干旱半干旱區(qū)草原灌叢化研究進(jìn)展

彭海英， 李小雁， 童紹玉

(1.云南財(cái)經(jīng)大學(xué)國(guó)土資源與持續(xù)發(fā)展研究所，云南 昆明 650221；2.北京師范大學(xué)資源學(xué)院，北京 100875；3.地表過(guò)程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100875)

草地是陸地植被中最重要的植被類(lèi)型之一，草原地區(qū)也是自然環(huán)境嚴(yán)苛、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性相對(duì)脆弱的典型區(qū)域之一，在全球變化和不合理人為活動(dòng)綜合影響下，全球50%左右的草原處于不同程度的退化過(guò)程之中，導(dǎo)致生物多樣性的嚴(yán)重喪失和生產(chǎn)力下降[1-2]。草原灌叢化是近一個(gè)多世紀(jì)以來(lái)干旱半干旱區(qū)植被變化的主要表現(xiàn)[3]，威脅草原及畜牧業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展，是全球干旱半干旱區(qū)面臨的重要生態(tài)問(wèn)題[4]。全球約24億人口生活在占全球陸地總面積41%的干旱半干旱區(qū)[5]，大多以放牧業(yè)為主[6-7]，其中有近10%～20%的干旱半干旱區(qū)正經(jīng)歷灌叢化[8]：如美國(guó)西部干旱半干旱區(qū)有近3.3×108hm2草地正經(jīng)歷灌叢化[9-10]；非洲南部有近1.3×107hm2草地發(fā)生灌叢化[11]，我國(guó)內(nèi)蒙古自治區(qū)小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)灌叢化草地有近5.1×106hm2[12]。因此，有必要加強(qiáng)灌叢化的發(fā)生、發(fā)展機(jī)制、影響及緩解措施的認(rèn)識(shí)和理解，灌叢化研究正成為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)全球變化研究的重要領(lǐng)域。

1 草原灌叢化的概念

干旱半干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)了灌木/木本植物的植株密度、蓋度和生物量增加的現(xiàn)象[3,13]，學(xué)者們?cè)胷egrowth(植被再生)[14]，woody thicketization(木本植物致密化)[15-16]，woody weed invasion(木本植物入侵)[17]，shrub invasion(灌木入侵)[18]等來(lái)表述這一現(xiàn)象，其中Van Auken[3]提出的“shrub/bush encroachment(灌叢化)”這一術(shù)語(yǔ)得到了學(xué)者們的廣泛認(rèn)同并頻繁使用[4,19-22]。這些植株數(shù)量和植被蓋度增加的灌木/木本植物是草原中的原生物種，并非來(lái)自其他大陸或遙遠(yuǎn)的地域，灌木群落的數(shù)量在19世紀(jì)中后期開(kāi)始快速增加，并在20世紀(jì)繼續(xù)保持這種增加趨勢(shì)[23-24]。

灌叢化過(guò)程中，灌木/木本植物呈團(tuán)塊狀或島狀散布在草原基底上，形成斑塊狀的植被分布景觀。本文統(tǒng)一將灌木/木本植物冠層投影所在的范圍稱(chēng)為灌叢斑塊，灌叢斑塊范圍內(nèi)的植物包括灌木/木本植物以及生長(zhǎng)在其冠層下方的其他所有植物。將灌叢斑塊之間的空間稱(chēng)為草地斑塊，一般情況下，草地斑塊的植被較灌叢斑塊稀疏。

2 草原灌叢化的原因及影響因素

過(guò)度放牧導(dǎo)致草本植物蓋度降低，草本植物生物量減少，灌木物種可獲得更多的資源來(lái)完成其在草原上的定居以及灌木幼苗的更新[25]，放牧過(guò)程中動(dòng)物還可能攜帶大量灌木植物的種子擴(kuò)散至其他區(qū)域，擴(kuò)大灌叢化范圍[21]。其次，草本植物減少會(huì)降低草原火的強(qiáng)度和頻率，降低灌木幼苗的死亡率，有利于加速灌木的進(jìn)一步擴(kuò)展[26-27]。在全球變暖的背景下，最低溫升高、凍害減少有利于降低灌木的死亡率，為灌叢化草地中灌木幼苗的定居和發(fā)展提供有利條件[28-29]。Sanz-Elorza等[30]比較了西班牙中部山脈1957年至1991年的航空影像，并結(jié)合該時(shí)段內(nèi)的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在該區(qū)域內(nèi)隨著氣候逐漸變暖，尤其是最低溫和最高溫均呈上升趨勢(shì)的情形下，原本生長(zhǎng)在較低海拔地區(qū)的刺柏屬灌木植物(Juniperuscommunisssp.alpina)逐漸取代以羊毛屬植物(Festucaaragonensis)占優(yōu)勢(shì)的高山草本植物群落。Brown等[31]發(fā)現(xiàn)，20世紀(jì)80年代以來(lái)亞利桑那州東南部的Chihuahuan荒漠生態(tài)系統(tǒng)中冬季降水量呈增加趨勢(shì)，同時(shí)灌木的密度增加了3倍。Sankaran等[32]采用非洲850個(gè)氣象站點(diǎn)數(shù)據(jù)，經(jīng)過(guò)回歸分析發(fā)現(xiàn)，在年均降雨量大于650 mm的區(qū)域，非洲熱帶稀樹(shù)草原生態(tài)系統(tǒng)中木本植物的蓋度隨降雨量增加而增加，只有在火、放牧等擾動(dòng)下可存在灌草共存的景觀；在年降雨量小于650 mm的區(qū)域，火、放牧等擾動(dòng)可能導(dǎo)致灌木蓋度降低，說(shuō)明灌木蓋度的變化存在一個(gè)氣候上的臨界值，灌叢化發(fā)生與否受到降雨量的影響。在大氣CO2濃度升高的前提下，木本植物比草本植物有更高的凈光合效率，導(dǎo)致木本植物的生長(zhǎng)速率高于草本植物，這將促進(jìn)灌叢化進(jìn)程[33]。綜上所述，過(guò)度放牧、草原火、氣候變化、大氣CO2濃度升高以及生物或非生物環(huán)境因子的變化等都可能引起草原灌叢化。

上述導(dǎo)致灌叢化的因素，不一定在同一區(qū)域同時(shí)出現(xiàn)，但很難將灌叢化歸咎于某一特定因素。在特定環(huán)境中，可能某一因素是灌叢化的主要誘因，也可能是某幾種因素的共同作用促使草原地表景觀實(shí)現(xiàn)從以草本植物占優(yōu)勢(shì)到以灌木植物占優(yōu)勢(shì)的植被變化。

3 草原灌叢化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響

3.1 灌叢化對(duì)草地生物量和生物多樣性的影響

斑塊尺度上，與草本植物相比，灌木的適口性較差，且具刺灌木的莖、枝、葉上有刺，增加了動(dòng)物的采食難度，耐牧性較強(qiáng)，灌木為生長(zhǎng)在其冠層下方的其他植物提供了良好的庇護(hù)[34-35]。在灌木的影響下，灌叢斑塊比草地斑塊能維持更高的物種豐富度和生物量，且這種特性不受放牧強(qiáng)度的影響[36]。Li等[37]發(fā)現(xiàn)我國(guó)內(nèi)蒙古典型草原小葉錦雞兒灌叢化過(guò)程中，灌叢斑塊的植被蓋度和生物量高于草地斑塊，草地斑塊的植物根系主要分布在0～20 cm上層土壤，灌叢斑塊植物根系尤其是灌木的根系主要集中在0～70 cm土層中。我國(guó)科爾沁固定和半固定沙地中，小葉錦雞兒灌叢斑塊的地上、地下生物量和凋落物質(zhì)量均高于其周?chē)莸匕邏K[38]。Lett和Knapp[39]通過(guò)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，美國(guó)中部草原灌叢化過(guò)程中，與草地斑塊相比，灌叢斑塊中灌木冠層下方的草本植物凈初級(jí)生產(chǎn)量、植物蓋度、物種豐富度均顯著降低(凈初級(jí)生產(chǎn)量和物種豐富度分別降低到草地斑塊的94%和45%)，群落中植被類(lèi)型以非禾本科牧草為主；人工去除灌木兩年后，群落中凈初級(jí)生產(chǎn)量和物種豐富度逐漸恢復(fù)。

群落尺度上，Báez和Collins[40]發(fā)現(xiàn)近100年來(lái)，美國(guó)新墨西哥州的草原灌叢化過(guò)程中，物種豐富度呈下降趨勢(shì)；在短時(shí)間尺度內(nèi)，與草本植物占優(yōu)勢(shì)的群落相比，灌叢化區(qū)域的群落穩(wěn)定性較低。Ratajczak 等[41]通過(guò)北美13個(gè)不同草原群落的26個(gè)研究案例，綜合分析了草原灌叢化對(duì)該區(qū)域物種多樣性的影響，認(rèn)為灌叢化導(dǎo)致北美草原群落中物種多樣性顯著降低。Zavaleta和Kettley[42]發(fā)現(xiàn)加利福尼亞草原灌叢化過(guò)程中，生態(tài)系統(tǒng)的地上、地下生物量呈增加趨勢(shì)。非洲南部喀拉哈里牧場(chǎng)南部熱帶稀樹(shù)草原灌叢化過(guò)程中，哺乳動(dòng)物的數(shù)量隨灌木蓋度的不同而不同，灌叢化對(duì)非洲野貓、條紋臭鼬、好望角狐、灰沼貍產(chǎn)生負(fù)影響，對(duì)黃色貓鼬的影響成駝峰形曲線狀態(tài)，而在灌木蓋度達(dá)到10%～18%時(shí)大耳狐和斑點(diǎn)麝貓的數(shù)量達(dá)到最大，灌木蓋度大于18%時(shí)則對(duì)所有觀測(cè)物種產(chǎn)生負(fù)影響[43]。澳大利亞?wèn)|部隨著年降雨量增加，澳洲柏屬灌木(Callitrisglaucophylla)的蓋度和灌木冠層下方物種豐富度、植被蓋度均增加[44]，說(shuō)明澳洲柏屬灌木并不限制其冠層下方草本植物的生長(zhǎng)。Castro 和Freitas[45]通過(guò)對(duì)葡萄牙南部棄耕地灌叢化過(guò)程的研究發(fā)現(xiàn)，灌木蓋度、灌木凈初級(jí)生產(chǎn)力隨著棄耕年限延長(zhǎng)而增加，草本植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力隨著棄耕年限延長(zhǎng)而減少，生態(tài)系統(tǒng)地上總生物量增加，而凈初級(jí)生產(chǎn)力受灌叢化的影響并不顯著。

綜上所述，在不同人類(lèi)活動(dòng)擾動(dòng)類(lèi)型和強(qiáng)度、不同氣候區(qū)和不同研究尺度上，灌叢化導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)地上、地下總生物量增加，而對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響并不顯著，此外，灌叢化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的影響具有不確定性。

3.2 灌叢化對(duì)草地光照、熱量資源再分配的影響

D’Odorico等[46]在Chihuahuan荒漠的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，灌叢化過(guò)程改變了地表能量通量，提高了灌叢斑塊的夜間氣溫，尤其是冬季夜間氣溫，說(shuō)明灌叢化過(guò)程中，灌木植物的規(guī)模達(dá)到一定程度后，在一定條件下改變局地小氣候，提高灌叢斑塊的最低溫度、降低低溫凍害的頻率，形成對(duì)自身有利的小生境，降低灌木幼苗的死亡率，這種特性可能會(huì)在一定程度上有利于灌叢化過(guò)程的發(fā)展。Li等[37]對(duì)我國(guó)內(nèi)蒙古灌叢化典型草原中的觀測(cè)結(jié)果與D’Odorico等[46]一致，灌叢斑塊的土壤溫度在冬季比草地斑塊高0.1～1.5℃，在夏季比草地斑塊低0.3～2.7℃，這可能是因?yàn)楣鄥舶邏K吸收了較多的太陽(yáng)短波輻射，而向大氣輻射較少的長(zhǎng)波輻射引起的[47]。

灌叢化過(guò)程改變地表植被空間格局，增加地表景觀破碎化程度[48]，植被蓋度和植株高度相對(duì)較高的灌叢斑塊能有效攔截來(lái)自周?chē)莸匕邏K的水蝕、風(fēng)蝕產(chǎn)物，有利于凋落物在灌叢斑塊富集。Brantley和Young[35]比較了弗吉尼亞州灌叢斑塊和草地斑塊的性質(zhì)，發(fā)現(xiàn)灌木冠層下方的光照僅為冠層上方光照量的0.5%，而灌叢斑塊的凋落物和土壤C、N含量是其鄰近草地斑塊的3～10倍。凋落物的積累影響降雨過(guò)程中的產(chǎn)、匯流特征，影響地表資源的分配，甚至影響植物生物量和物種豐富度以及動(dòng)物的活動(dòng)，對(duì)斑塊狀分布的地表景觀性質(zhì)產(chǎn)生很大影響[49]。

3.3 灌叢化對(duì)草地土壤水分、養(yǎng)分的影響

Parizek等[50]發(fā)現(xiàn)巴塔哥尼亞?wèn)|北部的灌叢化草地中灌叢斑塊土壤容重低于草地斑塊，土壤水分入滲速率和土壤有機(jī)質(zhì)含量高于草地斑塊，灌叢化草原中草地斑塊的土壤侵蝕程度增加。Howard等[36]在澳大利亞灌叢化草地中的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，與草地斑塊相比，灌叢斑塊灌木冠層下方養(yǎng)分循環(huán)和水分入滲率指數(shù)都較大，碳、氮含量較其鄰近的草地斑塊高。灌叢化過(guò)程中，草地斑塊植被蓋度降低，將減少草地斑塊植被冠層對(duì)雨水的截留；另外，草地斑塊土壤性質(zhì)的變化及土壤入滲速率降低將降低草地斑塊對(duì)水分的捕獲能力，草地斑塊植被恢復(fù)受到資源限制；而灌叢斑塊中發(fā)達(dá)的灌木根系在其生長(zhǎng)過(guò)程中于土壤層中形成一系列相互連通的大孔隙，雨水到達(dá)地表后以?xún)?yōu)勢(shì)流的形式快速到達(dá)并貯存于深層土壤[51]，有助于灌叢斑塊捕獲更多的水分，有利于灌叢斑塊的發(fā)展。灌叢化過(guò)程中灌木植被蓋度提高，將增加降雨事件過(guò)程中的冠層截留量，減少到達(dá)地表的雨水量，另外，灌叢斑塊土壤入滲速率較高，Wilcox[52]認(rèn)為在年降雨量低于500 mm的區(qū)域，灌叢化過(guò)程不會(huì)增加地表徑流。Newman等[53]在美國(guó)新墨西哥州北部干旱區(qū)灌木地中，進(jìn)行了分離灌叢斑塊和草地斑塊的土壤蒸發(fā)、植物蒸騰的試驗(yàn)觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)灌叢斑塊土壤蒸發(fā)量較草地斑塊低，但灌叢斑塊的蒸發(fā)總量是草地斑塊的4～6倍，說(shuō)明灌叢斑塊的蒸騰量高于草地斑塊。一方面，灌叢斑塊夏季土壤溫度較低有利于降低灌叢斑塊的土壤蒸發(fā)，保證更多水分用于植物蒸騰；另一方面，灌叢斑塊生物量高于草地斑塊，從而植物蒸騰耗水量較高。

Hibbard等[54]比較了過(guò)去50～77年來(lái)亞熱帶草原地區(qū)灌叢化過(guò)程中灌叢斑塊和草地斑塊0～10 cm表層土壤的性質(zhì)特征，發(fā)現(xiàn)灌叢斑塊的土壤有機(jī)質(zhì)、總氮含量分別高于草地斑塊8～23 g/m2和0.9～2.0 g/m2，灌叢斑塊氮的礦化率為草地斑塊的3～5倍，這可能是因?yàn)楣嗄救~片中木質(zhì)素和纖維素含量低于草本植物[55]，導(dǎo)致灌叢斑塊凋落物分解速率大于草地斑塊，有助于增加灌叢斑塊土壤有機(jī)質(zhì)。熊小剛和韓興國(guó)[56]的研究發(fā)現(xiàn)，在內(nèi)蒙古半干旱草原區(qū)，小葉錦雞兒灌叢化形成的灌叢斑塊中土壤有機(jī)碳與土壤全氮在水平方向上有自灌叢斑塊內(nèi)部向外部降低的趨勢(shì)。李雪華等[57]研究發(fā)現(xiàn)，在我國(guó)典型草原區(qū)，小葉錦雞兒灌叢化引起的有機(jī)質(zhì)的空間變異性主要發(fā)生在0～5 cm表層土壤。Zhang等[38]比較了中國(guó)北方科爾沁地區(qū)小葉錦雞兒灌叢斑塊及其周?chē)莸匕邏K土壤理化性質(zhì)，發(fā)現(xiàn)灌叢斑塊冠層下方土壤容重較低，土壤有機(jī)碳和全氮含量比草地斑塊分別高23%～31.6%和14%～27.2%，灌叢斑塊有更強(qiáng)的土壤持水能力。左小安等[58]通過(guò)對(duì)科爾沁沙地沙丘固定和植被恢復(fù)過(guò)程中灌叢內(nèi)外草本植物的特征和土壤理化性質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)，灌叢斑塊的植被蓋度、高度、密度顯著高于灌叢斑塊外圍，沙地灌叢的形成對(duì)有機(jī)碳、全氮、全磷、有效磷和有效氮均有不同程度的富集作用，證明在沙丘植被恢復(fù)過(guò)程中灌叢的發(fā)育具有明顯的“保種”作用和“肥島”效應(yīng)。Cable等[59]通過(guò)對(duì)美國(guó)灌叢化草原中不同大小灌叢斑塊及其鄰近草地斑塊的土壤呼吸作用的研究發(fā)現(xiàn)，面積較大的灌叢斑塊與其鄰近的草地斑塊的小生境較為相似，而與中等大小的灌叢斑塊的小生境差別較大。這說(shuō)明灌叢化過(guò)程中，植被類(lèi)型和群落結(jié)構(gòu)的變化可導(dǎo)致生境異質(zhì)性，但這種異質(zhì)性有一個(gè)特殊的尺度，目前尚缺乏對(duì)這種尺度臨界值的定量探討。

綜上所述，灌叢化過(guò)程中，灌木的定居和發(fā)展擠占草本植物的生長(zhǎng)空間，改變植物群落物種組成和植被冠層結(jié)構(gòu)；灌叢斑塊的形成和發(fā)展導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中分布較為均勻的光照、熱量、水分、養(yǎng)分在水平和垂直方向上發(fā)生分異，成為水分、養(yǎng)分等相對(duì)富集的“肥島”。 灌叢斑塊的這種“肥島”效應(yīng)首先使其周?chē)敛萆L(zhǎng)良好，尤其有利于禾本科牧草的恢復(fù)[60]；其次，灌叢斑塊內(nèi)部和邊緣淀積了大量植物種子，是一個(gè)重要的種子儲(chǔ)存地，對(duì)保護(hù)生物多樣性有積極意義[61-62]；再次，灌叢斑塊還為退化草場(chǎng)的動(dòng)物提供了安全的棲息地[63]，由于“肥島”的存在，系統(tǒng)中土壤養(yǎng)分和水分等資源得以保留，并被植物吸收利用，生態(tài)系統(tǒng)的基本功能包括生物量的初級(jí)生產(chǎn)和養(yǎng)分等物質(zhì)循環(huán)仍然得以保持較高的效率[64]；此外，“肥島”效應(yīng)導(dǎo)致光照、熱量、水分、養(yǎng)分等的空間異質(zhì)性增加，可能增強(qiáng)灌叢斑塊和草地斑塊中植物之間的競(jìng)爭(zhēng)，尤其影響草地斑塊中草本植物對(duì)水分、養(yǎng)分等的吸收和利用，限制草本植物的再生產(chǎn)，導(dǎo)致草原面積減少，草本植物的產(chǎn)量和質(zhì)量降低。由于灌叢化過(guò)程可能很難逆轉(zhuǎn)[65]，因此灌叢化將對(duì)以畜牧業(yè)為主的干旱半干旱區(qū)產(chǎn)生重要影響。

4 灌叢化與生態(tài)系統(tǒng)反饋

灌叢化過(guò)程改變地表植被景觀分布格局，增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的景觀異質(zhì)性，打破原有光、熱、水分、養(yǎng)分等資源的平衡，影響不同地域、不同人類(lèi)活動(dòng)形式下的生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和結(jié)構(gòu)及生物量和生物多樣性，地表景觀由穩(wěn)定的草本植物占優(yōu)勢(shì)的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的灌木植物占優(yōu)勢(shì)的狀態(tài)，這是生態(tài)系統(tǒng)對(duì)資源再分配反饋而產(chǎn)生的雙穩(wěn)態(tài)[20,66]：即擾動(dòng)(放牧、火等)打破生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量流動(dòng)平衡，引發(fā)地表植被類(lèi)型變化，在植被變化過(guò)程中，群落結(jié)構(gòu)的變化促使變化過(guò)程自我維持，形成正反饋，進(jìn)一步增強(qiáng)植被群落結(jié)構(gòu)的變化，直至生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到另一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)。D’Odorico等[20]認(rèn)為放牧、土壤侵蝕、火、小氣候與植被蓋度之間的相互作用形成的反饋過(guò)程可解釋雙穩(wěn)態(tài)生態(tài)系統(tǒng)中的灌叢化(圖1)。

放牧是影響草原植被種類(lèi)和蓋度的重要因素，過(guò)度放牧等擾動(dòng)導(dǎo)致草本植物蓋度和生物量的變化與土壤侵蝕之間存在正反饋，即放牧降低草本植物蓋度，引起地表侵蝕增加，土壤持水能力降低，土壤肥力降低，草原草本植物生產(chǎn)能力低于因啃食減少的生物量，草本植物逐漸失去競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，灌木在群落中逐漸發(fā)展，這種正反饋可能導(dǎo)致地表景觀由草本植物占優(yōu)勢(shì)的狀態(tài)在較短時(shí)間內(nèi)突然轉(zhuǎn)變?yōu)楣嗄菊純?yōu)勢(shì)的狀態(tài)[27]。灌叢斑塊的生長(zhǎng)和發(fā)展過(guò)程中，與土壤及周?chē)h(huán)境發(fā)生強(qiáng)烈的相互作用，形成了良好的水分聚集系統(tǒng)[67]，灌叢斑塊與其周?chē)莸匕邏K相比，有更高的土壤含水量，在土壤水分和灌木植物生長(zhǎng)之間形成正反饋[68]?；馃龑?duì)干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中的植被結(jié)構(gòu)有較大影響：火燒能降低灌木幼苗的存活率，但對(duì)成年灌木影響不大[69]；過(guò)度放牧降低植被(尤其是草本植物)蓋度，導(dǎo)致火的主要燃料缺乏，從而火的頻率和強(qiáng)度降低，灌木幼苗死亡率降低，將引起灌叢化；若人為增加火的頻率，灌木幼苗死亡率增加，將限制灌叢化速率[70-71]，Roques等[72]認(rèn)為，干旱和較高頻率的火災(zāi)的耦合作用，可降低灌木植物的密度，一定程度上減輕灌叢化程度，因而，好的草原火管理，可能是減緩灌叢化過(guò)程的重要手段。灌叢化過(guò)程中，草地斑塊裸地面積增加，增加了土壤日間能量通量和夜間長(zhǎng)波輻射，灌叢斑塊則吸收了較多太陽(yáng)短波輻射，而夜間釋放長(zhǎng)波輻射較少[47]，提高了灌叢斑塊近地表溫度尤其是冬季夜間最低溫度，降低了灌木的死亡率，灌叢斑塊的發(fā)展與區(qū)域小氣候之間形成正反饋[46]，有利于灌木的持續(xù)擴(kuò)展，有利于灌叢化進(jìn)程[27]。

5 灌叢化與荒漠化的關(guān)系

通常情形下，灌木對(duì)以牛、羊?yàn)橹鞯哪翗I(yè)生產(chǎn)的價(jià)值低于草本植物，而灌叢化以群落中灌木植物的密度、蓋度和生物量增加為主要特征，因此以牛、羊?yàn)橹鞯哪翗I(yè)生產(chǎn)正受到灌叢化過(guò)程的威脅。生態(tài)學(xué)家認(rèn)為土壤顆粒變粗、土壤養(yǎng)分含量降低、土壤持水能力降低等土壤功能的喪失是荒漠化的先兆[54]，這些過(guò)程導(dǎo)致生物和非生物環(huán)境發(fā)生變化，增加土壤侵蝕、限制草本植物的恢復(fù)，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能和第二性生產(chǎn)力降低，被作為荒漠化的典型特征[73]，因此，較長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)，灌叢化是土地退化和荒漠化在生態(tài)學(xué)上的重要表現(xiàn)[15]。美國(guó)西南部Chihuahuan荒漠的荒漠化被認(rèn)為與該區(qū)的灌叢化密切相關(guān)[27,74-75]。然而，Maestre等[22]在地中海東南部灌叢化草原的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，灌叢化增加了維管束植物的豐富度，提高了真菌、放線菌和其他細(xì)菌的生物量，提高了土壤肥力和氮的礦質(zhì)化速率，并認(rèn)為灌叢化可能是該區(qū)域荒漠化過(guò)程逆轉(zhuǎn)的一個(gè)重要步驟。Eldridge 等[4]結(jié)合244個(gè)研究案例分析了全球44個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中灌叢化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響，發(fā)現(xiàn)灌叢化導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中草本植物蓋度和土壤pH值降低，而土壤碳、氮含量升高，認(rèn)為灌木本身的特性影響灌叢化草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的輸出，但灌叢化并不是普遍導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能下降，指出目前的研究結(jié)果并不能明確說(shuō)明灌叢化的具體影響，不能籠統(tǒng)地將灌叢化等同于土地退化或荒漠化。

圖1 干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的正反饋對(duì)灌叢化的促進(jìn)作用[46] Fig.1 Positive feedback contributing to shrub encroachment in arid and semiarid ecosystem[46]

6 存在問(wèn)題及展望

草本植物和木本植物之間的平衡受到氣候(氣溫、降雨總量、季節(jié)性降雨量、次降雨量)、土壤(土壤質(zhì)地、土壤層深度)、擾動(dòng)(放牧、火、草食動(dòng)物的啃食偏好)、大氣中CO2濃度升高、土地利用方式等多種因素的綜合作用影響，這些因素在多個(gè)時(shí)、空間尺度上相互聯(lián)系、相互影響，目前各個(gè)因素對(duì)灌叢化的重要性程度還存在很大的爭(zhēng)議[19,76-77]。這主要受到研究方法的限制，如因子控制實(shí)驗(yàn)可證實(shí)灌叢化的影響因素，但并不能區(qū)分各因素的重要性程度[45]；以空間代替時(shí)間的野外觀測(cè)、對(duì)不同管理方式和放牧制度下灌叢化草原的比較均有助于分析灌叢化過(guò)程的長(zhǎng)期影響[26,72]，但是這些觀測(cè)得到的結(jié)果有很強(qiáng)的地域性，研究結(jié)果很難重復(fù)及推演到其他區(qū)域，也不能明確地證實(shí)各因素對(duì)灌叢化發(fā)展演化產(chǎn)生影響的重要性程度；長(zhǎng)時(shí)間序列遙感影像可以得到灌叢化面積擴(kuò)展的數(shù)據(jù)，但無(wú)法反映灌叢化的原因，且目前缺少對(duì)灌叢化發(fā)生、發(fā)展過(guò)程及灌叢化程度的判別標(biāo)準(zhǔn)，該研究方法也不能實(shí)現(xiàn)灌叢化的階段劃分。灌叢化在不同地域、不同人類(lèi)活動(dòng)擾動(dòng)情形下對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響也尚未得到一致的結(jié)論：Maestre等[22]認(rèn)為地中海東南部的灌叢化是該區(qū)域荒漠過(guò)程逆轉(zhuǎn)的一個(gè)重要步驟；Grover 和Musick[75]認(rèn)為美國(guó)西南部荒漠草原灌叢化過(guò)程中草本植物的產(chǎn)量降低、土壤侵蝕增強(qiáng)，是草地退化的重要表現(xiàn)；Eldridge等[4]采用薈萃分析法基于全球尺度的視覺(jué)分析了全球灌叢化的結(jié)果，認(rèn)為草原灌叢化并未在全球尺度上造成普遍性的生態(tài)退化。采用模型模擬的方法來(lái)分析氣候變化或氣候—擾動(dòng)的綜合作用對(duì)灌草共存生態(tài)系統(tǒng)的影響，探索灌叢化的發(fā)展途徑、劃分灌叢化發(fā)展階段、預(yù)測(cè)未來(lái)灌叢化的發(fā)展方向，是研究灌叢化過(guò)程及其影響的一條重要途徑。

灌叢化過(guò)程中，生態(tài)系統(tǒng)中植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的變化，將對(duì)以牧業(yè)生產(chǎn)為主的干旱半干旱區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展產(chǎn)生重要影響，并危及干旱半干旱區(qū)糧食安全[5]。由于灌叢化過(guò)程很難逆轉(zhuǎn)，今后在灌叢化相關(guān)研究中，除了更進(jìn)一步了解干旱半干旱區(qū)灌叢化過(guò)程中生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境間的反饋機(jī)制、探尋減緩灌叢化過(guò)程的技術(shù)和手段之外，還應(yīng)研究適應(yīng)灌叢化過(guò)程的放牧制度，如發(fā)展新的放牧方式，改變放牧牲畜的種類(lèi)等[10]，以適應(yīng)因灌叢化而形成的新的草地生態(tài)環(huán)境。

氣候變化對(duì)植物物種的空間分布和植物群落組成有重要影響，目前對(duì)植物和氣候變化產(chǎn)生相互作用的各因子的觀測(cè)持續(xù)時(shí)間均較短，很難反映長(zhǎng)時(shí)間序列中灌叢化最終的發(fā)展演化方向，因此，氣候變化對(duì)灌木/木本植物的分布和發(fā)展特征及草原植物群落的影響也是未來(lái)灌叢化相關(guān)研究的重要方向。