鼢鼠土丘演替對植物功能群與生產(chǎn)力的影響

張靈菲，張新中，張燕堃，冶娜娜，傅華，江小雷

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 甘肅 蘭州 730020)

嚙齒動(dòng)物是草地生態(tài)系統(tǒng)中一類極為重要的食草動(dòng)物，如荒漠草原的更格盧鼠(Dipodomysmerriami， kangaroo rats)[1]、北美大草原的旱獺 (prairie dogs)[2-4]和囊鼠(Geomyidae, pocket gophers)等[5-6]。許多研究表明，嚙齒動(dòng)物的采食和挖掘活動(dòng)對植被的組成和結(jié)構(gòu) (如物種多樣性)、土壤的理化性質(zhì) (如土壤通透性、土壤肥力及土壤微生物等) 產(chǎn)生重要影響，進(jìn)而影響到草地生態(tài)系統(tǒng)功能。其干擾活動(dòng)極大地改變了原有生境的資源分布格局[7-9], 為其他生物的生存創(chuàng)造了新的環(huán)境, 因而被喻為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[7]。

營地下生活的高原鼢鼠 (Myospalaxfontanerii) 作為高寒草甸草食動(dòng)物的重要組成成員, 其掘土造丘活動(dòng)對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)同樣有重要的影響[10-11]。高原鼢鼠在青藏高原高寒草甸的分布面積可達(dá)12%以上，其種群密度可達(dá)70只/hm2左右[12]。平均而言，每只鼢鼠每年可造土丘242個(gè)，每個(gè)土丘的直徑約20～70 cm[13]。在重度退化草地, 鼠丘面積可占草地面積的70%左右。鼠丘的形成造成了草地生物多樣性的下降，植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化，毒雜草比例增加，優(yōu)質(zhì)牧草種類和數(shù)量減少，飼草品質(zhì)和草地利用率大幅度下降，但同時(shí)也開始了土丘上植物群落的次生(恢復(fù))演替過程。研究表明，各類挖掘類嚙齒動(dòng)物干擾后形成的土丘是維持草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種多樣性的重要因素[5-6]。不同演替時(shí)期的鼠丘，其演替軌跡、物種組成、群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)過程大不相同，從而形成了高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜多樣的斑塊性生境，為具備各種不同競爭能力和入侵能力植物種的定居創(chuàng)造了條件[11]。而不同的物種組成又改變了草地的群落結(jié)構(gòu)及牧草的飼用價(jià)值，進(jìn)而影響到草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。因此, 研究鼠丘植物群落演替過程中植物功能群及生產(chǎn)力的變化特征，對深刻認(rèn)識高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的本質(zhì)及草地資源的合理開發(fā)、利用有重要意義。

功能群是植物生態(tài)學(xué)研究中常借助的一個(gè)重要的功能分類單位，作為一種有效的手段常被廣泛應(yīng)用于植物群落響應(yīng)干擾和全球變化的研究以及生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究中[14-16]。用功能群來解釋不同演替梯度或生境中物種多樣性格局的變化及生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系將使復(fù)雜的問題變得較為簡化且更具說服力[17]。因而植物功能群的方法被廣泛應(yīng)用于不同生境中植物群落的演替、生物多樣性、干擾及環(huán)境變化對生態(tài)系統(tǒng)影響的研究中[18-19]。然而，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中不同鼢鼠土丘演替對植物功能群與生產(chǎn)力關(guān)系影響的研究尚末見報(bào)道。本研究力求從生態(tài)學(xué)理論和生產(chǎn)實(shí)踐兩種不同的角度出發(fā)，探討鼢鼠土丘演替過程中生活型功能群和牧草適口性功能群的變化及其對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響，揭示高寒草甸鼢鼠干擾后的自然恢復(fù)規(guī)律，從而為退化草地的治理與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

研究設(shè)于甘肅省瑪曲縣萬倉鄉(xiāng)所轄區(qū)內(nèi)。地理坐標(biāo)為N 33°43′45″，E 101°44′50″，海拔3500 m。地貌為溝谷灘地，土層深厚，土壤為亞高山草甸土，有機(jī)質(zhì)含量4.07%～5.02%。年均溫1.4℃，年均降水量463.9 mm。研究樣地為1998年設(shè)置的永久性鼢鼠危害研究草地，面積為15 hm2。為觀察鼠丘的自然演替過程，防止放牧家畜及其他大型草食動(dòng)物的干擾，樣地自1998年起設(shè)置了圍欄。圍欄內(nèi)草地類型、環(huán)境條件及植被組成相對一致。樣地自建成后不斷有鼢鼠入侵，因此樣地內(nèi)包含有新土丘到8年以上的舊土丘。不同年限的土丘根據(jù)原有實(shí)驗(yàn)的標(biāo)記及土丘的土壤、植被狀況確定[20]。樣地內(nèi)的植被為亞高山草甸，屬冬季牧場，草地退化明顯。主要植物組成為垂穗披堿草(Elymusnutans)、洽草(Koeleriacristata)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、甘肅嵩草(K.kansuensis)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、馬先蒿(Pedicularissp.)、乳白香青(Anaphalislactea)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、草玉梅(Nemonerivularis)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣

于2011年7月牧草生長高峰期在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)以空間序列代替時(shí)間序列的方法，對不同恢復(fù)演替階段鼢鼠鼠丘植物群落物種組成、物種多樣性變化及不同植物功能群的變化進(jìn)行了調(diào)查。按鼠丘形成的年限將其分為0(當(dāng)年新土丘)，2，4，6和8年5個(gè)演替階段。于每個(gè)階段內(nèi)選擇10個(gè)鼠丘，測定鼠丘上(30 cm×30 cm)的植物種類、各種植物的平均高度、蓋度、密度和生物量。最后將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室70℃條件下烘干48 h, 稱恒重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)高寒草甸植物群落物種組成的特點(diǎn), 按照草地生態(tài)系統(tǒng)研究中常用的方法[21], 將其按生活型功能群分為: 一年生或二年生植物、多年生禾草、多年生雜類草和莎草類4個(gè)功能群。牧草適口性功能群按家畜對其的喜好程度分為: 毒草、劣等、中等、良等和優(yōu)等牧草5個(gè)功能群。

分別用物種數(shù) (S) 和Shannon 指數(shù)代表物種多樣性，Shannon 指數(shù)的計(jì)算方法為：

H′=∑(ni/N) ln (ni/N)

式中，H′代表Shannon指數(shù)，ni表示種i在樣方中的生物量，N表示樣方中所有物種的生物量。

用地上生物量代替生產(chǎn)力指標(biāo)。 分別以不同演替階段內(nèi)10個(gè)土丘的生物量平均值、Shannon 指數(shù)平均數(shù)代表各演替階段的生產(chǎn)力和Shannon 指數(shù)(H′), 以10個(gè)土丘內(nèi)的物種總數(shù)代表不同演替階段的物種多樣性(S)。

用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對不同演替階段功能群變化數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析, 對演替與功能群及生產(chǎn)力間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 演替對物種多樣性與生產(chǎn)力的影響

調(diào)查中共記載植物87種, 其中禾本科8種，莎草科7種，豆科4種，雜類草68種。單個(gè)鼠丘上的植物種數(shù)變化于2種(新土丘) 至39種(8年土丘)之間，Shannon 指數(shù)變化于0.56～2.79之間, 生產(chǎn)力變化于56.80～299.44 g/m2之間。物種數(shù)和Shannon 指數(shù)均隨演替時(shí)間的延長而增加, 二者間呈顯著正相關(guān)關(guān)系 (物種數(shù):Y=4.55x+0.6,R2=0.8914，圖1A; Shannon 指數(shù):Y=0.277x+0.364,R2=0.8234，圖1B), 生產(chǎn)力首先隨演替時(shí)間的增加而增加, 當(dāng)演替時(shí)間為6年左右時(shí), 生產(chǎn)力達(dá)最高水平, 之后隨鼠丘演替時(shí)間的延續(xù)呈下降趨勢, 二者間呈單峰曲線關(guān)系 (Y=-5.5514x2+69.403x+56.349,R2=0.9553, 圖1C)。由此可見, 鼢鼠土丘的演替對植物群落的物種組成, 物種多樣性及草地生產(chǎn)力均有促進(jìn)作用。

圖1 演替對物種多樣性和生產(chǎn)力的影響Fig.1 Effects of succession on species diversity and productivity

2.2 對生活型功能群的影響

鼢鼠土丘的演替對各生活型功能群物種多樣性 (H′) 的影響有所不同 (圖2)。一年生 (或二年生)植物的物種多樣性隨著演替的進(jìn)程而減少, 二者間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (Y=-0.092x+1.256,R2=0.4369, 圖2A)。多年生禾草的物種多樣性隨演替的進(jìn)程而增加, 二者間呈顯著正相關(guān)關(guān)系 (Y=0.177x+0.016,R2=0.9563, 圖2B)。莎草類的物種多樣性先隨演替的進(jìn)程增加, 到演替的第6年時(shí)物種多樣性達(dá)到最大值, 之后不再隨演替年限的增加而增加, 而是趨于平緩, 二者間呈顯著的單峰曲線格局 (Y=-0.0192x2+0.3004x+0.0291,R2=0.7096, 圖2C)。同莎草功能群類似, 多年生雜類草的物種多樣性與演替間也呈現(xiàn)單峰曲線關(guān)系 (Y=-0.0223x2+0.4501x+0.2394,R2=0.8213, 圖2D)。

鼠丘的演替對生活型功能群生產(chǎn)力的影響與物種多樣性略有不同 (圖3)。一年生植物的生產(chǎn)力隨著演替時(shí)間的增加而下降, 在演替的初期, 一年生物種在群落中占主導(dǎo)地位, 第1年和第2年分別占總生物量的80%和55%。但隨著演替年限的增加, 其在群落中的生物量急劇下降, 到第4年其生物量僅占總生物量的 4%左右, 二者間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系 (Y=-22.968x+170.61,R2=0.8835, 圖3A)。多年生禾草和莎草類的生物量則在演替后期達(dá)到最大, 二者與演替間的關(guān)系分別分單峰曲線 (Y=-0.571 4x2+13.688x-6.4294,R2=0.891, 圖3B) 和正相關(guān)關(guān)系 (Y=5.8581x-0.0291,R2=0.7296, 圖3C)。多年生雜類草生物量的峰值則出現(xiàn)在演替的中期階段, 其與演替間的關(guān)系也為單峰曲線 (Y=-4.4311x2+47.566x+19.006,R2=0.8591, 圖3D)。

圖2 演替對生活型功能群物種多樣性的影響Fig.2 Effects of succession on diversity of life form group

圖3 演替對生活型功能群生產(chǎn)力的影響Fig.3 Effects of succession on productivity of life form group

2.3 對牧草適口性功能群的影響

鼢鼠土丘的恢復(fù)演替極大地改變了牧草品質(zhì)和草地利用率。隨著演替年限的增加, 有毒牧草和良等牧草功能群的物種多樣性呈現(xiàn)出先增 (2～6年間) 后降 (6年以后) 的變化趨勢, 二者間與演替時(shí)間的關(guān)系均為單峰曲線格局 (毒草:Y=-0.0198x2+0.3611x-0.2006,R2=0.7301, 圖4A; 良等牧草:Y=-0.032x2+3.0021x-0.9327,R2=0.734, 圖4D); 而劣等、中等和優(yōu)等牧草功能群的物種多樣性均隨著演替年限的延長大幅度增加, 三者與演替年限間均呈正相關(guān)關(guān)系 (劣等牧草:Y=0.093x-0.044,R2=0.6587, 圖4B; 中等牧草:Y=0.1792x+0.426,R2=0.7327, 圖4C; 優(yōu)等牧草:Y=0.2593x+0.1984,R2=0.7751, 圖4E)。

不同適口性功能群的生產(chǎn)力也受到鼠丘演替的極大影響 (圖5)。同物種多樣性一樣,有毒牧草和良等牧草的生物量亦呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢,二者間與演替年限間均呈單峰曲線關(guān)系(有毒牧草:Y=-1.4761x2+17.682x-5.8806,R2=0.542,圖5A;良等牧草:Y=-2.8119x2+31.2801x+14.076,R2=0.6018,圖5D)。劣等牧草的生物量隨演替年限的增加而減少, 二者間表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系(Y=-6.225x+61.578,R2=0.3826, 圖5B)。而中等牧草和優(yōu)等牧草的生物量變化則與之不同, 均隨演替年限的延長而急劇增加, 二者與演替間呈正相關(guān)關(guān)系 (中等牧草:Y=7.198x+1.558,R2=0.8035, 圖5C; 優(yōu)等牧草:Y=22.546x-25.208,R2=0.7903, 圖5E)。

圖4 演替對牧草品質(zhì)功能群物種多樣性的影響Fig.4 Effects of succession on diversity of forage quality group

圖5 演替對牧草品質(zhì)功能群生產(chǎn)力的影響Fig.5 Effects of succession on productivity of forage quality group

3 討論

高原鼢鼠對草地的影響主要是通過掘土造丘活動(dòng)而產(chǎn)生的。其挖掘活動(dòng)將地下土壤堆至地表, 形成了理化性質(zhì)完全不同于周圍生境的土丘斑塊[22], 為其他物種的生存創(chuàng)造了條件[11]。隨著土丘的形成, 開始了土丘上植物群落的演替過程, 從而導(dǎo)致草地植物群落的物種組成和多樣性發(fā)生極大的變化[6]。關(guān)于草地演替過程中物種多樣性的變化格局, 有兩種不同的理論解釋。一種理論認(rèn)為, 在演替的過程中, 植物種類隨時(shí)間的延長而逐漸增加, 至演替后期達(dá)到最大值, 即物種多樣性隨演替時(shí)間的延長而增加[23]。另一種理論認(rèn)為, 由于短命植物和長壽植物的共存, 物種多樣性在演替的中期階段達(dá)到峰值, 即演替的中度干擾理論[24]。本研究結(jié)果中植物總體多樣性 (物種數(shù)和H′) 變化格局符合第1種演替理論, 即物種多樣性隨演替時(shí)間的延長而增加, 二者間呈正相關(guān)關(guān)系 (圖1A, B)。該結(jié)果與其他地下嚙齒動(dòng)物土丘演替的研究結(jié)果類似, 證明鼠丘改變了原有草地植物組成的格局, 其演替為不同競爭能力物種的替換和共存創(chuàng)造了條件, 因而導(dǎo)致物種多樣性的增加[25-26]。而總體生產(chǎn)力變化模式則符合第2種理論: 即生產(chǎn)力水平在鼠丘演替的中期階段達(dá)到最大 (圖1C)。 同時(shí), 生產(chǎn)力水平與物種多樣性關(guān)系也符合草地生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系研究模式: 即物種多樣性中等水平時(shí), 生產(chǎn)力達(dá)到最大值[27-28]。

鼠丘的演替對不同生活型功能群的影響則有很大區(qū)別 (圖2,圖3)。鼠丘的形成改變了原有的土壤特性和物種競爭關(guān)系, 為 “雜草對策型” 物種的侵入創(chuàng)造了有利條件, 因而一年生物種的多樣性和生產(chǎn)力水平在演替初期都很高[29]。但隨著演替的進(jìn)展, 先期入侵種使環(huán)境條件發(fā)生改變, 增加了鼠丘土壤的異質(zhì)性[6], 使其更加適宜其他物種的入侵, 進(jìn)而發(fā)生競爭替代作用, 其結(jié)果是先期入侵的一年生植物多樣性和生產(chǎn)力急劇下降 (圖2A,圖3A), 而競爭耐受型物種多年生禾草、莎草類和多年雜類草的物種多樣性和生產(chǎn)力則不斷上升 (圖2B, C, D, 圖3B, C, D), 直至演替的中、后期達(dá)到峰值。該結(jié)果顯示, 鼢鼠鼠丘植被的演替軌跡與其他小型哺乳動(dòng)物干擾地的植被演替動(dòng)態(tài)類似[6,26], 隨著演替時(shí)間的延長, 不同生活對策的物種交替輪換, 相互共存, 直至達(dá)到平衡狀態(tài)[25-26,30]。但也有研究表明, 局部干擾地演替過程中物種多樣性的變化模式取決于斑塊內(nèi)的有效資源水平[9], 因而, 小型哺乳動(dòng)物干擾后土丘上植物多樣性變化表現(xiàn)為不同的格局[25]。

鼢鼠土丘演替對牧草適口性功能群也有較大的影響 (圖4,圖5)。適口性是體現(xiàn)植物競爭能力的重要功能特征之一, 與其生存環(huán)境有著密切的聯(lián)系[31]。一些利用植食性昆蟲的研究表明, 植物的食口性與植物群落的演替密切相關(guān)[32-33]: 演替初期, 由于 “雜草型” 植物所具備的防御對策主要是逃避, 而不是分泌較多的次生化合物, 因而其適口性一般較好[34]。隨著演替階段的延長, 占據(jù)優(yōu)勢地位且具有較強(qiáng)競爭能力的物種多依賴于次生化合物分泌作為防御手段, 因而其適口性較差[35]。與上述結(jié)果不同, 本研究結(jié)果表明, 在演替初期, 各適口性功能群的物種多樣性和生產(chǎn)力水平均較低, 即可食性牧草總量較少。隨著演替時(shí)間的延長, 各功能群的多樣性雖然都有程度不同的增加, 但總體而言, 中等, 良等, 優(yōu)等牧草多樣性(中, 良, 優(yōu)H′分別為1.41～1.83, 0～1.18, 0～2.09, 圖4C, D, B) 和生產(chǎn)力 (中, 良,優(yōu)分別為5.72～60.27 g/m2, 21.16～118.04 g/m2, 0～180.76 g/m2, 圖5C, D, B) 的增加幅度更大, 而毒草和劣等牧草的多樣性(毒, 劣H′分別為0～1.25, 0～0.69, 圖4A, B)和生產(chǎn)力水平(0～50.28 g/m2)增幅較小或急劇下降(101.28～8.26 g/m2), 且毒雜草在植物群落中所占比例較低。因此, 牧草的適口性是隨著演替過程的延長而增加的, 即草地的牧草品質(zhì)是隨著鼠丘演替時(shí)間的延長而提高的。這可能是由于研究中所使用的草食動(dòng)物種類不同, 各自具備獨(dú)特的進(jìn)化史和生理代謝特征, 對不同植物種的喜好程度不同所致。其他研究中以喜食雙子葉植物的無脊椎草食動(dòng)物的適口性為評判標(biāo)準(zhǔn)[33], 而本研究中是以喜食禾草的有蹄類家畜(綿羊)的適口性為評判標(biāo)準(zhǔn)。此外, 研究所涉及的草地生態(tài)系統(tǒng)類型和干擾類型亦不相同, 因而植物群落的演替軌跡及群落結(jié)構(gòu)的變化格局也存在較大差別[6,18]。

綜上所述, 本研究從生態(tài)學(xué)理論和生產(chǎn)實(shí)踐兩種不同的角度出發(fā)，探討鼢鼠土丘恢復(fù)演替對生活型功能群和牧草品質(zhì)功能群的變化及其對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響。結(jié)果表明，鼢鼠土丘的演替對植物群落的物種組成，功能群結(jié)構(gòu)及草地生產(chǎn)性能等均產(chǎn)生了重要影響。無論是植物功能群的物種多樣性, 還是草地生產(chǎn)力水平, 均隨鼠丘的演替有程度不同的提高。研究證明, 利用功能群理論研究鼠丘演替過程中植物群落及生態(tài)系統(tǒng)功能(生產(chǎn)力)的變化，能夠較好地揭示高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植被響應(yīng)生物干擾的對策。