(qiáng)等,2011)。杜仲夢妮夜蛾Orthosia songi Chen et Zhang sp.Nov 屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Notuidae 行軍蟲亞科Hadeninae,專性取食杜仲葉片為生(周云龍等,1996;李劍豪等,1997),是嚴(yán)重危害杜仲的主要食葉害蟲。1年發(fā)生3-4 代,幼蟲期共5 齡,每代幼蟲期持續(xù)35 d 左右,取食量大、擴(kuò)散迅速并且危害周期長。近年來,杜仲夢妮夜蛾在貴州、湖南、湖北、陜西等產(chǎn)區(qū)大量發(fā)生,其中陜西漢中地區(qū)受害面積達(dá)500 hm2,盛發(fā)時(shí)株蟲口密度達(dá)數(shù)百頭至千頭,有蟲株率達(dá)100%,2011年在靈寶種植園也出現(xiàn)了一些林分內(nèi)葉片被杜仲夢妮夜蛾全部取食的現(xiàn)象(孫志強(qiáng)等,2011)。杜仲夢妮夜蛾種群的大爆發(fā)成為危害杜仲產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的最重要的風(fēng)險(xiǎn)之一,因此有必要針對杜仲夢妮夜蛾開展系列基礎(chǔ)研究,為建立高效的害蟲防治技術(shù)打好基礎(chǔ)。
昆蟲的空間分布格局是昆蟲種群的一個(gè)重要屬性(丁巖欽,1980),了解昆蟲的空間分布格局有助于探索昆蟲的生態(tài)學(xué)特性,為林間蟲情調(diào)查、建立科學(xué)的抽樣技術(shù)和準(zhǔn)確預(yù)測預(yù)報(bào)昆蟲種群動(dòng)態(tài)打下基礎(chǔ)(張志科等,2005)。目前,國內(nèi)僅有3 篇文獻(xiàn)初步報(bào)道了杜仲夢妮夜蛾的形態(tài)特征、生活習(xí)性和生活史,而有關(guān)杜仲夢妮夜蛾幼蟲在杜仲上空間分布格局的研究未見報(bào)道。筆者于2013年4-5月份第一代杜仲夢妮夜蛾幼蟲發(fā)生盛期,在靈寶杜仲種植基地對其在杜仲林內(nèi)的自然分布狀況進(jìn)行了調(diào)查,同時(shí),進(jìn)一步對杜仲林中杜仲夢尼夜蛾幼蟲的空間分布型開展了系統(tǒng)研究,并對理論抽樣技術(shù)進(jìn)行了初步探索,以期為杜仲集約化栽培的果園、雄花茶園和其他豐產(chǎn)栽培模式中杜仲夢尼夜蛾的發(fā)生、蟲情調(diào)查和綜合治理決策提供參考依據(jù)。
本研究在河南省靈寶市朱陽鎮(zhèn)閆馱村(110°39'37″E,34°16'18″N)杜仲種植園中進(jìn)行。試驗(yàn)地最高海拔1072 m,總面積近1500 hm2,從2001年開始對當(dāng)時(shí)4-6 a的杜仲采用髙接換優(yōu)的方式進(jìn)行改造,開展集約化的果園化栽培,建立了杜仲雄花茶園示范林和杜仲果園。該地是目前世界上面積最大的杜仲集約化栽培果園。
研究地點(diǎn)屬暖溫帶大陸性半濕潤季風(fēng)型氣候,氣候溫和,四季分明;年均溫13.8℃,年平均降水量641.8 mm。土壤以褐土為主,質(zhì)地多為砂壤質(zhì),結(jié)構(gòu)疏松,層次明顯;土層厚薄不一,有機(jī)質(zhì)含量8.3-28.2 g/kg,pH 值7.8-8.8。
林間踏查,選取12 塊典型性代表樣地,每塊樣地隨機(jī)選取5 樣株。針對每株樣株,按照東、南、西、北四個(gè)方向,每個(gè)方向按上、中、下分3 層各隨機(jī)選取1 枝1年生枝條作為樣枝,每樣枝剪取長度為30-40 cm,分別統(tǒng)計(jì)不同方位樣枝上的幼蟲以及葉片數(shù)量(李兆防等,2009;朱惠英等,2014)。
1.3.1 聚集度指標(biāo)法
根據(jù)調(diào)查得到的數(shù)據(jù),以樣地為單位,計(jì)算出幼蟲均值(幼蟲數(shù)/葉片數(shù))(m)、方差(m2)、平均擁擠度(m*)。然后按照常用的聚集度指標(biāo):聚塊性指數(shù)m*/m (m*/m >1 時(shí)為聚集分布,m*/m=1 時(shí)為隨機(jī)分布,m*/m<1 時(shí)均勻分布)、擴(kuò)散性系數(shù)c (c >1 時(shí)為聚集分布,c=1 時(shí)為隨機(jī)分布,c<1 時(shí)均勻分布)、負(fù)二項(xiàng)分布K 值(k>0為聚集分布,k<0為均勻分布,k→+∞時(shí)為隨機(jī)分布)、擴(kuò)散型指數(shù)Iδ(Iδ>1 時(shí)為聚集分布,Iδ=1 時(shí)為隨機(jī)分布,Iδ<1 時(shí)為均勻分布)、叢生指數(shù)I (I >0為聚集分布,I=0為隨機(jī)分布,I<0為均勻分布)、聚集度指數(shù)Ca (Ca >0為聚集分布,Ca=0為隨機(jī)分布,Ca<0為均勻分布),確定杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群的空間分布型(薛賢清等,1994)。
1.3.2 Taylor 冪法則法
樣本方差與樣本均數(shù)的絕對值之間存在如下的回歸關(guān)系:s2=amb,即 lgs2=lga+blgm(Taylor,1961,1984),式中a、b為參數(shù),分別表示抽樣因素、聚集特征指數(shù)。a 與b的不同組合表示昆蟲種群的不同空間分布型:當(dāng)a >1,b=1時(shí),種群為不具有密度依賴性的聚集分布;當(dāng)a >1,b >1 時(shí),種群為具有密度依賴性的聚集分布;當(dāng)a=1,b=1 時(shí),種群此時(shí)為隨機(jī)分布;當(dāng)0<a<1,b<1 時(shí),種群為均勻分布,且密度越高,種群分布越均勻(王利軍等,2011)。
1.3.3 Iwao的m*-m 回歸模型法
Iwao 建立了檢驗(yàn)種群分布型的回歸關(guān)系式:m*=a+bm (Iwao,1968)。式中a、b為參數(shù),分別表示基本成分按大小分布的平均擁擠度和空間分布型。當(dāng)a >0 時(shí),個(gè)體間相互吸引,分布的基本成分為個(gè)體群;當(dāng)a=0 時(shí),分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體;當(dāng)a<0 時(shí),個(gè)體間相互排斥。當(dāng)b >1時(shí),為聚集分布;當(dāng)b=1 時(shí),為隨機(jī)分布;b<1時(shí),為均勻分布。
利用Blackith (丁巖欽,1980)種群聚集均數(shù)λ=mγ/2k,式中m為蟲口密度均值,k為負(fù)二項(xiàng)分布指數(shù),γ 是自由度為2k 時(shí)0.5 概率值對應(yīng)的χ2。當(dāng)λ<2 時(shí),其聚集是由某些環(huán)境因素所致,而不是由于昆蟲本身的聚集習(xí)性活動(dòng)的緣故;當(dāng)λ≥2 時(shí),其聚集是由于上述2個(gè)因素中的任一個(gè)因素所引起。
運(yùn)用Iwao的最適理論抽樣數(shù)模型,當(dāng)確定了m*=a +bm的直線回歸方程并確定了平均蟲口密度m 之后,即可采用公式N=t2[(a +1)/m+b-1]/D2,計(jì)算杜仲夢妮夜蛾在不同蟲口密度下的最適抽樣數(shù)(矯振彪等,2012)。式中N為最適抽樣數(shù),D為允許誤差,t=1.96 (置信概率95%條件下的正態(tài)離差值),m為平均蟲口密度,a、b為聚集參數(shù)。
根據(jù)Iwao 提出的新序貫抽樣理論,確定序貫抽樣表。
數(shù)據(jù)分析采用SPSS 軟件(20.0 版)進(jìn)行。
2.1.1 聚集度指標(biāo)法測定結(jié)果
采用6 種判斷種群空間分布格局的聚集度指標(biāo),結(jié)合杜仲夢妮夜蛾幼蟲每一塊樣地的均值m,方差s2計(jì)算出各樣地的平均擁擠度m*、聚塊性指數(shù)m*/m、擴(kuò)散系數(shù)c、負(fù)二項(xiàng)分布K 值k、擴(kuò)散型指數(shù)Iδ、叢生指數(shù)I、聚集度指數(shù)Ca,具體結(jié)果見表1。可以看出,平均擁擠度m*<1、聚塊性指數(shù)m*/m<1、擴(kuò)散性系數(shù)c<1、負(fù)二項(xiàng)分布K 值k<0、擴(kuò)散型指數(shù)Iδ<1、叢生指數(shù)I<0、聚集度指數(shù)Ca<0,根據(jù)各個(gè)種群空間分布型的判斷標(biāo)準(zhǔn),得出杜仲夢妮夜蛾在杜仲上呈均勻分布。
表1 杜仲夢妮夜蛾幼蟲聚集度指標(biāo)Table 1 Aggregation indices of Orthosia songi larva
2.1.2 Taylor 冪法則法
將每塊樣地的均值m 與方差s2進(jìn)行線性回歸,得出回歸方程lgs2=0.017lgm-3.269,擬合優(yōu)度r=0.003,相關(guān)關(guān)系未達(dá)到顯著水平(P >0.05)。
2.1.3 Iwao的m*-m 回歸模型法
將平均擁擠度m*與樣本均值進(jìn)行線性回歸,得出回歸方程m*=-0.978 +0.848m,擬合優(yōu)度r=0.741,相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平(P=0.006<0.01)。a<0,表示杜仲夢妮夜蛾幼蟲個(gè)體間相互排斥;b<1,表示杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群呈均勻分布。
運(yùn)用Blackith 公式計(jì)算不同樣地的聚集均數(shù),結(jié)果如表2 所示。可以看出,被調(diào)查的12 塊樣地杜仲夢妮夜蛾種群聚集均數(shù)λ 均小于2,即其種群的均勻分布型是由環(huán)境因素引起的。
表2 杜仲夢妮夜蛾幼蟲聚集均數(shù)分析Table 2 Analysis of average aggression size of Orthosia songi larva
將建立的m*-m 回歸模型中a、b的值帶入Iwao 最適理論抽樣數(shù)模型,得出最適抽樣數(shù)公式:N=[3.8416 (0.022/m-0.152)]/D2,取t=1.96,允許誤差D為0.05、0.1、0.15、0.2 和0.3 時(shí),幼蟲均數(shù)m 在0.01、0.02、0.03……0.12的條件下,求出杜仲夢妮夜蛾幼蟲在不同幼蟲密度下的最適抽樣數(shù)量,見表3。
表3 杜仲夢妮夜蛾幼蟲的最適理論抽樣數(shù)Table 3 Optimum sampling of Orthosia songi larva
根據(jù)Iwao 提出的新序貫抽樣理論,設(shè)立臨界防治密度為m0,抽樣上下限計(jì)算公式為:T (n)=m0n ±t,取t=1.96 (置信概率為0.95),n為調(diào)查的樣株數(shù),初步擬定防治指標(biāo)m0為0.1 頭/葉,將a、b的值帶入,得到杜仲夢妮夜蛾幼蟲貫序抽樣模型:上限:T (n)=0.1n ±0.053,用上述公式計(jì)算即得出杜仲夢妮夜蛾幼蟲序貫抽樣表,見表4。
表4 杜仲夢妮夜蛾幼蟲序貫抽樣表Table4 Sequential sampling table of Orthosia songi larva
空間分布型的研究不僅是昆蟲種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容(曹川鍵等,2012),還有助于提高抽樣技術(shù)、揭示種群動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)和制定害蟲防治策略(章一巧等,2012)。本研究就杜仲種植園中12 塊典型性代表樣地杜仲夢妮夜蛾幼蟲的發(fā)生情況進(jìn)行了調(diào)查,并采用昆蟲種群空間分布型經(jīng)典的分析方法對結(jié)果進(jìn)行了空間分布格局檢驗(yàn),各項(xiàng)聚集度指標(biāo)和Iwao的m*-m 回歸模型均顯示杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群的空間分布型為均勻分布,并且幼蟲個(gè)體之間相互排斥,這種現(xiàn)象可能是種群個(gè)體間相互競爭的結(jié)果。Iwao 回歸模型還表明,形成均勻分布是某些環(huán)境因素引起的,這與針對煙田斑須蝽、苜蓿籽蜂幼蟲的空間分布型研究結(jié)果相似(許向利等,2012;劉長月等,2013)。但是,其結(jié)果卻表明,在環(huán)境因子的作用下,煙田斑須蝽呈典型的聚集分布。昆蟲種群的空間分布狀況與種群的擴(kuò)散活動(dòng)能力有著直接的關(guān)系(曾凡勇等,2012),幼蟲期杜仲夢妮夜蛾食量大,并且3 齡以后的中高齡幼蟲清晨下樹隱藏于枯葉、草叢或者土壤中,傍晚上樹取食 (李劍豪等,1997)。因此在幼蟲“上下樹”的過程中隨機(jī)性或者均勻的分?jǐn)偭酥参镔Y源(孫紅霞等,2007),這與環(huán)境因子合起來似乎能夠解釋杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群的均勻分布,但具體是哪一種環(huán)境因子或者是哪幾種環(huán)境因子的交互作用對杜仲夢尼夜蛾幼蟲的空間分布格局產(chǎn)生了影響還有待于進(jìn)一步探索。
在調(diào)查害蟲發(fā)生情況時(shí),以葉片作為抽樣單位,采用隨機(jī)抽樣技術(shù),確定抽樣模型。結(jié)果顯示,在允許誤差 (D=0.05、0.1、0.15、0.2、0.3)時(shí),杜仲夢妮夜蛾幼蟲在不同蟲口密度下的最適抽樣模型為 N=[3.8416 (0.022/m-0.152)]/D2,而且林間調(diào)查最適抽樣數(shù)與幼蟲均值(m)以及允許誤差(D)有關(guān),即蟲口密度相同情況下,所需抽樣數(shù)(N)隨著允許誤差(D)的增大而減小;允許誤差(D)固定時(shí),所需抽樣數(shù)(N)隨幼蟲均值(m)的增加而下降,并且減小的幅度逐漸下降,這一規(guī)律與檸條綠虎天牛幼蟲(章一巧等,2012)、棉田綠盲蝽(曹川鍵等,2012)等抽樣模型的研究結(jié)果相符合。在生產(chǎn)實(shí)踐中可以根據(jù)調(diào)查的精度與工作量選定合適的允許誤差,確定所需的抽樣數(shù)目。
采用序貫抽樣表進(jìn)行抽樣,當(dāng)調(diào)查n 株樣木時(shí),如果累計(jì)蟲數(shù)超過上限T (n)Upper 時(shí),則確定該塊樣地杜仲夢妮夜蛾幼蟲數(shù)量已經(jīng)超過防治指標(biāo),可化為防治區(qū);如果累計(jì)幼蟲數(shù)量低于T(n)Lower 時(shí),則確定該塊樣地杜仲夢妮夜蛾幼蟲數(shù)量未達(dá)到防治指標(biāo),可劃為不防治區(qū);當(dāng)累計(jì)幼蟲數(shù)量處在上下限之間,則繼續(xù)增加抽樣株數(shù)。本研究確定的杜仲夢妮夜蛾幼蟲的最適抽樣數(shù)模型和序貫抽樣表可在幼蟲的蟲情調(diào)查、預(yù)測預(yù)報(bào)以及防治中推廣應(yīng)用,為生產(chǎn)中防治決策提供參考依據(jù)。
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