螟蛾總科昆蟲性信息素的種類、分泌及感受機(jī)制研究

王麗平，嵇保中*，劉曙雯，曹丹丹，趙正萍，許忠祥

(1.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，南京 210037;2.南京中山陵園管理局，南京 210014;3.南京出入境檢驗檢疫局，南京 211106)

螟蛾總科包括螟蛾科Pyralidae 和草螟科Crambidae，種類繁多，據(jù)統(tǒng)計全世界已超過30000種，其中三化螟Schoenobiinae incertulas、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis、歐洲玉米螟Ostrinia nubilalis、冷杉梢斑螟Dioryctria abietivorella 等均為世界性廣布害蟲，為害各種農(nóng)林植物(王平遠(yuǎn)，1980)。螟蛾總科幼蟲多為鉆蛀性隱蔽為害，常規(guī)防治方法很難奏效，尋找有效的種群監(jiān)測及治理措施是螟蛾總科害蟲防治工作的一項重要內(nèi)容。性信息素因其生物活性高、使用簡便、專一性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)得到廣泛利用，并取得了良好的防治效果，螟蛾總科昆蟲性信息素的研究也成為其防治技術(shù)研發(fā)的重要內(nèi)容。

螟蛾總科昆蟲性信息素的研究始于二十世紀(jì)六十年代，隨著氣相色譜(GC)、觸角電位技術(shù)(EAG)、氣相色譜-觸角電位聯(lián)用(GC-EAD)及氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)技術(shù)等分析技術(shù)的應(yīng)用，螟蛾總科許多種類的性信息素組分得以鑒定并開發(fā)出引誘劑商品，在蟲情監(jiān)測和蟲災(zāi)治理中發(fā)揮了重要作用。王焱(2009)和馬濤等(2013)綜述了螟蛾總科昆蟲性信息素結(jié)構(gòu)及組成特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)螟蛾總科雌蛾性信息素在各亞科、屬種間重疊率高，且同屬不同種的性信息素組分在結(jié)構(gòu)上相似度更大。本文主要從螟蛾總科昆蟲性信息素分泌腺體與感受機(jī)理、性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)及特點(diǎn)、近緣種性信息素的相似性及種內(nèi)變異等方面進(jìn)行評述。

1 螟蛾總科昆蟲性信息素分泌與感受機(jī)制

1.1 雌蛾性信息素分泌腺體

螟蛾總科雌蛾的性信息素腺體一般位于第8、第9 腹節(jié)節(jié)間膜背部，由該處節(jié)間膜部分細(xì)胞特化而成。自然狀態(tài)下雌蛾腹部第8 腹節(jié)套縮于第7腹節(jié)內(nèi)，腺體折疊隱藏在內(nèi)，外部由腹末肛瓣覆蓋，交配前，雌蛾不斷伸縮腹部將腺體外翻。腺體的形狀隨種類不同而異，臍橙螟蛾Amyelois transitella 腺體呈寬“V”形(Srinivasan，1986);玉米螟 Pyrausta nubilalis 和印度谷螟 Plodia interpunctella的腺體為折疊狀(薛艷花等，2009);甘蔗條螟Chilo venosatus的腺體外翻時成為相連的兩個半球型的乳白色囊狀物(盧愛平，1988);亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis的腺體為可外翻的乳白色囊狀物 (李冬梅等，1993);二化螟 Chilo suppressalis的腺體為折疊囊狀物，外翻呈半球形(王良臣，1981);冷杉梢斑螟的腺體呈環(huán)狀(Fatzinger，1972)。

螟蛾總科雌蛾腺體表面通常密被刺突。掃描電鏡觀察甘蔗條螟腺體，發(fā)現(xiàn)其表面密布刺狀突起，并隨著腺體逐漸外翻，表面的刺突由密到疏，均勻遍布于腺體表面。腺體各部分刺突的大小、形狀相同，在高倍電鏡下觀察刺突頂端及腺體表面，均未發(fā)現(xiàn)有可供分泌物排出的孔道(盧愛平，1988)。對歐洲玉米螟雌蛾的腹部末端進(jìn)行掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)其腺體表面布滿褶皺且含有許多刺突，這些刺突在節(jié)間膜中部為短簇狀，位于兩側(cè)的刺突呈均勻分布且較中部長，在高倍電鏡下觀察刺突及腺體表面均未發(fā)現(xiàn)孔道(Ma and Roelofs，2002)。

1.2 雄蛾性信息素分泌腺體

鱗翅目雄蛾性信息素腺體部位因種而異，主要位于腹部、胸部、足或翅，形狀有鋸齒狀、鱗片狀，其結(jié)構(gòu)也因昆蟲種類不同差異較大，從最簡單的膨大鱗片或毛簇形結(jié)構(gòu)到復(fù)雜的外翻腺體。大部分螟蛾總科雄蛾，其腹部不但有味刷結(jié)構(gòu)，翅上還有釋放性信息素的腺體(楊明偉等，2006;王平遠(yuǎn)，1980)。Achroia innotata obscurevittella、大蠟螟Galleria mellonella、小蠟螟Achroia grisella的腺體很發(fā)達(dá)，位于前翅基部 (Nemoto et al.，1990);米蛾Corcyra cephalonica的腺體位于前翅外緣基部，為一個充滿黃色液體的小囊 (Zagatti et al.，1987);印度谷螟的腺體位于翅褶外緣近端部 (Grant，1978);油棕蛀果穗螟 Tirathaba mundella、粉斑螟Ephestia cautella 和煙草粉斑螟Ephestia elutella的味刷位于腹部，形如毛簇(Sasaerila et al.，2003;王平遠(yuǎn)，1980)，煙草粉斑螟還有翅腺(Phelan et al.，1986);非洲蔗螟Eldana saccharina 雄蛾腺體由翅腺和腹部上的味刷組成，兩者獨(dú)立分泌性信息素(Kunesch et al.，1981)。

梢斑螟屬Dioryctria的味刷 (鱗片刷scale brushes)發(fā)達(dá)，著生于雄蟲第8 腹節(jié)腹板基脊basal ridge 上，由6 對形態(tài)不同的構(gòu)造組成(圖1)。最背面位于第8 腹節(jié)腹板兩側(cè)的為1 對鱗片毛叢(scale tufts)。腹板基部兩側(cè)背面發(fā)出的1 對較寬厚背側(cè)桿(dorsal lateral rod)，腹面發(fā)出1 對很細(xì)長的腹側(cè)桿(ventral lateral rods)。假抱器(pseudoclaspers)起源于第8 腹節(jié)腹板的基部側(cè)面，位于兩對側(cè)桿中后方。假抱器桿粗壯，具有尖突(apical projection)、中齒(medial prones)、側(cè)齒(lateral prones)等構(gòu)造。腹鱗片刷(ventral scale brushes)大型，向側(cè)面彎曲，位于假抱器的腹面，起源于第8 腹節(jié)腹板基部背面中部兩側(cè)。鱗片束(scale pencils)1 對，較細(xì)長，由少數(shù)鱗片疏松集束而成，起源于第8 腹節(jié)腹板基部、腹鱗片刷的腹側(cè)面。味刷不僅是雄蟲釋放性信息素的重要器官，同時還具有系統(tǒng)分類學(xué)意義(Simonsen and Roe，2009)。

1.3 性信息素釋放節(jié)律

圖1 微紅梢斑螟味刷腹視Fig.1 Ventral visual of scale brushes in Dioryctria rubella

螟蛾總科雌蛾性信息素的釋放主要發(fā)生在夜間，易受環(huán)境及生理因素的影響。在27℃、光周期12L∶12D 條件下，對比分別在光周期為12L∶12D 和全光照條件下飼養(yǎng)的印度古螟發(fā)現(xiàn)，前者暗期性信息素的釋放量是光期的13 倍，而后者光期和暗期的釋放量無明顯差別(Nordlund and Brady，1974)。在29℃、光周期14L∶10D 條件下，黃瓜絹野螟Diaphania nitidalis的性信息素釋放量在進(jìn)入暗期1-5 h 大幅度增加，在5-7 h 達(dá)到高峰，隨后逐漸降低，至暗期結(jié)束停止釋放 (Valles et al.，1992)。在24℃、光周期14L∶10D 條件下，亞洲玉米螟性信息素的整個暗期都有釋放并有兩個高峰期，分別是暗期6 h 和8 h (李冬梅等，1993)。

蟲齡對螟蛾總科雌蛾性信息素的釋放量有明顯的影響。黃瓜絹野螟1-5 日齡處女雌蛾釋放的性信息素量大致相等，7 日齡以后釋放量明顯減少(Valles et al.，1992)。豆野螟 Maruca vitrata 1-3 日齡處女雌蛾性信息素釋放量逐漸增加，3 日齡達(dá)到最大值，4 日齡后明顯降低(陸鵬飛等，2007)。棉大卷葉野螟Syllepte derogata 1-7 日齡處女雌蛾中，2 日齡性信息素釋放量多，且明顯高于1 日齡，3-7 日齡釋放量逐漸減少(張清泉，2011)。

交配及產(chǎn)卵行為也影響其性信息素的釋放。已交配的粉斑螟雌蛾性信息素的釋放量比未交配雌蛾低75%-99% (Coffelt and Vick，1987)。棉大卷葉野螟交配前和產(chǎn)卵后3 d 性信息素的釋放量最大，在交配后、產(chǎn)卵前和產(chǎn)卵后1 d 這3個時間段不釋放性信息素或者較弱，在產(chǎn)卵2 d (含2 d)以后開始釋放性信息素，產(chǎn)卵3 d 以后釋放量恢復(fù)到交配前，而從4 d 開始釋放量逐漸降低(張清泉，2011)。

螟蛾總科雄蛾性信息素的釋放也發(fā)生在夜間。在22-24℃、光周期14L∶10D 條件下，煙草粉螟2-5 日齡雄蛾在進(jìn)入暗期3-6 h 活動達(dá)到高峰，并伴隨翅腺上性信息素的釋放 (Phelan et al.，1986)。在27℃、光周期16L:8D 條件下，米蛾1-2日齡雄蛾翅腺上性信息素的釋放在進(jìn)入暗期3-4 h達(dá)到高峰(Zagatti et al.，1987)。

1.4 性信息素受體及結(jié)合蛋白

昆蟲性信息素受體 (pheromone receptors，PRs)是一類特殊的嗅覺受體(olfactory receptors，ORs)，目前有10 種螟蛾總科昆蟲的性信息素受體得到鑒定。其中稈野螟屬Ostrinia 8 種:亞洲玉米螟(OfurOR1，OfurOR3-5，OfurOR7-8)、歐洲玉米螟(OnubORs1，OnubORs3-8)、麻田豆稈野螟O.scapulalis (OscaOR1，OscaOR3-8)、虎杖螟O.latipennis (OlatOR1，OlatOR3-5，OlatOR7-8)、玉米螟O.palustralis (OpalOR1，OpalOR3-4，OpalOR7-8)、O.ovalipennis (OovaOR1，OovaOR3-5，OovaOR7-8)、O.zaguliaevi(OzagOR1，OzagOR3-5，OzagOR7-8)、O.zealis(OzeaOR1，OzeaOR3-5，OzeaOR7-8);絹野螟屬Diaphania 1 種:瓜絹野螟D.indica (DindOR1，DindOR3);Amyelois 屬 1 種:臍橙螟 蛾(AtraOR2) (Mitsuno et al.，2008;Miura et al.，2009;Leal et al.，2009;Wanner et al.，2010;Yasukochi et al.，2011)。亞洲玉米螟7個性信息素受體基因之間的核苷酸序列相似度為43%-93%，氨基酸序列相似度為29%-88% (李菁等，2011)。稈野螟屬的8 種昆蟲受體基因OR3-8 同系物的同源性為89%-97%，可見該屬昆蟲性信息素受體在進(jìn)化過程中高度保守(Miura et al.，2010)。

螟蛾總科昆蟲主要利用觸角中的毛形感器來識別性信息素，性信息素受體主要在昆蟲觸角毛形感器的嗅覺神經(jīng)元中表達(dá)(鄭凱迪和杜永均，2012)。許多昆蟲的性信息素受體在雄性觸角中特異性表達(dá)，如麻田豆稈野螟性信息素受體OscaOR1，OscaOR3-6 和OscaOR8 僅在雄性觸角中表達(dá)(Miura et al.，2010)。部分性信息素受體在雌性及雄性觸角中均有表達(dá)，但雌性觸角中的表達(dá)量明顯較少，歐洲玉米螟性信息素受體OnubOR1 和OnubOR3-6 在雄性觸角中的表達(dá)量為雌性的4-100 倍(Wanner et al.，2010)。瓜絹野螟性信息素受體DindOR3 及麻田豆稈野螟性信息素受體OscaOR7 也主要在雄性觸角中表達(dá)(Mitsuno et al.，2008;Miura et al.，2010)。此外，性信息素受體在蟲體其它部位也有表達(dá)，如OnubOR1 在雌性歐洲玉米螟喙中，OnubOR3 在雄性腹部均有表達(dá)(Wanner et al.，2010)。

雄性觸角中的某些性信息素受體只能特異性地識別雌性分泌的某種性信息素組分，如OnubOR6 只能識別歐洲玉米螟的性信息素組分順11-十四碳烯乙酸酯(Wanner et al.，2010)，虎杖螟的性信息素受體OlatOR1 對E11-14:OH 有強(qiáng)烈反應(yīng)(Miura et al.，2009)。大部分性信息素受體則可以識別雌性分泌的多種性信息素組分，但對某一種性信息素組分的反應(yīng)特別強(qiáng)烈。麻田豆稈野螟的性信息素受體OscaOR4 不僅能夠?qū)Ψ?1-十四碳烯乙酸酯產(chǎn)生強(qiáng)烈反應(yīng)，對順11-十四碳烯乙酸酯刺激也能產(chǎn)生反應(yīng)(Miura et al.，2010)。也有些性信息素受體能夠識別近緣種的性信息素組分。歐洲玉米螟性信息素受體OnubOR1、OnubOR3 和OnubOR5 對亞洲玉米螟的性信息素組分順12-十四碳烯乙酸酯和反12-十四碳烯乙酸酯，O.zaguliaevi 和O.zealis 性信息素組分順9-十四碳烯乙酸酯的刺激均能產(chǎn)生反應(yīng) (Wanner et al.，2010)。在稈野螟屬亞洲玉米螟、O.palustralis等6 種昆蟲中克隆到用于識別虎杖螟性信息素組分反11-十四碳烯醇的受體(Miura et al.，2009)。

性信息素結(jié)合蛋白 (pheromone binding proteins，PBPs)在昆蟲體內(nèi)性信息素受體對性信息素的特異性識別過程中發(fā)揮著重要作用，且PBPs 只能夠特異性地結(jié)合部分性信息素(鄭凱迪和杜永均，2012)。Leal 等(2009)從臍橙螟蛾中克隆出其性信息素結(jié)合蛋白AtraPBP1，發(fā)現(xiàn)AtraPBP1 特異性的表達(dá)在雄蟲觸角中，且能特異性結(jié)合臍橙螟蛾性信息素主要組分順11，順13-十六碳烯醛(Lea et al.，2009)。Allen 和Wanner(2010)在亞洲玉米螟體內(nèi)克隆到OfurPBP3，但該結(jié)合蛋白是否能特異性結(jié)合12-十四碳烯乙酸酯還需進(jìn)一步研究。

2 螟蛾總科昆蟲性信息素鑒定情況及特點(diǎn)

目前已有11個亞科99 屬174 種螟蛾總科昆蟲的性信息素得到鑒定(馬濤等，2013)，其中螟蛾科蠟螟亞科7 屬9 種;螟蛾亞科7 屬7 種;斑螟亞科26 屬49 種。草螟科野螟亞科26 屬47 種;草螟亞科15 屬29 種;斑野螟亞科11 屬18 種;苔螟亞科3 屬5 種;薄翅螟亞科1 屬5 種;禾螟亞科1 屬3 種;齒螟亞科和毛螟亞科各1 屬1 種。螟蛾總科昆蟲性信息素主要由雌蛾分泌，已鑒定的性信息素多由雌蛾分泌，且分布在各個亞科，雄蛾分泌的性信息素的目前主要見于蠟螟亞科。

2.1 雌蛾性信息素

已鑒定的螟蛾總科雌蛾性信息素化合物有100多種，雖然這些化合物具有多樣的化學(xué)結(jié)構(gòu)，但也存在一些共性特征:如信息素分子主要是由14、16、18個碳原子組成的直鏈化合物，功能基主要為醇基、醛基或乙酸酯基。信息素分子含1-2個雙鍵，分子中只有1個雙鍵時，雙鍵的位置多位于9、11 或13 碳位;含2個雙鍵時，其位置多處于9、12;10、12;9、11;11、13 碳位。含有1個雙鍵時，順式分子構(gòu)型較多;含2個雙鍵時，分子構(gòu)型多為順-反或反-順。除上述特征外，還有少數(shù)種類的性信息素為12、13 或15 碳的直鏈化合物，如臺灣稻螟C.auricilius的性信息素順8-十三碳烯乙酸酯和順10-十五碳烯乙酸酯(Nesbitt et al.，1986)。還有些種類的性信息素分子末端無功能基團(tuán)，如冷杉梢斑螟的主要性信息素組分順-3，6，9，12，15-二十五碳五烯(Millar et al.，2005)，臍橙螟蛾的次要性信息素組分順-3，6，9，12，15-二十三碳五烯(Kuenen et al.，2010)。

昆蟲通常利用多組分性信息素成分作為內(nèi)化學(xué)通訊信道，用多種信號化合物進(jìn)行通訊，容易實(shí)現(xiàn)種屬專一性(孔祥波等，2006)。已鑒定的螟蛾總科雌蛾的性信息素組成方式有多種，從簡單的單組分系統(tǒng)到復(fù)雜的6 組分系統(tǒng)。螟蛾總科雌蛾性信息素組成通常為多組分系統(tǒng)，多組分系統(tǒng)中以雙組分系統(tǒng)和3 組分系統(tǒng)居多，5 組分及以上罕見，最高為6 組分系統(tǒng)。從所含功能團(tuán)角度，在100 多種雌蛾性信息素化合物中，乙酸酯類化合物最多，其次是醛類和醛類化合物，烯烴類化合物最少。有些種類的雌性性信息素不同作者的鑒定結(jié)果不同(表1)，這種情況屬于地理變異還是由于實(shí)驗條件的不同引起的差異還需要進(jìn)一步研究確認(rèn)。

表1 螟蛾總科部分種類雌性性信息素鑒定差異Table 1 The differences of identification of some female moths sex pheromone in Pyraloidea

2.2 雄蛾性信息素

雄蛾性信息素的研究明顯滯后于雌蛾性信息素，已鑒定的雄蛾的信息素有9 種，包括蠟螟亞科5 屬8 種;斑螟亞科1 屬1 種(表2)。

表2 螟蛾總科雄性性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)Table 2 The chemical structure of male moth sex pheromone in Pyraloidea

(續(xù)上表)

螟蛾總科雄蛾性信息素大部分是簡單的醇、醛、羧酸、酯和萜類化合物，以醛和酯類居多，也有少數(shù)種類性信息素結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，如油棕蛀果穗螟雄蛾性信息素為(3S，6S)-2，2，6-三甲基-6-乙烯基-四氫呋喃-3-醇和4-羥基-3-甲氧基-苯甲醛(Sasaerila et al.，2003)。螟蛾總科雄性各屬昆蟲性信息素結(jié)構(gòu)特異性強(qiáng)，性信息素組分不存在重疊。由于研究的種類較少，分析一般結(jié)構(gòu)特征的條件還不成熟。螟蛾總科雄蛾性信息素以雙組分系統(tǒng)為主，9 種雄蛾性信息素組成中有7 種為雙組分系統(tǒng)，單組分和3 組分系統(tǒng)各1 種。

3 螟蛾總科近緣種性信息素的相似性

稈野螟屬、梢斑螟屬和絹野螟屬性信息素結(jié)構(gòu)種間相似性如表3。稈野螟屬許多種類性信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)相同且組分比例相似。除虎杖螟外，它們的性信息素組分都是14 碳的乙酸酯，且都在第9-12 碳位含1個雙鍵。該屬昆蟲的性信息素組分主要以2 組分及3 組分系統(tǒng)為主。歐洲玉米螟、蒼耳螟、麻田豆稈野螟和O.palustralis的性信息素組分均為反11-十四碳烯乙酸酯和順11-十四碳烯乙酸酯，且Z∶E的比例在蒼耳螟中為98∶2，在麻田豆稈野螟中為100∶3，類似于Z-type，即Z ∶E為97 ∶3的歐洲玉米螟性信息素。O.palustralis的性信息素中Z∶E的比例為1∶99，與E-type的歐洲歐洲玉米螟性信息素相同(Kluns and Cooperators，1975;Huang et al.，1998b;Huang et al.，2002;Fu et al.，2004)。O.zaguliaevi和O.zealis 具有相同的性信息素組分反11-十四碳烯乙酸酯、順11-十四碳烯乙酸酯和順9-十四碳烯乙酸酯，但各自的比例有所差別，在O.zaguliaevi 中，這3 種性信息素的比例為45 ∶5 ∶50，在O.zealis 中比例為70 ∶24 ∶6(Huang et al.，1998c;Ishikawa et al.，1999)。

表3 稈野螟屬、梢斑螟屬和絹野螟屬雌性性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)Table 3 The chemical structure of female moth sex pheromone in Ostrinia，Dioryctria and Diaphania

絹野螟屬昆蟲性信息素組分均為16 碳化合物，功能基以醛基為主，其次是醇基，乙酸酯基罕見，且結(jié)構(gòu)上含1-2個雙鍵，如含1個雙鍵，則位于第11 碳上;如含2個雙鍵，則分別位于第10、12 碳上。該屬昆蟲性信息素組分復(fù)雜，如黃瓜絹野螟為5 組分系統(tǒng)，甜瓜絹野螟為6 組分系統(tǒng)。反11-十六碳烯醛是甜瓜絹野螟、黃瓜絹野螟、瓜絹野螟性信息素的共有組分，反10，順12-十六碳二烯醛和反11-十六碳烯醇是甜瓜絹野螟與黃瓜絹野螟的共有組分，反10，反12-十六碳二烯醛是甜瓜絹野螟與瓜絹野螟的共有組分(Raina et al.，1986;Klun et al.，1986;Wakamura et al.，1998)。此外，上述種類均含有各自特有組分。

梢斑螟屬昆蟲性信息素組分主要為14、16 碳的乙酸酯化合物，且以2 組分及3 組分系統(tǒng)為主。冷杉梢斑螟性信息素的主要組分與南方松梢斑螟性信息素的次要組分相同，均為順-3，6，9，12，15-二十五碳五烯，該物質(zhì)也是該屬昆蟲的特有組分 (Miller et al.，2010;L?fstedt et al.，2012)。順-9-十四碳烯乙酸酯是冷杉梢斑螟、云杉梢斑螟、泡斑螟和紅松梢斑螟的性信息素共同組分(Meyer et al.，1982;Meyer et al.，1984;Grant et al.，1993)。順-11-十六碳烯乙酸酯是南方松梢斑螟、泡斑螟和微紅梢斑螟的性信息素共同組分(Meyer et al.，1984;伍德明等，1986;Miller et al.，2010)。除共同組分外，每種昆蟲還含有各自的特有組分。

4 螟蛾總科昆蟲性信息素的種內(nèi)變異

螟蛾總科性信息素的種內(nèi)變異主要表現(xiàn)為地理隔離導(dǎo)致的組分結(jié)構(gòu)及比例的變異。一般認(rèn)為，同種個體由于不同的地域的選擇壓力差異，選擇壓力持續(xù)作用于信息素系統(tǒng)，最終導(dǎo)致不同地域出現(xiàn)不同的信息素系統(tǒng)(陸鵬飛等，2008)。

4.1 組分結(jié)構(gòu)的變異

在菲律賓和印度鑒定稻縱卷葉螟的性信息素為順13-十八碳烯酸乙酯和順11-十六碳烯酸乙酯;而在日本其性信息素組分為4 組分系統(tǒng):順11-十八碳烯醛、順13-十八碳烯醛、順11-十八碳烯醇和順13-十八碳烯醇(Kawazu et al.，2000)。類似的情況也見于冷杉梢斑螟。在加拿大西部，其性信息素被鑒定為順-3，6，9，12，15-二十五碳五烯和順9，反11-十四碳二烯乙酸酯，且誘蛾活性比為2000∶200μg;而在加拿大東部其有效成分為按67∶2000∶200μg 比例混合的順9-十四碳烯乙酸酯、順-3，6，9，12，15-二十五碳五烯和順9，反11-十四碳二烯乙酸酯(Grant et al.，2009)。水稻二化螟性信息素組分在伊朗和菲律賓被鑒定為順11-十六碳烯醛和順13-十八碳烯醛，且當(dāng)兩者比例接近于各自在腺體中的比例4.5 ∶1 時，誘蛾效果最佳 (Nesbitt et al.，1975;Beevor et al.，1977);而在日本發(fā)現(xiàn)水稻二化螟性信息素除了這兩種組分外還含有順-9-十六碳烯醛(Tatsuki et al.，1983)。

4.2 組分比例的變異

歐洲玉米螟性信息素的研究始于1975年，是迄今為止性信息素變異方面研究最徹底的昆蟲(黃勇平等，1998)。在北美和歐洲地區(qū)，歐洲玉米螟大多數(shù)雄蛾對配比為97∶3的順11-十四碳烯乙酸酯和反11-十四碳烯乙酸酯的混合物，即Z-type 反應(yīng)最佳;當(dāng)其比例為3∶97，即以反式異構(gòu)體為主的混合物E-type 對紐約、意大利、荷蘭和賓夕法尼亞州四個地區(qū)的歐洲玉米螟種群引誘效果最佳;在賓夕法尼亞和新澤西州，群體交叉重疊，有些雄蛾也對1 ∶1的配比產(chǎn)生反應(yīng)(Kluns and Cooperators，1975)。在日本，亞洲玉米螟性信息素比例也存在差異。在日本39.7°N 至32.9°N 之間4個區(qū)域取樣，發(fā)現(xiàn)3個北部種群個體的性信息素組分為反12-十四碳烯乙酸酯、順12-十四碳烯乙酸酯，且反12-十四碳烯乙酸酯所占比例為36%-39%;最南部種群與北部種群有相同的性信息素組分，但反12-十四碳烯乙酸酯比例卻為44% (Huang et al.，1998a)。在菲律賓和印度，稻縱卷葉螟的雙組分性信息素順13-十八碳烯酸乙酯和順11-十六碳烯酸乙酯的誘蛾比例也不同，在菲律賓為98 ∶2，印度為1 ∶10(Kawazu et al.，2000)。小蔗桿草螟 Diatraea saccharalis的性信息素順9，反11-十六碳烯醛和順11-十六碳烯醛的比例在巴西的四個種群及哥倫比亞種群中也存在差異，出現(xiàn)9 ∶1、6 ∶1 和3∶1三種比例(Palacio Cortés et al.，2010)。

5 展望

經(jīng)過半個多世紀(jì)的努力，螟蛾總科昆蟲性信息素研究已經(jīng)取得了顯著進(jìn)展，但仍存在不少需要進(jìn)一步研究的問題。就30000 多種已知種類而言，螟蛾總科性信息素已鑒定種類甚少，很多亞科的研究尚為空白。螟蛾總科許多種類為我國特有種，其中許多常發(fā)性的農(nóng)林及倉儲害蟲的性信息素尚未鑒定。隨著提取鑒定以及行為測定技術(shù)的發(fā)展，已有的鑒定結(jié)果也存在進(jìn)一步研究確認(rèn)的問題，如臍橙螟性信息素曾被鑒定為單一組分系統(tǒng)的順11，順13-十六碳二烯醛 (Coffelt et al.，1979)，但誘蛾力明顯低于未交配雌蛾，2010年又鑒定出其它4個組分，田間試驗證明誘蛾力顯著提高(Kuenen et al.，2010)。目前一些市場銷售的螟蛾總科昆蟲的誘芯雖有一定的引誘效果，但尚不能滿足種群監(jiān)測和防治的要求，除引誘器具、田間使用技術(shù)外，組分確認(rèn)也是一個不容忽視的問題。

螟蛾總科雄性信息素的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于雌性，就螟蛾總科整體而言，雄性性信息素及其在生殖行為中作用的研究需要加強(qiáng)。在已鑒定的9 種螟蛾總科雄蛾性信息素有8 種屬于蠟螟亞科，而該亞科雌蛾性信息素的研究則未見報道，研究發(fā)現(xiàn)該亞科雌、雄蛾存在交叉吸引的現(xiàn)象，但雌蛾較為明顯的被雄蛾吸引(Zagatti et al.，1987)，故推測雄蛾釋放的性信息素在雌、雄蛾交配中起主導(dǎo)作用，針對蠟螟亞科的情況，雌蛾性信息素及其在生殖行為中的作用研究則急待加強(qiáng)。另外，斑螟亞科的煙草粉螟雌、雄蛾性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)均被鑒定，發(fā)現(xiàn)雄性信息素對其交配有顯著影響(Phelan et al.，1986)，而兩者在生殖活動的功能尚不清楚。

成蟲的生殖行為、性信息素分泌腺體結(jié)構(gòu)與組織學(xué)及分泌節(jié)律等是性信息素研究和開發(fā)的基礎(chǔ)工作，也是需要進(jìn)一步加強(qiáng)的領(lǐng)域。有些種類的性信息素是采用標(biāo)樣化合物經(jīng)GC-EAD 和田間試驗檢測出的具有引誘活性的組分后，即開發(fā)出商用產(chǎn)品。由于對分泌腺體及釋放節(jié)律不甚了解，造成產(chǎn)品質(zhì)量和效果的波動。螟蛾總科大部分雄蛾腹部不但有味刷結(jié)構(gòu)，翅上還有釋放信息素的腺體，但目前已鑒定的螟蛾總科雄蛾性信息素大多是由翅腺分泌，其腹部味刷的有無及其分泌物在生殖中的作用值得進(jìn)一步研究。

螟蛾總科性信息素受體基因研究目前主要集中于稈野螟屬，性信息素受體對性信息素組分的識別機(jī)制還不清楚。多數(shù)螟蛾總科昆蟲性信息素為多組分混合物，這些組分是同時被性信息素受體識別并調(diào)控昆蟲的行為，還是單獨(dú)識別各個組分再將信息整合進(jìn)而發(fā)揮調(diào)控作用，目前也不清楚。O.palustralis 雌蛾有2 種信息素組分，但卻有多個信息素受體(Miura et al.，2009)，表明受體對信息素可能存在聯(lián)合識別。也有研究表明，螟蛾總科昆蟲性信息素受體對性信息素組分特異性識別不強(qiáng)，一種受體能參與多種性信息素組分的識別，甚至能參與識別近緣種性信息素組分(Miura et al.，2010)。結(jié)合蛋白在性信息素受體識別過程中發(fā)揮重要作用，目前關(guān)于螟蛾總科昆蟲性信息素結(jié)合蛋白的研究甚少，其作用機(jī)理也有待進(jìn)一步探索。隨著分析檢測技術(shù)的進(jìn)步和研究的不斷深入，對螟蛾總科昆蟲性信息素將有更為全面的認(rèn)識，從而加快開發(fā)應(yīng)用的進(jìn)度。

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