干露對(duì)天津厚蟹水分代謝和死亡率的影響

平洪領(lǐng)+李玉全

摘要：為分析天津厚蟹（Helice tientsinensis）不同干露條件及生理狀態(tài)下的干露耐受性，以抱卵與未抱卵天津厚蟹為材料，設(shè)置了5%～25%、50%～60%和90%～100% 3個(gè)相對(duì)濕度作為干露梯度，分析了干露濕度、抱卵與否與機(jī)體水分代謝和死亡率的關(guān)系。結(jié)果表明，抱卵和未抱卵天津厚蟹的死亡率均隨干露時(shí)間的增加而升高；抱卵蟹死亡時(shí)的失水率和體重消耗率分別為45%～51%和34%～36%，均高于未抱卵蟹34%～36%和19%～24%（P<0.05）；不論抱卵與否，均在相對(duì)濕度為90%～100%處理的露空時(shí)間最長，抱卵天厚蟹比未抱卵蟹的耐干露能力強(qiáng)，并且相對(duì)濕度越大露空時(shí)間越長。

關(guān)鍵詞：天津厚蟹（Helice tientsinensis）；干露；水分代謝；死亡率

中圖分類號(hào)：S917.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）18-4377-04

天津厚蟹（Helice tientsinensis），俗稱燒夾子，隸屬于甲殼綱十足目爬行亞目方蟹科厚蟹屬，廣泛分布于我國沿海的灘涂地區(qū)，是一種重要的生態(tài)物種，并具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。干露是指水生動(dòng)物離開水體后存活的一種狀態(tài)，離開水體后能維持存活的時(shí)間，稱為“露空時(shí)間”[2]。露空時(shí)間越長表明該水生動(dòng)物的干露耐受能力越強(qiáng)；水生動(dòng)物干露后體內(nèi)水分會(huì)不斷蒸發(fā)，長時(shí)間干露會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外的水分平衡被打破，不能再從周圍環(huán)境中獲得足夠的氧氣而窒息死亡[3]。維持機(jī)體細(xì)胞內(nèi)外一定含量的水分是水生動(dòng)物能否存活的前提，因此分析水生動(dòng)物的干露耐受性需探討其水分代謝過程。

目前，國內(nèi)外對(duì)水生動(dòng)物干露耐受性的研究較少，蝦蟹類方面主要集中于體型較大的經(jīng)濟(jì)種類。姜令緒等[2]分析了三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）幼體不同干露溫度下的死亡率；王琦等[4]探討了干露脅迫對(duì)脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）相關(guān)基因表達(dá)的影響；張義浩等[5]研究了活蝦蛄（Squilla oratoria）干露后的露空時(shí)間。天津厚蟹作為沿海灘涂地區(qū)重要的生態(tài)物種之一，具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但對(duì)其干露耐受性方面的研究未見相關(guān)報(bào)道。本研究以分布于萊州灣海區(qū)的天津厚蟹抱卵蟹和未抱卵成蟹為試驗(yàn)材料，分析了不同干露濕度對(duì)天津厚蟹水分代謝和死亡率的影響，旨在了解天津厚蟹的干露耐受性，豐富了天津厚蟹的基礎(chǔ)生物學(xué)研究，同時(shí)為抱卵蟹類運(yùn)輸過程中存活率的評(píng)估提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

天津厚蟹于2013年4月采自山東省昌邑市北部沿海的4個(gè)采樣點(diǎn)，混合后挑取附肢完整、健康活潑的抱卵蟹90只和未抱卵蟹90只用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)分組及指標(biāo)測定 試驗(yàn)于水族箱中進(jìn)行，設(shè)置5%～25%、50%～60%、90%～100% 3個(gè)相對(duì)濕度作為干露梯度，隨機(jī)選取15只天津厚蟹平放于水族箱底部。抱卵蟹或未抱卵蟹同時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)，每個(gè)梯度設(shè)2個(gè)平行樣。試驗(yàn)前用濾紙吸干體表水分后稱重，作為初始濕重量（W0）。每天記錄死亡個(gè)體數(shù)，并稱量體重（Wt）1次。蟹全部死亡時(shí)試驗(yàn)結(jié)束，并將死亡個(gè)體烘干至恒重（Wf）。含水量=（W0-Wf）/Wt×100%；失水率=（W0-Wt）/（W0-Wf） ×100%；體重消耗率=（W0-Wt）/W0×100%；t日累計(jì)死亡率=（t日內(nèi)死亡數(shù)量/試驗(yàn)初始時(shí)總個(gè)體數(shù)）×100%。

1.2.2 統(tǒng)計(jì)分析 利用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，P<0.01為極顯著差異水平，P<0.05為顯著差異水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 干露對(duì)天津厚蟹死亡率的影響

隨干露時(shí)間的延長，未抱卵與抱卵蟹天津厚蟹死亡率均逐漸升高（表1）。未抱卵蟹相對(duì)濕度5%～25%時(shí)露空時(shí)間最短，為2 d；50%～60%時(shí)4 d內(nèi)全部死亡；90%～100%時(shí)12 d內(nèi)全部死亡。抱卵蟹相對(duì)濕度為5%～25%時(shí)，露空時(shí)間為3 d；50%～60%時(shí)，為5 d；露空時(shí)間最長的是相對(duì)濕度為90%～100%處理組，為13 d，半致死時(shí)間為8～9 d。結(jié)果表明，未抱卵蟹和抱卵蟹在相對(duì)濕度較低（5%～25%和50%～60%）條件下耐干露能力較低，各相對(duì)濕度下抱卵蟹的露空時(shí)間長于未抱卵蟹。

2.2 干露對(duì)天津厚蟹水分代謝的影響

由圖1可以看出，在干露過程中相對(duì)濕度為90%～100%處理未抱卵蟹含水量最高，為56%～64%，其他兩個(gè)相對(duì)濕度處理組間含水量僅在前2 d內(nèi)差異顯著（P<0.05）；相對(duì)濕度為90%～100%與50%～60%處理組間含水量差異顯著（P<0.05）。由圖2可以看出，相對(duì)濕度為5%～25%處理的失水率最高，為28%～36%，相對(duì)濕度為90%～100%處理的失水率最低，為4%～34%，相對(duì)濕度為50%～60%處理的失水率為15%～36%，各處理組間失水率差異顯著（P<0.05）。

總體上失水率隨干露時(shí)間的延長呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢，在相同時(shí)間內(nèi)相對(duì)濕度為5%～25%處理的失水率高于其他兩個(gè)處理組。3個(gè)處理組未抱卵蟹的極限失水率分別為36%、36%和34%，表明未抱卵天津厚蟹死亡的臨界失水率約為34%～36%。

從圖3和圖4可以看出，相對(duì)濕度為90%～100%處理的抱卵蟹含水量最高，為54%～70%，在第一天之后，顯著高于其他兩個(gè)處理組（P<0.05）。不同處理組抱卵蟹死亡時(shí)的失水率基本相同，3個(gè)處理組抱卵天津厚蟹的失水率分別為49%、45%和51%，表明抱卵天津厚蟹死亡的臨界失水率約為45%～51%。相同處理?xiàng)l件下，抱卵蟹與未抱卵蟹含水量無顯著差異（P>0.05），但失水率抱卵蟹顯著高于未抱卵蟹（P<0.05），說明抱卵蟹對(duì)干露的耐受性高于未抱卵蟹。

從圖5可以看出，未抱卵蟹的體重消耗率隨干露時(shí)間的增加而逐漸增大。相同干露時(shí)間，3個(gè)處理組間差異顯著（P<0.05），相對(duì)濕度為5%～25%處理的體重消耗率最高，但死亡時(shí)3個(gè)處理組的體重消耗率差異不顯著（P>0.05）。從圖6可以看出，抱卵蟹在相對(duì)濕度為5%～25%處理的體重消耗率最高，前2 d相對(duì)濕度為5%～25%處理的體重消耗率顯著高于其他兩個(gè)處理組（P<0.05）。除第一天外，相同干露條件下抱卵蟹的體重消耗率顯著高于未抱卵蟹（P<0.05），即抱卵蟹在體重消耗較大的情況下才會(huì)出現(xiàn)死亡，說明抱卵蟹的耐干露能力強(qiáng)于未抱卵蟹，這與失水率試驗(yàn)的結(jié)論一致。

2.3 干露對(duì)天津厚蟹干重的影響

從圖7可以看出，不同干露條件下死亡時(shí)，未抱卵蟹的干重大小依次為相對(duì)濕度為5%～25%處理、相對(duì)濕度為90%～100%處理、相對(duì)濕度為50%～60%處理，處理組間差異不顯著（P>0.05）；抱卵蟹的干重大小依次為相對(duì)濕度為50%～60%處理、相對(duì)濕度為90%～100%處理、相對(duì)濕度為5%～25%處理，相對(duì)濕度為50%～60%處理與其他兩個(gè)處理組間差異顯著（P<0.05）；相同干露條件下抱卵蟹的干重低于未抱卵蟹。抱卵蟹在耐干露時(shí)間延長的同時(shí)消耗了更多的能量，表明天津厚蟹的耐干露能力不僅與失水有關(guān)，而且還與代謝強(qiáng)度密切相關(guān)。

3 小結(jié)與討論

3.1 干露與死亡率的關(guān)系

蟹類露空后鰓部仍保有一定水分，以維持氣體交換和新陳代謝的正常進(jìn)行[6]，鰓部的保水能力和機(jī)體對(duì)低含水量的耐受性決定了蟹類的露空時(shí)間[7]。佟蕊等[8]比較了3種不同棲息環(huán)境下蟹鰓的超微結(jié)構(gòu)、脂類組成及含量。Grant等[9]報(bào)道生活于潮間帶和潮下帶的黑指鋸緣青蟹（Eurypanopeus depressus）當(dāng)機(jī)體失水率達(dá)到30.1%～32.0%時(shí)會(huì)死亡，與本試驗(yàn)中未抱卵天津厚蟹死亡失水率34%～36%相近。因此，機(jī)體的含水量和失水速度在一定程度上決定了蟹類的露空時(shí)間。

3.2 生理狀態(tài)對(duì)耐干露能力的影響

蟹類具有幾丁質(zhì)外殼，干露時(shí)體內(nèi)水分損失越少，露空時(shí)間越長。但由于各發(fā)育階段的結(jié)構(gòu)、生理和生態(tài)特點(diǎn)不同，成活率表現(xiàn)出一定的差異[10]。蟹類的干露耐受性與其甲寬存在線性關(guān)系，甲寬越大其干露耐受性越強(qiáng)。抱卵天津厚蟹的露空時(shí)間遠(yuǎn)大于未抱卵天津厚蟹，且死亡失水率和體重消耗率均高于未抱卵蟹，說明抱卵蟹的干露耐受能力高于未抱卵蟹。這是否是由于抱卵蟹各方面的生長發(fā)育較未抱卵蟹更加成熟，體型增大，體內(nèi)保有的水分相對(duì)較多，導(dǎo)致抗逆性增強(qiáng)？是否與母體進(jìn)化水平有關(guān)？抱卵蟹負(fù)擔(dān)著培育下一代的任務(wù)，在長期的進(jìn)化過程成中是否發(fā)展了抵抗外界不良環(huán)境的生理遺傳特性，還有待從遺傳與分子水平方面進(jìn)一步探討抱卵蟹比未抱卵蟹的耐干露能力強(qiáng)的內(nèi)在機(jī)理。

參考文獻(xiàn)：

[1] 平洪領(lǐng)，李玉全.逐步線性回歸法實(shí)現(xiàn)天津厚蟹（Helice tientsinensis）表型性狀與體重的通徑分析[J].海洋與湖沼，2013，44（9）：1353-1357.

[2] 姜令緒，劉 群，王仁杰，等.三疣梭子蟹幼體不同干露溫度下死亡率的研究[J].海洋與湖沼，2012，43（1）：127-131.

[3] 劉建業(yè)，喻達(dá)輝，李金碧.鹽度和pH對(duì)合浦珠母貝（Pinctada fucata）耗氧率和排氨率的影響[J].海洋與湖沼，2011，42（4）：603-607.

[4] 王 琦，李 健，李吉濤，等.干露脅迫對(duì)脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）HSP70和ferritin基因表達(dá)的影響[J].海洋與湖沼，2013，44（3）：409-414.

[5] 張義浩，梅文驤，王春琳.活蝦蛄離水干露試驗(yàn)[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1996，15（1）：43-48.

[6] 曾朝曙，李少菁.溫度對(duì)鋸緣青蟹幼體存活與發(fā)育的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1992，16（3）：213-221.

[7] OMORI K， IRAWAN B， KIKUTANI Y. Studies on the salinity and desiccation tolerances of Helice tridens and Helice japonica（Decapoda： Grapsidae） [J]. Hydrobiologia，1998， 386： 27-36.

[8] 佟 蕊，成永旭，吳旭干，等.3種不同棲息環(huán)境下蟹鰓的超微結(jié)構(gòu)、脂類組成及含量的比較[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2011（9）：1426-1435.

[9] GRANT J， MCDONALD J. Desiccation tolerance of Eurypanopeus depressus（Smith）（Decapoda： Xanthidae） and the exploitation of microhabitat[J]. Estuaries， 1979，2（3）：172-177.

[10] 喬振國，張 虎，歸從時(shí).環(huán)境因子變化對(duì)鋸緣青蟹后期幼體及仔蟹變態(tài)存活率的影響[J].海洋漁業(yè)，2004，26（1）：40-43.

2.3 干露對(duì)天津厚蟹干重的影響

從圖7可以看出，不同干露條件下死亡時(shí)，未抱卵蟹的干重大小依次為相對(duì)濕度為5%～25%處理、相對(duì)濕度為90%～100%處理、相對(duì)濕度為50%～60%處理，處理組間差異不顯著（P>0.05）；抱卵蟹的干重大小依次為相對(duì)濕度為50%～60%處理、相對(duì)濕度為90%～100%處理、相對(duì)濕度為5%～25%處理，相對(duì)濕度為50%～60%處理與其他兩個(gè)處理組間差異顯著（P<0.05）；相同干露條件下抱卵蟹的干重低于未抱卵蟹。抱卵蟹在耐干露時(shí)間延長的同時(shí)消耗了更多的能量，表明天津厚蟹的耐干露能力不僅與失水有關(guān)，而且還與代謝強(qiáng)度密切相關(guān)。

3 小結(jié)與討論

3.1 干露與死亡率的關(guān)系

蟹類露空后鰓部仍保有一定水分，以維持氣體交換和新陳代謝的正常進(jìn)行[6]，鰓部的保水能力和機(jī)體對(duì)低含水量的耐受性決定了蟹類的露空時(shí)間[7]。佟蕊等[8]比較了3種不同棲息環(huán)境下蟹鰓的超微結(jié)構(gòu)、脂類組成及含量。Grant等[9]報(bào)道生活于潮間帶和潮下帶的黑指鋸緣青蟹（Eurypanopeus depressus）當(dāng)機(jī)體失水率達(dá)到30.1%～32.0%時(shí)會(huì)死亡，與本試驗(yàn)中未抱卵天津厚蟹死亡失水率34%～36%相近。因此，機(jī)體的含水量和失水速度在一定程度上決定了蟹類的露空時(shí)間。

3.2 生理狀態(tài)對(duì)耐干露能力的影響

蟹類具有幾丁質(zhì)外殼，干露時(shí)體內(nèi)水分損失越少，露空時(shí)間越長。但由于各發(fā)育階段的結(jié)構(gòu)、生理和生態(tài)特點(diǎn)不同，成活率表現(xiàn)出一定的差異[10]。蟹類的干露耐受性與其甲寬存在線性關(guān)系，甲寬越大其干露耐受性越強(qiáng)。抱卵天津厚蟹的露空時(shí)間遠(yuǎn)大于未抱卵天津厚蟹，且死亡失水率和體重消耗率均高于未抱卵蟹，說明抱卵蟹的干露耐受能力高于未抱卵蟹。這是否是由于抱卵蟹各方面的生長發(fā)育較未抱卵蟹更加成熟，體型增大，體內(nèi)保有的水分相對(duì)較多，導(dǎo)致抗逆性增強(qiáng)？是否與母體進(jìn)化水平有關(guān)？抱卵蟹負(fù)擔(dān)著培育下一代的任務(wù)，在長期的進(jìn)化過程成中是否發(fā)展了抵抗外界不良環(huán)境的生理遺傳特性，還有待從遺傳與分子水平方面進(jìn)一步探討抱卵蟹比未抱卵蟹的耐干露能力強(qiáng)的內(nèi)在機(jī)理。

參考文獻(xiàn)：

[1] 平洪領(lǐng)，李玉全.逐步線性回歸法實(shí)現(xiàn)天津厚蟹（Helice tientsinensis）表型性狀與體重的通徑分析[J].海洋與湖沼，2013，44（9）：1353-1357.

[2] 姜令緒，劉 群，王仁杰，等.三疣梭子蟹幼體不同干露溫度下死亡率的研究[J].海洋與湖沼，2012，43（1）：127-131.

[3] 劉建業(yè)，喻達(dá)輝，李金碧.鹽度和pH對(duì)合浦珠母貝（Pinctada fucata）耗氧率和排氨率的影響[J].海洋與湖沼，2011，42（4）：603-607.

[4] 王 琦，李 健，李吉濤，等.干露脅迫對(duì)脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）HSP70和ferritin基因表達(dá)的影響[J].海洋與湖沼，2013，44（3）：409-414.

[5] 張義浩，梅文驤，王春琳.活蝦蛄離水干露試驗(yàn)[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1996，15（1）：43-48.

[6] 曾朝曙，李少菁.溫度對(duì)鋸緣青蟹幼體存活與發(fā)育的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1992，16（3）：213-221.

[7] OMORI K， IRAWAN B， KIKUTANI Y. Studies on the salinity and desiccation tolerances of Helice tridens and Helice japonica（Decapoda： Grapsidae） [J]. Hydrobiologia，1998， 386： 27-36.

[8] 佟 蕊，成永旭，吳旭干，等.3種不同棲息環(huán)境下蟹鰓的超微結(jié)構(gòu)、脂類組成及含量的比較[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2011（9）：1426-1435.

[9] GRANT J， MCDONALD J. Desiccation tolerance of Eurypanopeus depressus（Smith）（Decapoda： Xanthidae） and the exploitation of microhabitat[J]. Estuaries， 1979，2（3）：172-177.

[10] 喬振國，張 虎，歸從時(shí).環(huán)境因子變化對(duì)鋸緣青蟹后期幼體及仔蟹變態(tài)存活率的影響[J].海洋漁業(yè)，2004，26（1）：40-43.

2.3 干露對(duì)天津厚蟹干重的影響

從圖7可以看出，不同干露條件下死亡時(shí)，未抱卵蟹的干重大小依次為相對(duì)濕度為5%～25%處理、相對(duì)濕度為90%～100%處理、相對(duì)濕度為50%～60%處理，處理組間差異不顯著（P>0.05）；抱卵蟹的干重大小依次為相對(duì)濕度為50%～60%處理、相對(duì)濕度為90%～100%處理、相對(duì)濕度為5%～25%處理，相對(duì)濕度為50%～60%處理與其他兩個(gè)處理組間差異顯著（P<0.05）；相同干露條件下抱卵蟹的干重低于未抱卵蟹。抱卵蟹在耐干露時(shí)間延長的同時(shí)消耗了更多的能量，表明天津厚蟹的耐干露能力不僅與失水有關(guān)，而且還與代謝強(qiáng)度密切相關(guān)。

3 小結(jié)與討論

3.1 干露與死亡率的關(guān)系

蟹類露空后鰓部仍保有一定水分，以維持氣體交換和新陳代謝的正常進(jìn)行[6]，鰓部的保水能力和機(jī)體對(duì)低含水量的耐受性決定了蟹類的露空時(shí)間[7]。佟蕊等[8]比較了3種不同棲息環(huán)境下蟹鰓的超微結(jié)構(gòu)、脂類組成及含量。Grant等[9]報(bào)道生活于潮間帶和潮下帶的黑指鋸緣青蟹（Eurypanopeus depressus）當(dāng)機(jī)體失水率達(dá)到30.1%～32.0%時(shí)會(huì)死亡，與本試驗(yàn)中未抱卵天津厚蟹死亡失水率34%～36%相近。因此，機(jī)體的含水量和失水速度在一定程度上決定了蟹類的露空時(shí)間。

3.2 生理狀態(tài)對(duì)耐干露能力的影響

蟹類具有幾丁質(zhì)外殼，干露時(shí)體內(nèi)水分損失越少，露空時(shí)間越長。但由于各發(fā)育階段的結(jié)構(gòu)、生理和生態(tài)特點(diǎn)不同，成活率表現(xiàn)出一定的差異[10]。蟹類的干露耐受性與其甲寬存在線性關(guān)系，甲寬越大其干露耐受性越強(qiáng)。抱卵天津厚蟹的露空時(shí)間遠(yuǎn)大于未抱卵天津厚蟹，且死亡失水率和體重消耗率均高于未抱卵蟹，說明抱卵蟹的干露耐受能力高于未抱卵蟹。這是否是由于抱卵蟹各方面的生長發(fā)育較未抱卵蟹更加成熟，體型增大，體內(nèi)保有的水分相對(duì)較多，導(dǎo)致抗逆性增強(qiáng)？是否與母體進(jìn)化水平有關(guān)？抱卵蟹負(fù)擔(dān)著培育下一代的任務(wù)，在長期的進(jìn)化過程成中是否發(fā)展了抵抗外界不良環(huán)境的生理遺傳特性，還有待從遺傳與分子水平方面進(jìn)一步探討抱卵蟹比未抱卵蟹的耐干露能力強(qiáng)的內(nèi)在機(jī)理。

參考文獻(xiàn)：

[1] 平洪領(lǐng)，李玉全.逐步線性回歸法實(shí)現(xiàn)天津厚蟹（Helice tientsinensis）表型性狀與體重的通徑分析[J].海洋與湖沼，2013，44（9）：1353-1357.

[2] 姜令緒，劉 群，王仁杰，等.三疣梭子蟹幼體不同干露溫度下死亡率的研究[J].海洋與湖沼，2012，43（1）：127-131.

[3] 劉建業(yè)，喻達(dá)輝，李金碧.鹽度和pH對(duì)合浦珠母貝（Pinctada fucata）耗氧率和排氨率的影響[J].海洋與湖沼，2011，42（4）：603-607.

[4] 王 琦，李 健，李吉濤，等.干露脅迫對(duì)脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）HSP70和ferritin基因表達(dá)的影響[J].海洋與湖沼，2013，44（3）：409-414.

[5] 張義浩，梅文驤，王春琳.活蝦蛄離水干露試驗(yàn)[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1996，15（1）：43-48.

[6] 曾朝曙，李少菁.溫度對(duì)鋸緣青蟹幼體存活與發(fā)育的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1992，16（3）：213-221.

[7] OMORI K， IRAWAN B， KIKUTANI Y. Studies on the salinity and desiccation tolerances of Helice tridens and Helice japonica（Decapoda： Grapsidae） [J]. Hydrobiologia，1998， 386： 27-36.

[8] 佟 蕊，成永旭，吳旭干，等.3種不同棲息環(huán)境下蟹鰓的超微結(jié)構(gòu)、脂類組成及含量的比較[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2011（9）：1426-1435.

[9] GRANT J， MCDONALD J. Desiccation tolerance of Eurypanopeus depressus（Smith）（Decapoda： Xanthidae） and the exploitation of microhabitat[J]. Estuaries， 1979，2（3）：172-177.

[10] 喬振國，張 虎，歸從時(shí).環(huán)境因子變化對(duì)鋸緣青蟹后期幼體及仔蟹變態(tài)存活率的影響[J].海洋漁業(yè)，2004，26（1）：40-43.