大中型土壤動(dòng)物對(duì)內(nèi)陸鹽沼沿退化序列環(huán)境的指示研究

羅金明，尹雄銳，葉雅杰，王永潔

(1.齊齊哈爾大學(xué)理學(xué)院 化工學(xué)院，黑龍江 齊齊哈爾 161006；2.水利部松遼委員會(huì)流域規(guī)劃與政策研究中心，吉林 長(zhǎng)春 130021)

土壤動(dòng)物受棲息環(huán)境的影響往往表現(xiàn)出一定的空間分布格局，而土壤動(dòng)物分布的空間格局既取決于自身的特征[1]，又與棲息環(huán)境密切相關(guān)[2]，這就導(dǎo)致某些種群會(huì)對(duì)外在環(huán)境的變化做出敏感的反應(yīng)，利用這種反應(yīng)就能深入的了解環(huán)境演變的過(guò)程及其機(jī)理，也能為環(huán)境保護(hù)提供參考。事實(shí)上，自然環(huán)境的演變(例如溫度與濕度的變化[3])以及人為的擾動(dòng)，都可能導(dǎo)致土壤動(dòng)物種群時(shí)空特征發(fā)生顯著的變化[4-6]。當(dāng)濕地生態(tài)系統(tǒng)受到外來(lái)擾動(dòng)的脅迫時(shí)，土壤動(dòng)物群落會(huì)對(duì)環(huán)境變化做出響應(yīng)并最終與環(huán)境相適應(yīng)[7]。例如Maria等[8]發(fā)現(xiàn)降低亞馬遜雨林枯枝落葉層的濕度能導(dǎo)致該地區(qū)蜘蛛(Araneae)多樣性顯著增加，干旱則是限制像彈尾目(Collembola)、甲螨(Oribatida)等對(duì)土壤濕潤(rùn)度依賴較高的節(jié)肢動(dòng)物種群密度的重要因素[9]。有機(jī)質(zhì)層的循環(huán)受到干擾可能對(duì)土壤動(dòng)物多樣性帶來(lái)致命的沖擊，且需要花相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間才可能恢復(fù)[10]。由于土壤動(dòng)物本身是生態(tài)系統(tǒng)的一部分，除了對(duì)環(huán)境的變化做出響應(yīng)外它們對(duì)環(huán)境的演變也起著至關(guān)重要作用[11]，因此土壤動(dòng)物的分布格局或者本身特征可以為濕地水環(huán)境的變化提供良好的指示作用，甚至?xí)戎苯永猛寥赖睦砘再|(zhì)探討環(huán)境的變化更有效[12]，而且使用具有指示功能的生物來(lái)監(jiān)測(cè)環(huán)境的變化不僅有助于在環(huán)境退化的初期就能探測(cè)到變化，還有利于評(píng)估環(huán)境質(zhì)量改善的效率[3]。

松嫩平原中西部地勢(shì)地平，發(fā)育了大面積的鹽沼濕地，從小尺度來(lái)看該區(qū)域濕地表現(xiàn)出沼澤、草甸土和草原鑲嵌分布的格局。受人為擾動(dòng)和自然影響松嫩平原西部濕地已經(jīng)發(fā)生了明顯的退化，但我國(guó)對(duì)土壤動(dòng)物與環(huán)境關(guān)系的研究集中在森林、耕地以及草原系統(tǒng)上[13-14]，尚沒(méi)有開展對(duì)內(nèi)陸鹽沼濕地中土壤動(dòng)物多樣性面對(duì)干旱的擾動(dòng)下的響應(yīng)的專項(xiàng)研究；另一方面，盡管人們對(duì)土壤動(dòng)物進(jìn)行了大量的研究，但還是僅了解其中很少一部分，即使對(duì)已經(jīng)認(rèn)識(shí)的土壤動(dòng)物種類的分布以及多樣性規(guī)律仍然知之甚少[15]。內(nèi)陸鹽沼系統(tǒng)的演變往往與區(qū)域環(huán)境的干擾密切相關(guān)，研究區(qū)域尺度土壤動(dòng)物與水環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律對(duì)于濕地水環(huán)境變化的預(yù)測(cè)和保護(hù)十分重要。

本研究在扎龍濕地選取具有代表性的實(shí)驗(yàn)小區(qū)進(jìn)行了布點(diǎn)監(jiān)測(cè)和采樣分析，通過(guò)研究典型鹽沼濕地系統(tǒng)退化序列下大中型土壤動(dòng)物的空間格局及與土壤環(huán)境的關(guān)系，旨在探討該區(qū)域大中型土壤動(dòng)物對(duì)濕地系統(tǒng)退化的指示效應(yīng)，為該區(qū)域濕地保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

扎龍濕地處于我國(guó)松嫩平原西部的烏裕爾河的下游地區(qū)，總面積2100 km2，其中蘆葦(Phragmitesaustralis)沼澤的面積在60%以上，是我國(guó)最具典型性和代表性的內(nèi)陸濕地生態(tài)系統(tǒng)之一，也是丹頂鶴、白枕鶴、白鸛等珍稀動(dòng)物的棲息繁殖地。試驗(yàn)區(qū)位于扎龍濕地的齊林島村(47°17′57″ N，124°27′03″ E)，海拔145～151 m，屬于半濕潤(rùn)—半干旱氣候，多年平均降雨量420 mm，蒸發(fā)量高達(dá)1489 mm[16]。植被由蘆葦、狹葉香蒲(Typhaangustifola)、寸草苔(Carexduriuscula)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)、虎尾草(Chlorisvirgata)、羊草(Leymuschinensis)、堿蓬(Suaedaglauca)和香蒲(Typhaminima)等17個(gè)屬，11個(gè)科組成。景觀類型按海拔高度的變化依次為蘆葦/香蒲沼澤(覆蓋度85%以上，海拔高度145.1 m)―寸草苔/拂子茅苔草草甸(覆蓋度80%以上，海拔高度145.5 m)―虎尾草/羊草草甸草原(覆蓋度40%～60%，海拔高度145.6 m)―裸地(覆蓋度小于5%，海拔高度145.7 m)4種組成，這種順序?qū)嶋H上也代表了該地區(qū)典型濕地植被退化過(guò)程的演替序列。在研究區(qū)按4種代表性植被類型依次布點(diǎn)，定義為A、B、C 和D(圖1)，A(齊林村)到D(東升水庫(kù))的直線距離為1500 m，淺埋地下水和地表水屬于HCO3-Na型弱礦化度地下水[16]。

2012年5月在各取樣點(diǎn)選擇0.5 m×0.5 m樣方，分別取土樣0～5 cm，5～10 cm，10～15 cm和15～20 cm分類鑒別土壤動(dòng)物，同時(shí)取部分土樣回室內(nèi)分析土壤物理特性和化學(xué)特征，各樣點(diǎn)取 3個(gè)重復(fù)。

圖1 研究區(qū)典型的植被-土壤景觀及取樣點(diǎn)布設(shè)Fig.1 Soil-vegetation landscapes in scale of 1800 m in study site and sampling design 羊草 L. chinensis；堿茅 Puccinelia micrandra；虎尾草 C. virgata；寸草苔 C. duriuscula；圓葉堿毛茛 Ranunculus cymbalaria；萹蓄蓼P. aviculare；蘆葦 P. australis；三棱苔草 Bolboschoenus maritimus；香蒲 T. minima.

1.2 研究方法

土壤理化性質(zhì)分析方法根據(jù)文獻(xiàn)[17]。土壤有機(jī)質(zhì)含量用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測(cè)定，土壤鹽分含量的水土比為5∶1，pH值的水土比為2.5∶1.0。環(huán)刀法測(cè)定土壤容重和孔隙度。堿化度(exchangeable sodium percent, ESP)以交換性鈉(Na+)和陽(yáng)離子交換量(CEC)的比值得到。

用手撿法收集土層當(dāng)中的大中型土壤動(dòng)物。將收集到的土壤動(dòng)物對(duì)照尹文英[18]所著的《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》一書進(jìn)行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)，一般鑒定到屬，同時(shí)統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量。根據(jù)所捕獲的土壤動(dòng)物的數(shù)量占總捕獲量的百分比進(jìn)行劃分，個(gè)體數(shù)占總數(shù)>10%為優(yōu)勢(shì)類群(+++)，1%～10%為常見類群(++)，<1%為稀有類群(+)[19]。

式中，Pi=ni/N，Pi為i個(gè)種的相對(duì)多度；S為類群數(shù)；ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，N為群落中所有種的個(gè)體總數(shù)。

土壤動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)用Canoco for Windows 4.5軟件包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤的理化性質(zhì)

圖2 土壤表層枯落物組成(點(diǎn)A為裸地而未示出)Fig.2 Composition of organic materials in surface horizon

地表枯落物是有機(jī)質(zhì)的重要組成部分，對(duì)于濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和功能體現(xiàn)具有重要意義[9]。從圖2 可見，點(diǎn)A為裸地，沒(méi)有明顯的枯落物富集；B的枯落物總量為204.99 g/m2，其中枯枝和半分解物所占比例分別為22.7%和38.3%，腐殖質(zhì)占39%。點(diǎn)C的有機(jī)質(zhì)總量為377.86 g/m2，半分解物占44%，腐殖質(zhì)占27%。點(diǎn)D的有機(jī)質(zhì)含量最高，并且半分解物占42%以上。圖3可知，樣點(diǎn)A和B有較高的堿化度(ESP分別高達(dá)65%和40%)和pH(9.5～10.4)，點(diǎn)B和C樣區(qū)有機(jī)質(zhì)表聚性的特征，以點(diǎn)C最明顯，點(diǎn)D的有機(jī)質(zhì)含量為4個(gè)樣點(diǎn)最高，即使20 cm深度的有機(jī)質(zhì)含量高達(dá)3%以上。

圖3 土壤堿化度(ESP)、有機(jī)質(zhì)(%)以及pH特征Fig.3 Exchangeable sodium percent (ESP), organic material (OM,%) and pH along soil profile at four spots

表1可知，點(diǎn)A的土壤結(jié)構(gòu)緊實(shí)，孔隙度很低且毛管孔隙含量較低，容重在1.45以上。樣點(diǎn)B和C都是表層的孔隙度較高、容重小(B含有31%的毛管孔隙，C為39%)，表層能保持一定水分，20 cm以下土層的孔隙度明顯減少，同時(shí)毛管孔隙含量也明顯減小，其貯存水分的性能也減弱。樣點(diǎn)D土壤質(zhì)地輕，結(jié)構(gòu)疏松，孔隙度較高，植物殘根層(10～20 cm)的孔隙度高達(dá)62%，且主要以毛管空隙為主(含量為41%)，即使在50 cm以下的土層其毛管孔隙度仍然高達(dá)34%，容重僅為1.33。

表1 4個(gè)取樣點(diǎn)土壤的孔隙度和容重Table 1 Soil porosity and bulk density along profile of four locations

土壤水鹽和pH值空間結(jié)構(gòu)如圖4?？傮w來(lái)看，沿著海拔高度從高到低的順序各取樣點(diǎn)土壤的含水率逐漸增加，其中點(diǎn)D的含水率顯著高于其他3個(gè)取樣點(diǎn)；鹽分含量大小則正好相反，蘆葦沼澤的鹽分最低，都在0.1%左右；裸地土壤的鹽分含量最高，且其表層的鹽分最高(達(dá)1.02%)。

根據(jù)土壤動(dòng)物和生境的相互影響的觀點(diǎn)，在這種小尺度上土壤理化性質(zhì)所表現(xiàn)出的差異必然會(huì)對(duì)其棲息繁殖的土壤動(dòng)物種屬和分布格局產(chǎn)生影響。

圖4 各取樣點(diǎn)不同深度水分和鹽分剖面特征(2012年5月10日樣品)Fig.4 Soil moisture and salt content along soil profile on 10th May of 2012

2.2 土壤動(dòng)物空間分布與多樣性特征

從表2可見，點(diǎn)A整個(gè)土壤剖面的大中型土壤數(shù)量和種屬都是4個(gè)取樣點(diǎn)最少的，僅4個(gè)屬共計(jì)32只，優(yōu)勢(shì)類群為鞘翅目、雙翅目以及彈尾目。點(diǎn)B的大中型土壤動(dòng)物以膜翅目為主，共捕獲膜翅目96只，占該樣點(diǎn)所有大中型土壤數(shù)量的40%，等翅目(鼻螱科)和雙翅目幼蟲也是該樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)種群，分別捕獲48和36只(占20%和15%)，常見類群為彈尾目、蜘蛛目、盲蛛目和墊刃目；另外該樣點(diǎn)土壤動(dòng)物種類數(shù)是4個(gè)樣點(diǎn)中最多的，共計(jì)有9個(gè)科10個(gè)屬。點(diǎn)C大中型土壤動(dòng)物數(shù)量比羊草草原區(qū)多，共計(jì)296只，優(yōu)勢(shì)種群為膜翅目和雙翅目幼蟲(分別占32%和26%)，蜘蛛目和盲蛛目為常見類群。點(diǎn)D的土壤動(dòng)物數(shù)量是4個(gè)取樣點(diǎn)最多的(共計(jì)捕獲1024只)，以環(huán)口螺科的數(shù)量最多，占該取樣點(diǎn)的大中型土壤動(dòng)物數(shù)量的72%；其次是雙翅目幼蟲，數(shù)量為232只，占總捕獲量的23%，以等翅目和鞘翅目為常見類群。

表2 各取樣點(diǎn)的土壤動(dòng)物多樣性特征Table 2 Statistics of soil large-meso fauna in the research area

注：+++代表個(gè)體數(shù)/總數(shù)>10%，++代表個(gè)體數(shù)/總數(shù)1%～10%，+表示個(gè)體數(shù)/總數(shù)<1%，- 表示未出現(xiàn)的種群。

Notes: +++ means individual/total >10%, ++ for 1%-10%, + for <1%, - represents species undetected.

從圖5可知，土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)表聚性明顯，且不同取樣點(diǎn)的分布格局存在差異。從土壤動(dòng)物的個(gè)體密度表聚程度來(lái)看(圖5a)，按照如下順序變化：點(diǎn)D>點(diǎn)C>點(diǎn)B>點(diǎn)A；點(diǎn)A土壤動(dòng)物數(shù)量沿剖面分布為：0～5 cm共計(jì)8只，5～10 cm分布20只，10～15 cm為12只，15 cm以下幾乎沒(méi)有大中型土壤動(dòng)物分布。其他樣點(diǎn)的土壤動(dòng)物都是表層土壤動(dòng)物個(gè)體密度最高。從類群數(shù)來(lái)看(圖5b)，各取樣點(diǎn)的表聚性也很明顯，尤其是點(diǎn)C的表聚性最明顯。不過(guò)點(diǎn)D的5～10 cm土層類群數(shù)卻是整個(gè)土壤剖面最大的(7個(gè)科)，0～5 cm土壤動(dòng)物種群數(shù)為6種。此外，單位面積點(diǎn)B表層的類群數(shù)是4個(gè)樣點(diǎn)最高的(具有10個(gè)科的土壤動(dòng)物)。

圖5 不同生境下土壤動(dòng)物的個(gè)體密度(a)和類群數(shù)(b)在土壤中的垂直分布Fig.5 Vertical distribution of individual density (a) and groups (genera) of soil fauna under different habitant

土壤動(dòng)物多樣性特征可見(表3)，多樣性指數(shù)H與豐富度指數(shù)E呈正相關(guān)，E最高的是羊草草原的土壤(E=1.96)，盡管蘆葦沼澤大中型土壤動(dòng)物數(shù)量最多，但是多樣性指數(shù)卻最小(H=0.91)，而羊草草原種屬多且土壤動(dòng)物在各種屬都有一定數(shù)量分布，和豐富度指數(shù)E結(jié)果相同。均勻度指數(shù)最高的裸地(J=0.95)，與之毗鄰羊草草原的均勻度僅0.76，蘆葦沼澤的均勻度最低(J=0.47)。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高的是拂子茅苔草草甸土(D=0.78)，蘆葦沼澤最低(D=0.47)。

2.3 土壤動(dòng)物對(duì)環(huán)境梯度的響應(yīng)

微地域內(nèi)土壤動(dòng)物與土壤環(huán)境因子關(guān)系十分復(fù)雜，通過(guò)排序則可以建立土壤動(dòng)物變化與土壤因子的梯度關(guān)系[13]。利用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA，蒙特卡洛檢驗(yàn)F=32.01，P=0.002)研究不同生境大型土壤動(dòng)物的分布和環(huán)境因子差異對(duì)大型土壤動(dòng)物群落的影響(表4和圖6)。表4可見，排序軸I解釋了66.8% 的生境和動(dòng)物物種變化, 排序軸I和II解釋了77.9%的生境和動(dòng)物物種變化。此外，圖6可以看出軸I將濕潤(rùn)的蘆葦沼澤、草甸和相對(duì)干旱的羊草草原的土壤動(dòng)物分開，排序軸II 則進(jìn)一步將蘆葦沼澤和苔草草甸的土壤動(dòng)物區(qū)分開來(lái)。環(huán)境因子對(duì)土壤動(dòng)物影響大小以及相關(guān)性為：土壤濕度、有機(jī)質(zhì)、土壤堿化度、孔隙度和pH 對(duì)土壤動(dòng)物的分布有較大程度影響(濕度對(duì)土壤動(dòng)物的分布影響最大)。

表3 土壤動(dòng)物群落多樣性指數(shù)特征Table 3 Diversity index of soil fauna families at four spots

表4 土壤環(huán)境因子與排序軸相關(guān)關(guān)系Table 4 Interset correlations of environmental variables with Canonical correspondence analysis axes

根據(jù)圖6還可知，環(huán)境因子可以分為兩大類：濕度、有機(jī)質(zhì)和孔隙度為一類，這些指標(biāo)總體上反映濕地濕潤(rùn)和豐富腐殖質(zhì)的特征；土壤堿化度和pH以及鹽分為另一類，它正好是土壤鹽漬化程度的3大指標(biāo)，因此可知該區(qū)域土壤鹽漬化的發(fā)展對(duì)大中型土壤動(dòng)物分布格局有較明顯的影響，土壤容重與鹽分、土壤堿化度和pH在同一象限。

通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析揭示了研究區(qū)大中型土壤動(dòng)物可以分為：生活在水環(huán)境當(dāng)中的土壤動(dòng)物(水生型，例如腹足綱皮氏螺屬和腹足綱環(huán)口螺屬)、草甸季節(jié)性滯水且十分濕潤(rùn)的土壤動(dòng)物(濕生型，例如等翅目和墊刃目)以及羊草草原相對(duì)較干旱的土壤動(dòng)物類群(中生型，以彈尾目為代表)，另外還有同時(shí)適應(yīng)這些處境的土壤動(dòng)物類群(即具有較寬的生態(tài)幅，以鞘翅目和雙翅目為代表)。另外，點(diǎn)A和點(diǎn)B雖然毗鄰，但是在地表植被受到破壞后，土壤性質(zhì)發(fā)生了顯著的變化，因而土壤動(dòng)物種類也發(fā)生了顯著的變化，點(diǎn)A幾乎沒(méi)有代表性土壤動(dòng)物。

圖6 土壤動(dòng)物個(gè)體密度與環(huán)境因子的CCA排序Fig.6 Canonical correspondence analysis result based on large-meso faunal species scores with seven environmental variables 堿化度 Exchangeable sodium percent (ESP). 等翅目Isoptera; 墊刃目Tylenchida; 盲蛛目Opiliones; 膜翅目Hymenoptera; 蜘蛛目Araneae; 彈尾目幼蟲Collembola; 中腹足目Mesogastropoda; 雙翅目幼蟲Diptera; 鞘翅目Coleoptera; 線蚓屬Enchytraeus.

3 結(jié)論與討論

松嫩平原中西部發(fā)育大面積的河漫灘鹽沼濕地，且濕地在小尺度內(nèi)表現(xiàn)出沼澤、草甸以及鹽漬化草原相間的微域空間結(jié)構(gòu)。從本研究得到結(jié)果來(lái)看，這種微域土壤動(dòng)物與土壤因子的作用是相互影響和制約的，一方面土壤環(huán)境因子直接影響土壤動(dòng)物的種類組成和數(shù)量，另外大中型土壤動(dòng)物對(duì)土壤環(huán)境有十分明顯的指示作用。

蘆葦沼澤區(qū)表層常年或者大部分時(shí)間被水浸泡，在土壤表層繁殖大量的腹足目(例如環(huán)口螺屬)，而其他種類的土壤動(dòng)物則分布在5 cm以下的土層，所以點(diǎn)D表層土壤動(dòng)物個(gè)體密度最大，但是種群密度卻小于亞表層，這也是導(dǎo)致該樣點(diǎn)的多樣性指數(shù)較低原因。而其他樣地地勢(shì)稍高，所繁殖的土壤動(dòng)物種群都以濕生或者中生為主，土壤表層有機(jī)質(zhì)最高，孔隙結(jié)構(gòu)好，所以個(gè)體密度和種群密度都表現(xiàn)出明顯的表聚性。國(guó)外研究也證實(shí)土地利用、土壤養(yǎng)分、pH、土壤濕度等與土壤動(dòng)物群落有密切的聯(lián)系[3]。近幾十年來(lái)，過(guò)度的人為活動(dòng)使?jié)竦赝寥览砘h(huán)境惡化，土壤迅速堿化(主要體現(xiàn)在堿化度和pH的迅速增加)，另外在松嫩平原西部地區(qū)地表有植被的鹽漬化區(qū)土壤堿化度都是亞表層最高，而土壤動(dòng)物則主要分布在枯落物層和土壤表層，本研究中土壤堿化度和pH與2個(gè)分類軸的相關(guān)性都十分顯著，并且點(diǎn)A土壤當(dāng)中棲息的土壤動(dòng)物無(wú)論個(gè)體密度還是種群密度都明顯小于毗鄰的羊草草原區(qū)。

研究表明，森林地區(qū)的濕度對(duì)土壤動(dòng)物種群具有十分重要的影響[8]。結(jié)果表明，土壤濕度同樣是影響鹽沼濕地土壤動(dòng)物種群密度的一個(gè)重要因素。拂子茅苔草甸區(qū)地表具有豐富的枯枝落葉，同時(shí)土壤濕度明顯高于羊草區(qū)，所以其土壤動(dòng)物個(gè)體密度高于羊草區(qū)。羊草草甸草原地區(qū)地勢(shì)較高，熱量條件優(yōu)于其他樣區(qū)，而熱量條件也是影響土壤動(dòng)物多樣性的重要因素[9]，這可能是羊草草原區(qū)的土壤動(dòng)物種群密度較其他樣點(diǎn)都高的原因。有機(jī)質(zhì)層對(duì)土壤動(dòng)物的生存與繁殖也極其重要，有機(jī)質(zhì)層的循環(huán)過(guò)程受到干擾則可能對(duì)土壤動(dòng)物多樣性帶來(lái)致命的沖擊[10,12]。

本研究從海拔由低到高取樣順序正好是該地區(qū)鹽沼退化序列，而這種環(huán)境梯度下所出現(xiàn)的土壤動(dòng)物分布格局可以用來(lái)指示濕地水環(huán)境的變化過(guò)程。本研究通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析，發(fā)現(xiàn)環(huán)口螺科、等翅目和墊刃目以及彈尾目對(duì)濕地水環(huán)境具有較強(qiáng)的指示作用，其中環(huán)口螺科對(duì)應(yīng)常年或者經(jīng)常性滯水的沼澤環(huán)境，彈尾目則主要在地勢(shì)較高且土壤濕度相對(duì)干旱的羊草草甸草原分布。本研究?jī)H分析了春季大中型土壤動(dòng)物對(duì)濕地微環(huán)境梯度的響應(yīng)，如果能開展年內(nèi)不同月份以及年間大中型以及小型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)的變化特征，則能進(jìn)一步揭示對(duì)該區(qū)域濕地退化過(guò)程及機(jī)理。