低溫脅迫對毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚生理生化及光合特性的影響

李孝凱等

摘要：研究低溫脅迫對毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚生理生化特性，以及解除脅迫后生理生化和光合特性的影響。結(jié)果表明，低溫脅迫下，2種蘚游離脯氨酸、可溶性糖含量顯著上升；-20 ℃處理下，2種蘚可溶性蛋白含量顯著下降，其他低溫脅迫下可溶性蛋白含量顯著上升；解除脅迫后，隨恢復時間的延長，2種蘚可溶性糖、可溶性蛋白含量顯著高于對照，實際光化學量子產(chǎn)額、電子傳遞效率顯著上升，非光化學淬滅系數(shù)顯著下降；低溫脅迫下，2種蘚能通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來提高植物抗逆性從而適應(yīng)低溫；在解除脅迫恢復過程中，2種蘚類植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合特性能夠迅速恢復到正常生長狀態(tài)，說明極端低溫并沒有對2種蘚造成不可恢復的傷害，2種蘚類植物均能夠適應(yīng)極端低溫。

關(guān)鍵詞：毛尖紫萼蘚；東亞砂蘚；低溫脅迫；滲透調(diào)節(jié)；光合特性

中圖分類號： Q945.78文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）10-0355-04

收稿日期：2013-11-14

基金項目：國家自然科學基金（編號：31070180、31270254）。

作者簡介：李孝凱（1986—）， 男，黑龍江佳木斯人，碩士研究生，研究方向為植物遺傳學。E-mail：075lxk@163.com。

通信作者：沙偉，教授，研究方向為苔蘚植物分子生物學和遺傳學。E-mail：shw1129@263.net。春旱、秋霜凍為我國北方地區(qū)的主要自然災(zāi)害，這些災(zāi)害對植物生長、產(chǎn)量、分布起決定性作用，因此低溫已成為限制植物地理分布和植物產(chǎn)量的重要環(huán)境因素之一。植物抗寒性研究表明，低溫環(huán)境下植物的生理生化和光合特性最先受到影響，植物在適應(yīng)低溫的過程中會積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和調(diào)節(jié)光合特性[1]。植物生理生化及光合特性通常被作為衡量植物抗寒性的重要指標，因此研究低溫對植物生理生化及光合特性影響具有重要意義。苔蘚植物隸屬于高等植物中較為低等的類群，是自然界的拓荒者之一，是種數(shù)僅次于種子植物的高等植物，全世界約有23 000多種苔蘚植物，我國已發(fā)現(xiàn) 2 200多種，占全世界的9.1%[2]。在中國，從年均氣溫低于 0 ℃ 的極地到年均氣溫超過53 ℃的溫泉都有苔蘚植物分布，由此可見，苔蘚植物在我國分布范圍極其廣泛，由于很多種類的苔蘚植物能夠在極度低溫和陽光直射的逆境環(huán)境下正常生長，甚至寒溫帶仍有苔蘚植物生長，很多種類的苔蘚植物往往被作為抗寒性研究材料[3]。黑龍江省五大連池風景區(qū)冬季嚴寒漫長，夏季涼爽短暫，年均氣溫-0.5 ℃，最低氣溫為-42 ℃，毛尖紫萼蘚（Grimmia pilifera）、東亞砂蘚（Racomitrium japonicum）2種蘚類植物在該條件下均能夠正常生長，因此其抗寒機制具有重要探索價值。目前，植物抗寒性相關(guān)報道很多，但鮮有這2種蘚抗寒性相關(guān)研究。因此，本研究通過人工模擬低溫條件，從滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合特性等方面綜合分析2種蘚類植物的抗寒機制，旨在為苔蘚植物抗寒性研究提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料

將采自黑龍江省五大連池風景區(qū)的已干燥毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚清洗干凈，自然復水，25 ℃培養(yǎng)至材料達到自然生長狀態(tài)。

1.2處理

將正常生長的植物分別放在-80、-40、-20、4 ℃冰箱中進行低溫脅迫，脅迫時間分別為5、10、15、20、25、30 d，取其莖尖部分，每個處理3次重復，測定相應(yīng)生理指標。將不同溫度脅迫30 d后的2種蘚分別進行解凍恢復5 d（R）處理，分別測定其生理指標及恢復過程中的光合特性變化，以25 ℃正常生長植物作為對照（CK）。

1.3方法

1.3.1生理指標測定脯氨酸含量的測定采用磺基水楊酸法[4]；可溶性糖含量的測定采用蒽酮法[4]；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍 G250染色法[4]。

1.3.2光合指標測定采用美國Li-COR公司生產(chǎn)的 Li-6400 便攜式光合系統(tǒng)分析儀于08：00測定2種蘚的實際光化學量子產(chǎn)額

2結(jié)果與分析

2.1低溫脅迫下毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚脯氨酸含量的變化

植物體內(nèi)脯氨酸作為最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在外界環(huán)境因子（如干旱、高鹽、高溫、低溫等）脅迫時，脯氨酸含量均會升高，并積累在植物器官里[5-6]。由圖1可以看出，-80～4 ℃脅迫30 d后2種蘚脯氨酸含量極顯著高于對照（P<0.01），-80、-40、-20、4 ℃處理下，毛尖紫萼蘚脯氨酸含量分別是對照的288%、188%、195%、154%，東亞砂蘚脯氨酸含量分別是對照的419%、326%、292%、230%。隨著脅迫溫度下降，2種蘚脯氨酸含量急劇上升，并且東亞砂蘚脯氨酸含量增幅較毛尖紫萼蘚更大。2種蘚解除脅迫恢復 5 d 后脯氨酸含量下降，此時其含量仍顯著高于對照（P<005）。

2.2低溫脅迫下毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚可溶性糖含量變化

由圖2可以看出，4、-20、-80 ℃脅迫下，毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚可溶性糖含量極顯著上升（P<0.01），脅迫30 d后，毛尖紫萼蘚可溶性糖含量分別是對照的118%、107%、153%，東亞砂蘚可溶性糖含量分別是對照的116%、141%、145%。-40 ℃脅迫下，2種蘚可溶性糖含量與對照差異不顯著，可能是該溫度能夠激發(fā)2種蘚其他滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，與可溶性糖產(chǎn)生協(xié)同作用抵御寒冷，使得該溫度下2種蘚可溶性糖含量與對照差異不顯著。2種蘚在解除脅迫恢復過程中可溶性糖含量與對照差異不顯著。

2.3低溫脅迫下毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚可溶性蛋白含量變化

由圖3可以看出，低溫脅迫下，毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚可溶性蛋白含量顯著上升（P<0.05）。4、-40、-80 ℃脅迫 30 d 后，毛尖紫萼蘚可溶性蛋白含量分別是對照的198%、107%、117%，東亞砂蘚可溶性蛋白含量分別是對照的122%、103%、105%。-20 ℃脅迫30 d后，2種蘚可溶性蛋白含量顯著極低于對照（P<0.01），毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚可溶性蛋白含量分別是對照的42%、47%，說明該溫度下2種蘚可溶性蛋白大量降解。解除脅迫恢復后，2種蘚可溶性蛋白含量顯著高于對照（P<0.05）。

2.4低溫復蘇下毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚實際光化學量子產(chǎn)額變化

正常生長植物在光合作用下PSⅡ總的光化學量子產(chǎn)額

慢上升，說明恢復過程中其光能轉(zhuǎn)換能力逐漸提高。

2.5低溫復蘇下毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚電子傳遞速率（ETR）變化

植物進行光合作用時其光合機構(gòu)吸收光能，電荷分離產(chǎn)生的電子會沿著電子傳遞鏈向下傳遞，電子傳遞速率能夠反映 PSⅡ 反應(yīng)中心的電子捕獲效率[8]。由圖5可以看出，解除低溫脅迫后毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚ETR與Yield變化規(guī)律基本一致，都隨脅迫處理時間延長呈逐漸上升趨勢，各處理間差異顯著（P<0.05）。-80、-40、-20、4 ℃處理下，解除脅迫于室溫25 ℃下恢復4 d后毛尖紫萼蘚ETR分別是對照的106%、106%、102%、108%；東亞砂蘚ETR分別是對照的117%、118%、111%、117%。表明2種植物PSⅡ 反應(yīng)中心的電子捕獲效率在恢復過程中逐漸提高。

2.6低溫復蘇下毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚非光化學淬滅系數(shù)（qN）變化

qN反映植物天然色素在光合作用下吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱形式耗散掉的部分光能，是PSⅡ 中重要的保護機制[9]。由圖6可以看出，解除低溫脅迫后毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚qN顯著下降，各處理間差異顯著（P<005）。-80、-40、-20、4 ℃處理下，解除脅迫于室溫25 ℃下恢復4 d后毛尖紫萼蘚qN分別為對照的0.96%、0.41%、038%、0.90%；東亞砂蘚qN分別是對照的0.26%、0.34%、091%、0.89%。說明2種蘚隨PSⅡ 中ETR的提高，能將更多吸收的光用于光合作用，使qN逐漸下降。

3結(jié)論與討論

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在低溫環(huán)境下能提高胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低細胞冰點，防止細胞過度脫水，降低低溫對植物細胞造成的損傷。大量研究表明，脯氨酸與植物的抗寒性有一定相關(guān)性，且脯氨酸還是活性氧的清除

劑，能保護膜結(jié)構(gòu)，防止膜脂過氧化[10-12]。本研究表明，2種蘚在不同溫度脅迫下脯氨酸含量變化規(guī)律基本一致，隨著脅迫時間延長，其含量呈急劇上升趨勢，可見隨著脅迫時間延長，2種蘚能夠誘導脯氨酸合成，這可以說明脯氨酸參與了2種蘚的生理代謝和能量代謝，其含量增加正是2種蘚應(yīng)對低溫的生理響應(yīng)。在低溫脅迫的15 d內(nèi)，2種蘚類植物脯氨酸含量出現(xiàn)了一些波動，這和一般植物在低溫脅迫過程中的變化規(guī)律基本相似，說明在脅迫初期脯氨酸積極參與調(diào)節(jié)植物細胞之間滲透壓平衡，防止細胞過度失水，減少低溫對植物體的傷害，這與史玉煒等的研究結(jié)果[10]一致。脅迫后期，毛尖紫萼蘚脯氨酸含量略有下降，但整個脅迫過程其含量均顯著高于對照，經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)隨脅迫時間延長，2種蘚的抗氧化系統(tǒng)受到一定損傷，導致脯氨酸氧化分解。

可溶性糖、可溶性蛋白作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物抗寒方面起重要調(diào)節(jié)作用[13-15]。植物體內(nèi)可溶性糖含量的增加可以提高細胞液濃度，增強細胞保水能力，降低冰點，保持細胞液水溶狀態(tài)，防止細胞受到低溫損傷。同時在低溫下，增加糖代謝能夠為滲透調(diào)節(jié)提供碳骨架，以維持細胞結(jié)構(gòu)和膜系統(tǒng)穩(wěn)定，防止細胞溶解結(jié)晶[16-18]。植物體內(nèi)的可溶性蛋白具有很強的親水性，在低溫下能夠束縛大量水分，從而降低細胞結(jié)冰程度，但其結(jié)構(gòu)和功能對外界環(huán)境變化很敏感[19]。本研究從可溶性糖和可溶性蛋白含量變化規(guī)律可以發(fā)現(xiàn)，4 ℃ 處理下，隨著時間延長，2種蘚可溶性糖含量呈先上升后下降趨勢，可溶性蛋白含量顯著上升，說明該溫度能激發(fā)2種蘚的抗寒保護機制，但并沒有對植物組織造成大的傷害。當溫度降至-20 ℃時，2種蘚可溶性糖含量急劇上升，而可溶性蛋白含量急劇下降且極顯著低于對照，經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，該溫度下細胞內(nèi)物質(zhì)代謝可能發(fā)生紊亂，蛋白酶系統(tǒng)受到損傷，導致可溶性蛋白水解量大于合成量。當脅迫溫度降至-40 ℃時，2種蘚可溶性糖含量顯著上升，可溶性蛋白含量呈先下降后上升的趨勢，但在脅迫后期可溶性糖含量與對照基本持平，可溶性蛋白含量極顯著高于對照，說明2種蘚在大量積累可溶性糖的同時可能還誘導新的抗凍蛋白合成。當溫度繼續(xù)下降至-80 ℃時，2種蘚可溶性糖、可溶性蛋白含量均急劇上升。說明該極端低溫通過大量積累可溶性糖、可溶性蛋白來共同抵御寒冷。綜上可知，不同低溫脅迫下，2種蘚可溶性糖積極參與生理代謝，通過可溶性糖的大量積累防止極端溫度下細胞內(nèi)部結(jié)冰，維持細胞組織的水溶性，這與吳娜對衛(wèi)矛科 3 種常綠闊葉植物的研究結(jié)論[20]一致。-20 ℃ 低溫會造成2種蘚可溶性蛋白降解，但當溫度降至-40、-80 ℃ 時，2種蘚可溶性蛋白含量極顯著提高，說明極端低溫能誘導新的抗凍蛋白的合成，極端低溫下2種蘚通過可溶性糖、可溶性蛋白的協(xié)同作用來抵御寒冷，-40 ℃很可能是這些抗凍蛋白合成的臨界溫度，其中-80 ℃下可溶性蛋白大量積累，說明隨溫度的降低，這些抗凍蛋白合成量變大。筆者認為，可溶性蛋白含量變化對毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚抗寒機制研究具有指導意義，也為以后苔蘚植物抗寒性研究提供了理論基礎(chǔ)。

目前，葉綠素熒光技術(shù)已成為研究非生物脅迫對植物光合作用影響的重要方法[21]。Yield、ETR、qN等葉綠素熒光技術(shù)參數(shù)。如果植物不受非生物因素影響，Yield、ETR、qN等葉綠素熒光技術(shù)參數(shù)一般不會發(fā)生大的波動。本研究表明，2種蘚在解除脅迫后1 d，Yield、ETR很低，說明在脅迫過程中光合機構(gòu)受到一定破壞，造成PSⅡ反應(yīng)中心活性減弱。qN則反映PSⅡ天線色素吸收的光能沒有被用于光合電子傳遞，而以熱的形式被耗散掉，此時qN極顯著升高，以熱的形式耗散掉過剩光能，從而保護光合電子傳遞鏈不被過剩光能破壞，維持相對較高的電子傳遞速率。而在解除脅迫1～4 d，2種蘚的Yield、ETR變化規(guī)律整體保持一致，都呈顯著上升趨勢，qN極顯著下降，說明PSⅡ反應(yīng)中心活性逐漸增強，這可能是2種蘚在解除脅迫過程中脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的大量積累保持了類囊體膜與細胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)完整性與功能穩(wěn)定性[22-23]，從而使PSⅡ蛋白復合體能迅速恢復到正常功能，PSⅡ 反應(yīng)中心受體側(cè)的電子傳遞鏈以及反應(yīng)中心均能得到快速而有效的恢復，提高實際光化學效率，減少過剩光的積累，其相應(yīng)反應(yīng)中心qN逐漸下降[24]。

綜上所述，2種蘚脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的變化與抗寒性具有一定的相關(guān)性。在不同低溫脅迫過程中，2種蘚均能通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來防止細胞膜脂的過氧化，維持細胞膜的完整性，保證細胞膜脂各項生理生化反應(yīng)能夠正常進行。低溫脅迫過程中，這3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的峰值出現(xiàn)在不同時間點，分析認為3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在抵御寒冷過程中有一定的先后順序，相互間通過協(xié)同作用來增強2種蘚的抗寒保護機制。解除脅迫后，2種蘚滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及光合特性能夠維持在可恢復狀態(tài)。因此，毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚能夠通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合特性調(diào)節(jié)來適應(yīng)寒冷。

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綜上所述，2種蘚脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的變化與抗寒性具有一定的相關(guān)性。在不同低溫脅迫過程中，2種蘚均能通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來防止細胞膜脂的過氧化，維持細胞膜的完整性，保證細胞膜脂各項生理生化反應(yīng)能夠正常進行。低溫脅迫過程中，這3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的峰值出現(xiàn)在不同時間點，分析認為3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在抵御寒冷過程中有一定的先后順序，相互間通過協(xié)同作用來增強2種蘚的抗寒保護機制。解除脅迫后，2種蘚滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及光合特性能夠維持在可恢復狀態(tài)。因此，毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚能夠通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合特性調(diào)節(jié)來適應(yīng)寒冷。

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綜上所述，2種蘚脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的變化與抗寒性具有一定的相關(guān)性。在不同低溫脅迫過程中，2種蘚均能通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來防止細胞膜脂的過氧化，維持細胞膜的完整性，保證細胞膜脂各項生理生化反應(yīng)能夠正常進行。低溫脅迫過程中，這3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的峰值出現(xiàn)在不同時間點，分析認為3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在抵御寒冷過程中有一定的先后順序，相互間通過協(xié)同作用來增強2種蘚的抗寒保護機制。解除脅迫后，2種蘚滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及光合特性能夠維持在可恢復狀態(tài)。因此，毛尖紫萼蘚、東亞砂蘚能夠通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合特性調(diào)節(jié)來適應(yīng)寒冷。

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