云南橫斷山區(qū)蚤類科、屬、種多樣性空間分布特征及其關系*

李 棟 龔正達 高子厚 琚俊科 連宏宇 段興德 張麗云

(1.大理學院公共衛(wèi)生學院,云南大理 671000; 2.云南省地方病防治所,云南大理 671000; 3.潞安礦業(yè)集團總醫(yī)院,山西 046204)

物種多樣性的大空間尺度格局研究主要是生物類群間物種數的協同變化、物種和高級分類階元的關系、局域物種多樣性與區(qū)域物種多樣性關系以及全球氣候變化影響等(Meserveetal.,1999; Gastonetal.,2000)。許多研究表明，一地區(qū)許多類群中物種數量與其高級分類階元數量間具有很高的相關關系，如植物、獸類、鳥類、兩棲類類等。這種關系具有普遍意義，無論是不同地理尺度和區(qū)域，還是類群都存在(Gaston,2000a)，這表明物種在科、屬水平上的頻次分布有一定的規(guī)律性和物種和高級階元的數量相關應是規(guī)律性的。因此，有人探討利用高級分類階元代替物種作為生物多樣性的度量單位來進行熱點地區(qū)的選擇和評價,發(fā)現兩者效果一致,認為高級分類階元的應用可大大節(jié)約了時間和費用,具有應用價值(Balmfordetal.1996a,1996b；Balmfordetal.，2000；Gaston,2000c)。在國內，也有學者對鳥類、哺乳類等動物高等分類階元豐富度，如屬、科、目等豐富度與物種豐富度之間的關系進行了系列研究，研究和探討它們能否成為物種豐富度的替代物等(馮永軍等，2006；鄭孜文 等，2008)。 這種做法在古生物學中已被廣泛應用(Sepkoski，1991，1998；Gaston 2000a)，但在現代生物學中的應用卻受到爭議(Williamsetal.，1994；Gaston，2000b)。因此，不同區(qū)域或尺度物種與高級分類階元之間的數量關系、局域物種多樣性與區(qū)域物種多樣性關系、高級分類階元代替物種作為生物多樣性的度量單位進行熱點地區(qū)的選擇和評價等問題的研究和探討具有重要意義。

國內關于病媒生物的相關研究,見有蚤類物種與高級分類階元在數量關系研究(連宏宇等，2009)和陸生哺乳動物與寄生蚤類豐富度的關系及協同進化趨勢的研究和探討(連宏宇等，2011)。我國地域遼闊，東西和南北跨度很大，其中山地、高原和丘陵約占總積的65%，從南到北或從低到高，涵蓋了從熱帶到寒溫帶的各種氣候環(huán)境。上述不同自然地理環(huán)境形成的地域差異、氣候作用與干擾等，可能對不同地區(qū)或局域宿主與寄生蟲多樣性及其關系之間產生重要影響。因此，宿主動物、寄生蟲多樣性及它們之間的關系沿著不同氣候或地理環(huán)境梯度的變化趨勢、規(guī)律與格局，以及不同動物地理區(qū)系過渡帶或交錯區(qū)的邊緣效應、重要環(huán)境因素等對它們的影響都是值得研究和探討的問題(連宏宇等，2011)。

本研究以云南西部橫斷山區(qū)(約北緯21°00～29°00、東經97°30～102°00；海拔500～5 000 m)為研究的空間范圍及尺度，在既往蚤類區(qū)系和多樣性調查研究的基礎上，就云南橫斷山區(qū)(局部地區(qū))蚤類科、屬、種豐富度之間的關系及其空間分布特征，不同山峰(局域)蚤類科、屬、種豐富度之間相關度及其與物種多樣性之間的關系，局域與區(qū)域物種多樣性的關系以及地理環(huán)境因子對它們的影響等問題進行分析和探討。

1 材料與方法

1.1 采集地點

云南橫斷山區(qū)位于云南西部(元江以西)，是青藏高原的南延部分，北部有高黎貢山、怒山、云嶺等巨大山脈和怒江、瀾滄江及金沙江等大河，由北向南相間排列，形成了著名的三江并流的縱谷地區(qū)。這里不僅是反映地球演化事件的關鍵地區(qū),也是亞洲大陸物種多樣性最豐富的地區(qū)和多物種保存、分布、分化、形成及起源的中心。該區(qū)域海拔最低約210 m，最高達6 740 m，由于地理位置不同和高差大，氣候有明顯的變化。從南向北，或者由低到高依次可出現低山、中山、亞高山、高山、極高山地帶和熱帶、亞熱帶、溫帶、寒帶不同的氣候帶和森林植被類型。迄今，這里的蚤類已知有9科45屬約153種(亞種)。其中,科的數量占我國已知蚤類科數的90%；屬的數量占我國已知蚤屬的60%,占青藏高原已知蚤屬的90%；物種數占我國已知蚤種25%(龔正達和張麗云，2003；龔正達等,2007；連宏宇和龔正達，2009)。

1.2 資料與數據來源

云南西部橫斷山區(qū)蚤類區(qū)系和物種多樣性的地理分布數據及資料，主要源于我們近年來的系列調查結果及論文，它們包括：中國“三江并流”縱谷地蚤類豐富度與區(qū)系沿緯度梯度的水平分布格局(龔正達等，2007)；云南橫斷山區(qū)蚤類物種豐富度與區(qū)系的垂直分布格局(龔正達等，2005)；云南橫斷山區(qū)蚤類多樣性的地理分布趨勢與重要環(huán)境因素的關系(龔正達等，2001a)；以及能代表云南蚤類區(qū)系概貌的蚤類名錄及《云南蚤類志》的區(qū)系分布總表(解寶琦和曾靜凡，2000)等。此外，橫斷山區(qū)不同山峰蚤類區(qū)系和物種多樣性數據及資料源于我們對永德大雪山(龔正達等，2000)、無量山(龔正達等、2004)、大理蒼山(龔正達等，1999)、高黎貢山北部和南部(龔正達等，1996)、老君山(楊光榮和陶開會，1990)、白草嶺(馮錫光等，2002)和玉龍雪山(段興德等，2002)共8個山地蚤類物種多樣性的系列調查結果。

1.3 數據的統(tǒng)計與分析

研究區(qū)海拔或緯度梯度的劃分參照和沿用既往的方法與數據(龔正達等,2005；2007)。對不同空間發(fā)布類型中的蚤類物種與科、屬的數量及其與物種多樣性關系應用SPSS 16.0軟件進行相關分析，首先用Kolmogorov-Smirnov檢驗方法對數據進行正態(tài)分布檢驗。符合正態(tài)分布的數據，采用Pearson線性相關分析。

2 結果

2.1 云南橫斷山區(qū)蚤類(科、屬、種)豐富度的空間分布格局

2.1.1云南橫斷山區(qū)蚤類(科、屬、種)豐富度沿緯度梯度的分布特征：橫斷山區(qū)蚤類已知有9科45屬約153種(亞種)。但隨著緯度梯度(北緯21°00′～29°00′)和氣候環(huán)境的變化，蚤類的組成和分布明顯不同(表1)。蚤類總體豐富度沿緯度梯度分布的主要情況見表1。 比較而言，蚤類的科、屬、種豐富度在北緯25°00′～27°00′N(Ⅴ-Ⅶ帶)之間均較高，而緯度較高和較低的區(qū)域的豐富度較低。

表1 云南橫斷山區(qū)蚤類科、屬、種豐富度沿緯度梯度的變化Tab.1 The changes of family，genus and species of fleas richness along latitudinal gradients in Hengduan Mountains of Yunnan

2.1.2云南橫斷山區(qū)蚤類(科、屬、種)豐富度沿海拔梯度的分布特征：隨著海拔(500～5 000 m)梯度和氣候環(huán)境的變化，蚤類的組成和分布明顯不同。蚤類豐富度沿海拔梯度分布的主要情況見(表2)。相對而言，蚤類科和屬豐富度在海拔2 500～2 900 m之間(E帶)最高，而種豐富度在海拔2500～3 800 m(E～G帶)之間較高，但科的豐富度在此區(qū)間2 900～3 800 m之間顯得相對較低。

表2 云南橫斷山區(qū)蚤類科、屬、種豐富度沿海拔梯度的變化Tab.2 The changes of family，genus and species of fleas richness along altitudinal gradients in Hengduan Mountains of Yunnan

2.2 云南橫斷山區(qū)蚤類種、屬、科豐富度之間的關系

應用Kolmogorov-Smirnov方法，分別對云南蚤類8個緯度梯度和10個海拔梯度物種-屬-科的數據進行分布型檢驗表明，均屬正態(tài)分布，因此，應用Pearson線性相關分析。

2.2.1云南橫斷山區(qū)蚤類種、屬、科豐富度之間沿緯度梯度分布(水平分布)的關系(圖1～3；表3)：相關分析顯示，在橫斷山區(qū)北緯21°00′～29°00′之間8個緯度梯度帶中蚤類種-屬-科豐富度之間均呈顯著正相關。其中種-屬、屬-科豐富度之間呈極顯著相關，分別為(r>0.916；P<0.01和r>0.920;P<0.01)，而種-科豐富度呈顯著相關(r>0.829；P<0.05)，前者大于后者，詳見表3。

圖1 蚤類種與屬豐富度之間沿緯度梯度分布的關系圖Fig.1 Relationship between species and genus in number of fleas along latitudinal gradients distribution

表3 云南橫斷山區(qū)蚤類種、屬、科豐富度之間沿緯度和海拔梯度分布的相關關系Tab.3 Correlation relationship of family,genus and species of fleas richness along latitudinal and altitudinal gradients distribution in Hengduan Mountains of Yunnan

*表示相關顯著(P<0.05); ** 表示相關極顯著(P<0.01)。* show correlation level atP< 0.05; ** show correlation level atP< 0.01.

圖2 蚤類種與科豐富度之間沿緯度梯度分布的關系圖Fig.2 Relationship between species and family in number of fleas along latitudinal gradients distribution

圖3 蚤類屬與科豐富度之間沿緯度梯度分布的關系圖Fig.3 Relationship between genus and family in number of fleas along latitudinal gradients distribution

圖4 蚤類種與屬豐富度之間沿海拔梯度分布的關系圖Fig.4 Relationship between species and genus in number of fleas along altitudinal gradients distribution

圖5 蚤類種與科豐富度之間沿海拔梯度分布的關系圖Fig.5 Relationship between species and family in number of fleas along altitudinal gradients distribution

上述結果反映了云南橫斷山區(qū)蚤類科、屬、種之間沿緯度梯度分布中呈現的協同變化關系。

圖6 橫斷山區(qū)蚤類科與屬豐富度之間沿海拔分布的關系圖Fig.6 Relationship between genus and family in number of fleas along altitudinal gradients distribution

2.2.2云南橫斷山區(qū)蚤類種、屬、科豐富度之間沿海拔梯度分布(垂直分布)的關系(圖4～6；表3)：從圖4、6中看出，蚤類在海拔500～5 000 m之間的10個梯度帶中種-屬和屬-科的數量變化呈增長趨勢。分析結果顯示：種-屬和屬-科之間均呈現了顯著正相關(r>0.748；P<0.05和r>0.757；P<0.05)；但是，在種-科豐富度之間沒規(guī)律(圖5)，并顯示出種-科豐富度的之間相關性不顯著(F= 0.271)；P>0.05)。詳見表3。

上述情況反映了云南橫斷山區(qū)蚤類科、屬、種之間沿海拔梯度分布中呈現的變化、關系及其與緯度梯度分布上存在一定的差異。

2.3 橫斷山區(qū)8個山峰蚤類的豐富度、相關度及與物種多樣性之間關系

2.3.1橫斷山區(qū)8個山峰不同森林植被帶蚤類科、屬、種豐富度及其分布(表4)：由于橫斷山區(qū)8個山峰(永德雪山、無量山、大理蒼山、高黎貢山北部(貢山)、高黎貢山(瀘水)、老君山、白草嶺、玉龍雪山)的地理位置、海拔高度、氣候環(huán)境、森林植被帶的差異，其蚤類科、屬、種的組成和空間分布特征各不相同(表4)。各山峰在局域(或群落)水平上，蚤類豐富度隨海拔梯度的變化及情況復雜得多。

表4 云南橫斷山區(qū)不同山峰森林植被帶蚤類的組成及分布情況Tab.4 Composition and distribution of fleas in different mountains in Hengduan Mountains of Yunnan

Veg.zon：植被帶Vegetational zon；a：永德大雪山Yongde snow Mountains；b：無量山 Wuliang Mountains；c：蒼山 Cangshan Mountains；d：高黎貢山(南部) South of Gaoligong Mountains；e：老君山 Laojun Mountains；f：玉龍雪山 Yulong snow Mountains；g：白草嶺 Baicao Mountains；h：高黎貢山(北部) North of Gaoligong Mountains.表5同 The same with Tab.5.

表5 云南橫斷山區(qū)不同山峰蚤類豐富度的相關度與物種多樣性之間的關系Tab.5 Relationship between relevancy and species diversity of fleas richness in different mountains in Hengduan Mountains of Yunnan

2.3.2云南橫斷山區(qū)8個山峰蚤類科、屬、種之間相關度與其物種多樣性的關系：通過蚤類科、屬、種之間的相關性(表5)測定后看出：由于地理位置和氣候環(huán)境的差異，各山地之間蚤類科、屬、種之間相關性和物種多樣性指數明顯不同和非一致性。比較而言，在蚤類科、屬、種之間的相關性中，蚤類屬-種和科-屬的相關性多數大于科-種之間的相關性。但在物種多樣性較低的白草嶺例外。

通過橫斷山區(qū)8個山地蚤類科、屬、種豐富度之間相關性與物種多樣性指數之間相關分析，結果顯示：蚤類科-屬相關性與物種多樣性指數之間呈負相關(r=-0.507,P>0.05)；蚤類科-種相關性與物種多樣性指數之間呈負相關(r=-0.634,P>0.05)；蚤類屬-種相關性與物種多樣性指數之間呈正相關(r=0.359,P>0.05)。

除蚤類屬-種之間相關性與物種多樣性之間關系呈正相關外，蚤類科-屬、科-種相關性與物種多樣性指數之間關系呈負相關。 但它們的相關性與物種多樣性指數之間的關系均不顯著。

綜上所述，不同山峰(局域)蚤類科、屬、種豐富度之間相關性并非一致及其與物種多樣性指數關系并不密切。同時，也反映了在橫斷山區(qū)不同空間尺度上，局域(山峰)蚤類科、屬、種多樣性空間分布的特征、關系及其與該區(qū)域(橫斷山區(qū))分布特征之間的差異。

3 討論

物種和高級分類階元的關系主要包括兩個方面的內容: 一是數量上的關系,即物種豐富度和屬以上階元的豐富度關系; 二是頻次分布關系,即屬以上階元所含物種數的頻次分布。

3.1 物種與屬、科豐富度之間關系及其空間分布特征

物種與高級分類單元間數量上呈顯著的相關關系具有普遍意義。這種結果在許多地區(qū)不同尺度上的分類類群中得到驗證，有人并對此作了全面的總結(Gaston，2000b)。 云南由于地理位置不同和高差大，從南向北，或者由低到高依次可出現低山、中山、亞高山、高山、極高山地帶和熱帶、亞熱帶、溫帶、寒帶不同的氣候帶和森林植被類型。橫斷山區(qū)(局部地區(qū))蚤類沿緯度梯度的水平分布中，物種-屬、種-科、屬-科豐富度之間均呈顯著正相關，反映了蚤類科、屬、種之間水平分布中呈現的協同變化關系。這與其他地區(qū)的研究結論是相一致的(Balmfordetal.,2000；Gaston,2000b；連宏宇等，2009)。蚤類沿海拔梯度的垂直分布中，雖然種-屬和屬-科之間也呈現了類似水平分布的顯著正相關，但種-科豐富度之間卻沒規(guī)律和相關性不顯著。說明橫斷山區(qū)地理環(huán)境(海拔或緯度)的差異對蚤類豐富度之間的數量關系存在一定影響，此影響在海拔梯度分布中尤為明顯。

蚤類種-屬-科豐富度之間關系不論在緯度梯度還是在海拔梯度中，其種-屬的數量相關要強于種-科的數量相關。這與我國動物地理亞區(qū)蚤類(連宏宇等，2009)或其他的研究(McAllisteretal.，1994；Balmfordetal.，2000；Olsgardetal.，2003；馮永軍等，2006；鄭孜文等，2008)，種與屬的數量相關明顯大于物種與科的數量相關的結果基本一致。這種關系在鳥、宿主動物及其寄生蟲的物種預測或生物多樣性評價與保護方面有著重要意義。

3.2 物種、屬、科多樣性空間分布特征與重要環(huán)境因素的關系

種、屬和科是人為劃分的單元，但是屬、科劃分的標準及地位的確定是來自于客觀的物種特征，而屬和科較為真實了反映了物種間親緣關系遠近、性狀和生態(tài)特征相似性大小(Mayr,1953；Gaston,2000b)。種和屬、科之間的數量關系應有著內在的機制在起作用，而非僅僅是簡單的數量關系，同時還反映了生物與生物之間、生物與地理和氣候環(huán)境之間綜合作用的結果。

云南橫斷山區(qū)，蚤類科、屬、種豐富度,特有種豐富度和特有度,以及東洋界和古北界區(qū)系成分物種豐富度都呈現了隨緯度或海拔的增加先增高后降低的單峰分布格局,最大峰值出現在北緯25°～27°N和海拔2 500～3 800 m之間，形成物種密度高峰的主要因素是兩大動植物區(qū)系的分界線和交錯區(qū)邊緣效應的影響(龔正達等，2005，2007)。在橫斷山區(qū)所知蚤類9科45屬約153種(亞種)中，有102種為橫斷山所特有,特有度高達66.67%(龔正達等，2007)。其中，在中緯度梯度(25°～27°N)和中海拔梯度(海拔2 500～3 800 m)，特有度分別高達約65%(63%～68%)和 75%(72.58%～75.32%)，特有種的組成及分布在當地蚤類物種水平和垂直分布格局的形成中占有舉足輕重的地位(龔正達等，2005，2007)。由此認為，兩大動植物區(qū)系的分界線和交錯區(qū)邊緣效應的影響首對蚤類物種的分化和形成關系最大、其次為屬豐富度、而對科豐富度形成不明顯。此現象尤其在蚤類垂直分布中尤為明顯，并形成了蚤類種-科豐富度之間相關性低于種-屬或屬-科豐富度之間相關性的特征。

3.3 區(qū)域物種多樣性與局域物種多樣性

橫斷山區(qū)(局部地區(qū))蚤類豐富度(γ多樣性)之間相關性基本呈現為顯著正相關，與我國(區(qū)域)蚤類物種與屬以上階元在數量上具強相關關系(連宏宇等，2009)結果一致。但各山峰(局域)蚤類豐富度之間相關性、物種多樣性指數(α多樣性)均不同，而且蚤類豐富度相關性與物種多樣性指數之間關系均不顯著(表4，5)。由于空間范圍和尺度上的差異，前者反映了橫斷山區(qū)(區(qū)域)物種多樣性(γ多樣性：物種的分布狀況和多樣化)的空間分布規(guī)律與特征；而后者則反映了橫斷山區(qū)內不同山峰局域(α多樣性：局域、群落的組織水平)物種多樣性特征。既往研究證實，形成和影響橫斷山區(qū)兩者蚤類物種多樣性的重要環(huán)境因素顯然不同：前者主要是受兩大動、植物區(qū)系分界線和交錯區(qū)的邊緣效應(龔正達等,2005; 2001b; 2007)；而后者主要取決于該區(qū)域雨量空間分布的特征(龔正達等,2001a)。

由于空間尺度、物種多樣性測度和地理環(huán)境等因素之間存在差異，在應用高級分類階元代替物種作為生物多樣性的度量單位來進行中、小尺度的熱點地區(qū)、局域(或自然保護區(qū))的選擇、評價及其可行性等可能會存在一定的問題。因此，應引起研究或應用者的注意。

3.4 蚤類屬以上階元所含物種數的頻次分布

我國蚤類物種與屬以上階元在數量上具強相關關系(連宏宇等,2009),這種關系在橫斷山區(qū)研究中得到了進一步證實和具有一定的意義。但是，橫斷山區(qū)與我國蚤類屬以上階元所含物種數之間存在明顯的差異。橫斷山區(qū)已知蚤類9科45屬約153種和亞種，與我國已知蚤類10科74屬650余種和亞種(吳厚永等,2007)的構成分別相比，科占90%(9 /10),屬約占60%(2/3),而種僅約占24%(約1/4)，即橫斷山區(qū)蚤類科數與我國幾乎相等的情況下，其屬和種豐富度構成比明顯較低。此外，前者科、屬均含物種數分別為1∶17、1∶3.4，而后者高達1∶65、1∶8.8。它反映出橫斷山區(qū)(局部地區(qū))與我國(區(qū)域)空間尺度不同，形成的蚤類屬以上階元所含物種數或頻次分布之間存在明顯差異。

云南由于地理和氣候環(huán)境的差異， 5個不同自然地理小區(qū)蚤類在科的數量(6或7個)變化不大的情況下，橫斷山中部小區(qū)蚤類達41屬和119種(屬、種比例為1∶2.9)，而滇南山地小區(qū)僅有19屬24種(屬、種比例為1∶1.3)(解寶琦和曾靜凡，2000)，小區(qū)之間屬均包含的物種數差異也很大。在不同海拔垂直梯度帶中，屬以上階元所含物種數差異更大，其中尤以中海拔梯度的情況較為突出(龔正達等，2005)。顯示出云南蚤類區(qū)系中，各小區(qū)蚤類在科數量變化不大的情況下，而屬和種數量，尤其是種的數量差異很大。這也反映了當地各小區(qū)蚤類科、屬、種之間并非呈簡單正比關系的區(qū)域特征，并提示了地理環(huán)境因素對蚤類多樣性空間分布特征具有重要影響。

因此認為，利用高級分類階元代替物種作為生物多樣性的度量單位，進行不同區(qū)域的評價和運用中也可能存在一定的問題。

目前，物種和高級分類階元在數量上具強相關關系,已在許多生物類群(如植物、獸類、鳥類、兩棲類、魚類、蚤類等)上被報道。然而，對物種和高級分類階元的數量相關機理的探討較少和在實際研究中卻很少頻次關系的相關報道(胡軍華等，2007)。因此，在橫斷山區(qū)特定區(qū)域和復雜的地理環(huán)境條件下，蚤類與主要宿主動物不同類群間物種-屬-科豐富度之間的關系、他們屬以上階元所含物種數的頻次分布規(guī)律及其空間分布特征、不同地理和氣候環(huán)境因素，尤其是兩大動、植物區(qū)系交錯區(qū)的邊緣效應對它們的影響及其變化趨勢以及與疾病的關系等，都是值得進一步研究和探討的問題。