廣州稻區(qū)稻螟幼蟲種的構(gòu)成及其空間分布研究

廖永林，張 揚(yáng)*，張振飛，肖漢祥，李燕芳，李怡峰

(1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，廣州 510640;2.廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640)

水稻螟蟲俗稱鉆蛀性螟蟲，主要包括三化螟Tryporyza incertulas、二化螟Chilo suppressalis、臺(tái)灣稻螟Chilotraea auricilia 和大螟Sesamia inferens 等。它們的為害主要以幼蟲鉆蛀水稻莖稈，在水稻分蘗期和孕穗期最易發(fā)生為害，造成枯心苗、死孕穗、白穗、癟谷大量增加，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量(向玉勇等，2011)。長期以來，在我國華南雙季稻區(qū)以三化螟為主，其它螟蟲如二化螟、大螟、臺(tái)灣稻螟等只是局部輕發(fā)生(周圻等，1990)。近年來，在農(nóng)作物種植調(diào)整、耕作制度改變、氣候變化、抗藥性增強(qiáng)等多種因素綜合作用下，廣東稻區(qū)的鉆蛀性螟蟲種類、發(fā)生規(guī)律和為害規(guī)律出現(xiàn)了新變化:三化螟仍為我省水稻優(yōu)勢(shì)鉆蛀性螟蟲，二化螟為害明顯上升，在粵北和粵東部分地區(qū)甚至成為了當(dāng)?shù)厮局饕@蛀性螟蟲種類;臺(tái)灣稻螟、大螟在水稻、甘蔗、牧草、玉米等混栽區(qū)種群數(shù)量上升，成為近年水稻鉆蛀性螟蟲的新動(dòng)向(劉光華等，2006;鐘寶玉等，2007)。據(jù)報(bào)道2006年廣州稻區(qū)螟蟲有三化螟、二化螟、大螟和臺(tái)灣稻螟，其中以臺(tái)灣稻螟為優(yōu)勢(shì)種群，占總蟲口數(shù)的77.18% (劉光華等，2006)。為掌握廣州稻區(qū)水稻螟蟲的最新為害態(tài)勢(shì)，本研究擬采用聚集強(qiáng)度指數(shù)和地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究目前該地區(qū)水稻螟蟲幼蟲種的結(jié)構(gòu)及其空間分布型，以期為建立有效的防控措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

于2013年3月至7月，對(duì)廣東省農(nóng)科院白云試驗(yàn)基地(廣州市白云區(qū)鐘落潭鎮(zhèn))內(nèi)未噴施化學(xué)農(nóng)藥稻田的鉆蛀性螟蟲進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查時(shí)采用平行取樣法，按橫坐標(biāo)0、5、10、15 m，縱坐標(biāo)0、5、10、15、20、25、30、35 m 上的32個(gè)點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查取樣，每點(diǎn)隨機(jī)選擇5 叢，分蘗期調(diào)查其枯心株數(shù)，抽穗期調(diào)查其白穗數(shù)，并將上述每點(diǎn)的枯心苗及白穗統(tǒng)一用保鮮袋包裝好帶回室內(nèi)，剝開稻穗，鏡檢稻螟幼蟲種類并記錄各螟蟲數(shù)量。

1.2 分析方法

1.2.1 聚集強(qiáng)度指數(shù)的測(cè)定

(1)擴(kuò)散系數(shù)C (丁巖欽，1980):C=S2/m，當(dāng)C=1 時(shí)為隨機(jī)分布;C ＞1 時(shí)為聚集分布:C＜1 時(shí)為均勻分布。

(2)根據(jù)上述數(shù)據(jù)，應(yīng)用SPSS 軟件15.0 版本，采用單樣本t 檢驗(yàn)法對(duì)擴(kuò)散系數(shù)C 與1 進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

1.2.2 半方差函數(shù)及變異曲線理論模型的擬合

根據(jù)區(qū)域化變量理論，在空間上昆蟲種群數(shù)量是區(qū)域化變量，因此可用區(qū)域化變量理論和方法進(jìn)行研究。應(yīng)用區(qū)域變量理論，假設(shè)在空間有一系列的點(diǎn)(x1，x2，x3，、…)及其取值(Z1，Z2，Z3，…)，那么空間所有相距為h的兩點(diǎn)的取值兩兩配對(duì)形成一新的集合{［Z (x1)，Z (x1+h)］，［Z(x2)，Z (x2+h)］，…}，在新集合中對(duì)變量Z(xi)和Z (xi+h)按以下公式計(jì)算其半方差值:

式中，r (h)稱為半方差函數(shù)，N (h)為間隔h的樣本點(diǎn)的對(duì)數(shù)。h為變量Z (xi)和Z (xi+h)之間的距離。

半方差函數(shù)變異曲線圖通常由r (h)對(duì)h 作圖，這些變異曲線有三個(gè)重要參數(shù):塊金值(nugget，C0)，基臺(tái)值［sill，(C0+C)］和變程(range，a)(王政權(quán)，1999;周國法和徐汝梅，1998)。C0表示隨機(jī)部分的空間異質(zhì)性。較大的塊金值表明較小尺度上的某種過程不可忽視。與基臺(tái)值相似，塊金值不能用于比較不同變量間的隨機(jī)性方面的差異。但是塊金值與基臺(tái)值之比C0/ (C0+C)反映塊金方差占總空間異質(zhì)性SH(Z)變化的大小卻非常有意義。如果該比值較高說明隨機(jī)部分引起的空間異質(zhì)程度SHR較高，相反異質(zhì)性則由空間自相關(guān)引起。如果比值接近1，則景觀中某一變量在整個(gè)尺度上是具有恒定的變異。變程是r (h)達(dá)到基臺(tái)值時(shí)的間隔距離，它表示在h ≥a 以后，區(qū)域化變量的空間相關(guān)性消失。本文中的變異曲線由Variowin 2.1 軟件生成(呂昭智等，2003;李志強(qiáng)等，2008)。在生成曲線圖過程中系統(tǒng)對(duì)參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化處理，最終獲得相應(yīng)模型和模型參數(shù)。常見的模型有球狀模型、指數(shù)模型、高斯模型、線性有基臺(tái)值模型和線性無基臺(tái)值模型等(Rossi et al.，1992;周強(qiáng)等，2001;陳強(qiáng)等，2007)。

1.2.3 地統(tǒng)計(jì)學(xué)的插值法

克里金法(Kriging)是利用區(qū)域化變量的原始數(shù)據(jù)和變異函數(shù)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，對(duì)未采樣點(diǎn)的區(qū)域化變量的取值進(jìn)行線性無偏最優(yōu)估計(jì)的一種方法。用克里金法分析估計(jì)樣區(qū)鄰近位置的值，這在區(qū)域害蟲的管理上，對(duì)預(yù)測(cè)和估計(jì)種群數(shù)量是很有用的方法(Lecoustre et al.，1989;Liebhold et al.，1991)。本文在Sufer 8.0 環(huán)境下利用Kriging插值技術(shù)生成種群密度等值線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 螟幼蟲種的構(gòu)成

由表1 可知，廣州地區(qū)早造分蘗期蟲口數(shù)小于抽穗期蟲口數(shù);分蘗期和抽穗期稻螟幼蟲種的構(gòu)成相一致，均以臺(tái)灣稻螟為主，占97.01% 以上，二化螟和大螟只是零星發(fā)生，約占2.99%，且兩個(gè)生育期均未見三化螟發(fā)生為害。

表1 廣州稻區(qū)稻螟幼蟲種的構(gòu)成Table 1 Species of rice borer larva in paddy field in Guangzhou

2.2 稻螟幼蟲聚集強(qiáng)度指數(shù)分析

通過對(duì)稻螟幼蟲擴(kuò)散系數(shù)的分析發(fā)現(xiàn)，分蘗期擴(kuò)散系數(shù)除未見稻螟幼蟲調(diào)查點(diǎn)外，絕大部分大于1;抽穗期擴(kuò)散系數(shù)顯著大于1 (表2)。說明稻螟幼蟲在分蘗期和抽穗期均呈聚集分布。

表2 稻螟幼蟲在田間的聚集強(qiáng)度指數(shù)Table 2 Measurement of the indices of aggregation intensity of rice borer larva in paddy field

(續(xù)上表)

2.3 稻螟幼蟲半變異曲線的模型擬合

根據(jù)稻螟幼蟲的調(diào)查結(jié)果，用Variowin 2.1 軟件進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，獲得相應(yīng)模型和模型參數(shù)見圖1 和表3，再對(duì)其種群空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。結(jié)果表明，分蘗期和抽穗期稻螟幼蟲的最優(yōu)擬合模型均為高斯模型r(h)=c0+c[1-exp(-h2/a2)]，h＞0，表明分蘗期和抽穗期稻螟幼蟲在田間均呈聚集分布。由表3 中變程range (m)可知，分蘗期樣點(diǎn)間的空間依賴性距離為18.900 m，而抽穗期樣點(diǎn)間的空間依賴性距離為12.647 m。分蘗期稻螟幼蟲C0/ (C +C0)比值小于1，說明由空間的自相關(guān)因素引起的空間異質(zhì)性程度較大;而抽穗期稻螟幼蟲C0/ (C +C0)比值大于1，說明由隨機(jī)部分引起的空間變異性程度較大。

2.3 種群密度的等值線圖

為更直觀的表達(dá)稻螟幼蟲在大田的空間分布，利用Sufer8.0 軟件對(duì)稻螟幼蟲在大田的分布進(jìn)行分析，獲得相應(yīng)的密度等值線圖。圖2 顯示，分蘗期和抽穗期稻螟幼蟲均有聚集團(tuán)塊，分蘗期聚集團(tuán)塊主要分布在邊緣位置，抽穗期則分布在全田，且分蘗期和抽穗期密度等值線均是南側(cè)大于北側(cè)。

表3 空間模型及特征參數(shù)Table 3 The spatial models and characteristic parameters

圖1 分蘗期和孕穗期稻螟幼蟲在稻田中的半變異曲線Fig.1 Semivariograms of rice borer larva in paddy field between tillering and heading stage

圖2 稻螟幼蟲在稻田中密度等值線圖Fig.2 Contourmaps of rice borer larva in paddy field

3 結(jié)論與討論

研究表明，目前，臺(tái)灣稻螟是廣州稻區(qū)鉆蛀性螟蟲的優(yōu)勢(shì)種群，此結(jié)果與劉光華等2006年對(duì)廣州稻區(qū)鉆蛀性螟蟲種的構(gòu)成調(diào)查結(jié)果相似，均認(rèn)為臺(tái)灣稻螟是目前廣州稻區(qū)的優(yōu)勢(shì)種群(劉光華等，2006)。但此次調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)臺(tái)灣稻螟的種群優(yōu)勢(shì)度相對(duì)2006年有了進(jìn)一步提升，蟲口數(shù)比值從77.18%上升至97.01%，且我省優(yōu)勢(shì)鉆蛀性螟蟲三化螟2006年在廣州地區(qū)仍有少量發(fā)生，而本次調(diào)查未見有三化螟的發(fā)生為害，這表明廣州稻區(qū)鉆蛀性螟蟲種類、發(fā)生規(guī)律和為害規(guī)律出現(xiàn)了新變化。三化螟屬單食性螟蟲，混栽使得其寄主范圍逐漸縮小，而頻繁的、大面積的輪作使其食料出現(xiàn)斷層，上述因素可能是導(dǎo)致廣州稻區(qū)三化螟為害逐漸降低甚至消失的主要原因。

在空間分布上，由聚集強(qiáng)度指數(shù)和地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析得出相同的結(jié)果，即廣州地區(qū)以臺(tái)灣稻螟為優(yōu)勢(shì)種群的稻螟幼蟲的在分蘗期和抽穗期均呈聚集分布，這一空間分布同已報(bào)道的三化螟、二化螟和臺(tái)灣稻螟3 種稻螟幼蟲的空間分布相似，均呈聚集分布 (王華弟等，1994;陳觀浩，1996;袁哲明等，2004)。調(diào)查田塊分蘗期和抽穗期變異曲線最佳擬合模型均為高斯模型，空間異質(zhì)性分蘗期由空間自相關(guān)性引起，而抽穗期由隨機(jī)性因素引起，且分蘗期空間依賴距離大于抽穗期的空間依賴距離。從等值線圖可見分蘗期和抽穗期稻螟幼蟲均有明顯的聚集團(tuán)塊，分蘗期主要集中在稻田邊緣位置，而抽穗期則擴(kuò)散至全田，說明稻螟幼蟲的發(fā)生為害從稻田邊緣向全田擴(kuò)散。另由等值線圖可知，分蘗期和抽穗期密度等值線均是南側(cè)大于北側(cè)，這可能是因?yàn)榕_(tái)灣稻螟是一種多食性螟蟲，其寄主植物除水稻外，還包括玉米、甘蔗等多種作物(楊婉華和謝玲珊，2006)，所以以臺(tái)灣稻螟為優(yōu)勢(shì)種群的稻螟在靠近玉米地一側(cè)(調(diào)查田塊南側(cè))為害較嚴(yán)重與寄主植物玉米對(duì)稻螟成蟲產(chǎn)卵的吸引作用有關(guān)，但具體作用機(jī)理是否如此有待進(jìn)一步驗(yàn)證。對(duì)這一現(xiàn)象的合理闡釋將有助于分析近年來我省部分水稻、玉米混栽區(qū)臺(tái)灣稻螟為害逐年上升的新態(tài)勢(shì)。

目前，化學(xué)防治仍是水稻螟蟲防治的一項(xiàng)重要措施，取得良好防效的關(guān)鍵在于選擇合適施藥期。綜合本研究對(duì)廣州地區(qū)稻螟空間分布的研究及其世代歷期(陳洪帆等，2010)，早造，本地區(qū)第1 代螟蟲的防治應(yīng)選在分蘗期，并重點(diǎn)噴施稻田的邊緣位置;第2 代螟蟲的防治應(yīng)選在孕穗期，同時(shí)進(jìn)行全田均勻噴施。晚造，亦可參考早造在分蘗期和孕穗期預(yù)先采用平行取樣法進(jìn)行調(diào)查，對(duì)稻螟的蟲口數(shù)及其空間分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，在此基礎(chǔ)上決定是否進(jìn)一步采取相應(yīng)的防治措施。

References)

Chen GH.Study on the spatial patterns and sampling techniques of Chilotraea auricilia (Dudgeon) larvae ［J］.Hubei Plant Protection，1996，1:4-5.［陳觀浩.臺(tái)灣稻螟幼蟲的空間分布型及抽樣技術(shù)［J］.湖北植保，1996，1996，1:4-5］

Chen Q，Zhang ZF，Wu WJ，et al.Geostatistic analysis of spatial pattern of Fruhstorferiola tonkinensis (Orthoptera:Catantopidae)Will nymphs ［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2007，18(2):467-470.［陳強(qiáng)，張振飛，吳偉堅(jiān)，等.越北腹露蝗若蟲空間格局的地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(2):467-470］

Chen HF，Huang SS，Zhang YZ，et al.Control efficacy of Trichogramma japonicum against Chilo suppressalis and Chilaraea auricilia ［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21 (3):743-748.［陳洪凡，黃壽山，張玉燭，等.稻螟赤眼蜂對(duì)二化螟和臺(tái)灣稻螟的控制潛能評(píng)價(jià)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21 (3):743-748］

Ding YQ.Insects Mathematics Ecology ［M］.Beijing:Science Publishing Company，1994，43-53.［丁巖欽.昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，43-53］

Lecoustre L，F(xiàn)argette D，Will PR，et al.1989.Analysis and maping of the spatial spread of African cassava mosaic virus using geostatistics and kriging technique ［J］.Phytopathology.79:913-920.

Liebhold，M.Zhang X，Hohn M E，et al.1991.Geostatisticalanal ysisof gypsymoth (Lepidoptera:Lymantriidae)eggmass populations［J］.Environ.Entomol.，20:1407-1417.

Liu GH，Zeng L，Liang GW，et al.New trend of component occurrence and damage of rice stem borers in Guangdong Province ［J］.Journal of South China Agricultural University，2006，27 (1):41-43.［劉光華，曾玲，梁廣文，等.廣東稻區(qū)螟蟲種類組成與發(fā)生為害新態(tài)勢(shì)［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，27 (1):41-43］

Lu ZZ，Bao AM，Chen X，et al.Application of geostatistic software in pest management ［J］.Acta Ecological Sinica，2003，22 (6):132-136.［呂昭智，包安明，陳曦，等.地統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件在害蟲管理中的應(yīng)用［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，22 (6):132-136］

Li ZQ，Liang GW，Cen YJ.Geostatistic analysis of spatial pattern of the citrus red mite，Panonychus citri (McGregor) (Acarina:Tetranychidae)in citrus orchard ［J］.Journal of Environmental Entomology，2008，30 (3):202-206.［李志強(qiáng)，梁廣文，岑伊靜.柑橘全爪螨種群空間格局的地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析［J］.環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2008，30 (3):202-206］

Rossi RE，Mulla DJ，Journel AG，et al.Geostatistical tools for modeling and interpreting ecologyical spatial dependence ［J］.Ecological Monographs，1992，62:277-314.

Wang HD，Zhang ZS，Zhang ZC，et al.Field distribution of larva of yellow rice borer ［J］.Entomological Knowledge，1994，31 (3):132-135.［王華弟，張左生，張志昌，等.三化螟幼蟲的田間分布［J］.昆蟲知識(shí)，1994，31 (3):132-135］

Wang ZQ.Geostatistics and its Application in Ecology ［M］.Beijing:Science Press，1999.［王政權(quán).地統(tǒng)計(jì)學(xué)及其在生態(tài)學(xué)上的應(yīng)用［M］.北京:科學(xué)出版社，1999］

Xiang YY，Zhang F，Xiao BW，et al.Advances and control strategies of rice borers in China ［J］.Chian Plant Protection，2011，31(11):20-23.［向玉勇，張帆，夏必文，等.我國水稻螟蟲的發(fā)生現(xiàn)狀及防治對(duì)策［J］.中國植保導(dǎo)刊，2011，31 (11):20-23］

Yuan ZM，F(xiàn)u W，Li F.Spatial distribution pattern of Chilo suppressalis analyzed by classical method and geostatistics ［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15 (4):610-614.［袁哲明，付威，李方.二化螟種群空間格局的經(jīng)典分析與地統(tǒng)計(jì)學(xué)比較研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15 (4):610-614］

Yang WH，Xie LS.Study on the characteristics of occurrence and control measures of Chilotraea auricilia (Dudgeon) ［J］.Anhui Agricultural Science Bulletin，2006，12 (2):77.［楊婉華，謝玲珊.臺(tái)灣稻螟發(fā)生特點(diǎn)及防治對(duì)策［J］.安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，12 (2):77］

Zhou Q，Lin DZ，Yao ZS，et al.Survey on the case of dominant population of rice borer in China at present ［J］.Chinese Bulletin of Entomology，1990，27 (6):321-324 ［周圻，林德芝，姚忠生，等.我國目前稻螟優(yōu)勢(shì)種群區(qū)域化成因的調(diào)查研究［J］.昆蟲知識(shí)，1990，27 (6):321-324］

Zhou GF，Xu RM.Research on the Biogeostatistics ［M］.Beinjing:Science Press，1998.［周國法，徐汝梅.生物地理統(tǒng)計(jì)學(xué)［M］，北京:科學(xué)出版社，1998］

Zhou Q，Zhang RJ，Gu DX.Spatial structure and pattern of Nilaparvata lugens population in large-scale［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2001，12 (2):249-252.［周強(qiáng)，張潤杰，古德祥.大尺度下褐飛虱種群空間結(jié)構(gòu)初步分析［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12 (2):249-252］

Zhang BY，Zhou SF，Zhang Y，et al.Research on population structure and major influencing factors of rice borer in Guangdong ［J］.Guangdong Agricultural Sciences，2007，6:51-53.［鐘寶玉，鄒壽發(fā)，張揚(yáng)，等.廣東省水稻螟蟲種群結(jié)構(gòu)及其主要影響因素［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，6:51-53］