不同根型苜蓿根系發(fā)育能力研究

南麗麗，師尚禮，張建華

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室 中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

苜蓿(Medicagosativa)是當(dāng)今世界上栽培面積最大的牧草，具適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)草量高、品質(zhì)優(yōu)等特點(diǎn)，素有“牧草之王”之稱，也是我國(guó)當(dāng)前生態(tài)建設(shè)工程中應(yīng)用最為廣泛的草種，其根系類(lèi)型可劃分為直根型(tap rooted)、側(cè)根型(branch rooted)、根蘗型(creeping rooted)和根莖型(rhizomatous rooted)4類(lèi)[1]。直根型苜蓿，也稱軸根型，大多數(shù)紫花苜蓿屬于這一類(lèi)型，即有明顯的主根，株叢直立，適宜于刈割利用；側(cè)根型，大多數(shù)雜花苜蓿為該類(lèi)型，即沒(méi)有明顯的主根，而有大量水平側(cè)根，根系伸展較廣，株叢直立—半直立，可刈牧兼用；根蘗型，具有較多的水平根，其上能生出很多不定芽，萌發(fā)形成新的植株，具有較強(qiáng)的伸展習(xí)性，單株覆蓋面積比非根蘗型苜蓿大多倍，較非根蘗型苜蓿耐寒、耐旱、耐牧，適宜于放牧利用；根莖型，根頸距地表相對(duì)較低，并從其主根的中軸發(fā)育出類(lèi)似根狀的莖，萌發(fā)出營(yíng)養(yǎng)枝，既可用于放牧型苜蓿草地的建植，又可作為刈割草地用苜蓿草種。

長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)直根型和根蘗型苜蓿種質(zhì)資源的收集、引種、育種[2]、抗性評(píng)價(jià)[3]、生產(chǎn)力評(píng)價(jià)[4]、遺傳圖譜的構(gòu)建[5]、基因組分析[6]等方面進(jìn)行了深入研究，對(duì)側(cè)根型苜蓿側(cè)根的發(fā)生機(jī)制、側(cè)根的遺傳特性、土壤、生長(zhǎng)環(huán)境、種植密度、種植方式及病蟲(chóng)害對(duì)側(cè)根的影響等[1]方面進(jìn)行了研究，對(duì)不同根型苜蓿的抗逆性[7-9]、根頸變化特征[10]、播種當(dāng)年的根系發(fā)育能力[11]、根系與產(chǎn)量的關(guān)系[12]對(duì)比研究已有報(bào)道，有關(guān)不同根型苜蓿不同年限的根系發(fā)育情況未見(jiàn)報(bào)道。為此，本研究以根莖型、直根型和根蘗型苜蓿為材料，在田間條件下對(duì)不同根型苜蓿的根系發(fā)育能力進(jìn)行比較研究，旨在了解不同根型苜蓿在半濕潤(rùn)、半干旱和干旱區(qū)環(huán)境中的生長(zhǎng)發(fā)育差異，為不同根型苜蓿在草地畜牧業(yè)和生態(tài)建設(shè)中的利用提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試苜蓿有：Ⅰ.根莖型“清水”紫花苜蓿(rhizomatous rootedMedicagosativacv. Qingshui)、Ⅱ.根蘗型野生黃花苜蓿材料(creeping rooted nativeM.falcatamaterial)、Ⅲ.根蘗型“甘農(nóng)2號(hào)”雜花苜蓿(creeping rootedM.variacv. Gannong No.2)、Ⅳ.直根型“隴東”紫花苜蓿(tap rootedM.sativacv. Longdong)，其中Ⅱ的種子由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所提供，其余均由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。試驗(yàn)于2009—2011年在甘肅省半濕潤(rùn)區(qū)：天水市麥積區(qū)中灘鎮(zhèn)，半干旱區(qū)：蘭州市榆中縣和平鎮(zhèn)，干旱區(qū)：武威市涼州區(qū)黃羊鎮(zhèn)，3個(gè)生態(tài)區(qū)進(jìn)行，其土壤類(lèi)型分別為沙壤土、黑壚土和灌淤土，各生態(tài)區(qū)自然地理概況見(jiàn)表1。3個(gè)生態(tài)區(qū)均采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，12個(gè)小區(qū)；人工開(kāi)溝條播，播深2 cm，行距30 cm，播量12 kg/hm2，小區(qū)面積15 m2。除武威地區(qū)苜蓿每年進(jìn)行冬灌外，其余地區(qū)苜蓿完全自然降水條件下生長(zhǎng)，田間管理措施一致，生育期間不施肥，只進(jìn)行人工除草。

表1 試驗(yàn)地概況Table 1 General condition of the three ecotypes

1.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

采用根系整體觀察和分層分析相結(jié)合的方法，在3個(gè)生態(tài)區(qū)于種植當(dāng)年(2009年)、生長(zhǎng)第2年(2010年)和生長(zhǎng)第3年(2011年)苜蓿初花期各茬刈割時(shí)進(jìn)行測(cè)量(表2)。1)根系形態(tài)的測(cè)定：在每個(gè)小區(qū)內(nèi)長(zhǎng)勢(shì)均勻的地方隨機(jī)測(cè)定3株植株，割掉地上部分后采用壕溝法挖取根部，然后清洗根部，記錄主根長(zhǎng)度(根頸以下主根一直到主根d≥0.1 cm處的長(zhǎng)度)、主根直徑(根頸下0～10 cm土層主根中間處粗度)、側(cè)根數(shù)(側(cè)根離主根40 cm處的d≥0.1 cm時(shí)計(jì)入，小于0.1 cm時(shí)不計(jì)入)、側(cè)根直徑(從主根長(zhǎng)出的側(cè)根，直徑≥0.05 cm計(jì)入)。2)根系體積和生物量的測(cè)定：3個(gè)生態(tài)區(qū)于2009、2010、2011年頭茬草刈割期，在長(zhǎng)勢(shì)均勻的地方選取3個(gè)60 cm×60 cm的樣方，每10 cm一層挖取根系，把挖取的根系放在雙層紗布內(nèi)洗干凈，在量筒中測(cè)定根系的體積；把樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，放在105℃的烘箱中，烘24 h，稱取根系干重，計(jì)為根系生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel軟件進(jìn)行處理后，采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 主根長(zhǎng)度變化

主根長(zhǎng)度越長(zhǎng)說(shuō)明根系具有更強(qiáng)的拓展能力。不同自然區(qū)域和生長(zhǎng)年限苜蓿根系入土深度差異很大(表3)。在天水，清水苜蓿的主根長(zhǎng)度在種植當(dāng)年第1、2茬收獲時(shí)，生長(zhǎng)第2年第3、4茬收獲時(shí)均顯著高于黃花、甘農(nóng)2號(hào)和隴東(P<0.05)；隴東苜蓿生長(zhǎng)第2年第5茬收獲時(shí)、第3年生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)均顯著高于其他苜蓿材料(P<0.05)。第8次刈割時(shí)，隴東苜蓿主根最長(zhǎng)，為113.4 cm，清水苜蓿最短，為98.6 cm。在蘭州，黃花苜蓿在各茬刈割時(shí)主根均最長(zhǎng)，第7次刈割時(shí)，為145.3 cm，顯著高于其他3份苜蓿材料(P<0.05)，其中甘農(nóng)2號(hào)和隴東差異不顯著，清水最短，為124.3 cm。在武威，甘農(nóng)2號(hào)在各茬刈割時(shí)主根均最長(zhǎng)，第7次刈割時(shí)，為141.7 cm，顯著高于清水、黃花和隴東(P<0.05)，其中黃花和隴東差異不明顯，清水最小，為135.8 cm。種植3年，在3個(gè)生態(tài)區(qū)，主根長(zhǎng)度平均值在武威最長(zhǎng)，為138.4 cm，蘭州次之，天水最短，為106.3 cm。

表2 不同生態(tài)區(qū)各根型苜蓿初花期刈割時(shí)間Table 2 Harvesting time of early flowering stage of different root types of alfalfa in three ecotypes 年.月.日 Year. month. day

表3 不同生態(tài)區(qū)各根型苜蓿主根長(zhǎng)度變化Table 3 Variation of tap root lengths of different root types of alfalfa in three ecotypes cm

同一生態(tài)區(qū)同一行數(shù)據(jù)間字母不同表示差異顯著(P<0.05). Different letter in each row is significant atP<0.05 in the same ecotypes.下同The same below.

2.2 主根直徑和側(cè)根直徑的變化特征

由表4，表5可知，不同根型苜蓿主根直徑和側(cè)根直徑有明顯差異。在3個(gè)生態(tài)區(qū)，甘農(nóng)2號(hào)的主根直徑和側(cè)根直徑在各茬刈割時(shí)均最粗，第3年最后一茬刈割時(shí)，其主根直徑和側(cè)根直徑在天水、蘭州、武威地區(qū)分別為1.44 和0.69 cm，1.41和0.66 cm，1.38和0.79 cm，顯著高于其他苜蓿材料(P<0.05)，清水苜蓿主根和側(cè)根均最細(xì)，在天水、蘭州、武威地區(qū)分別為0.95和0.53 cm、1.02和0.42 cm、0.81和0.39 cm。各根型苜蓿生長(zhǎng)第2年和第3年，第2次刈割時(shí)，其主根直徑和側(cè)根直徑增粗生長(zhǎng)均達(dá)到最快；第3次刈割時(shí)，其主根直徑和側(cè)根直徑持續(xù)增粗生長(zhǎng)，但小于第2次刈割時(shí)的增長(zhǎng)。如隴東苜蓿，在蘭州生長(zhǎng)第2年第3、4茬收獲時(shí)，生長(zhǎng)第3年第6、7茬收獲時(shí)，主根增長(zhǎng)速度分別為0.26和0.18 cm/100 d，0.37和0.28 cm/100 d，側(cè)根增長(zhǎng)速度分別為0.15和0.11 cm/100 d，0.22和0.14 cm/100 d，而生長(zhǎng)第2年第2茬收獲時(shí)，生長(zhǎng)第3年第5茬收獲時(shí)主根增長(zhǎng)速度分別為0.04和0.01 cm/100 d，側(cè)根增長(zhǎng)速度分別為0.00和0.02 cm/100 d。

表4 不同生態(tài)區(qū)各根型苜蓿主根直徑變化Table 4 Variation of tap root diameters of different root types of alfalfa in three ecotypes cm

表5 不同生態(tài)區(qū)各根型苜蓿側(cè)根直徑變化Table 5 Variation of lateral root diameters of different root types of alfalfa in three ecotypes cm

2.3 側(cè)根數(shù)變化

側(cè)根數(shù)量的多少直接關(guān)系到根系吸收養(yǎng)分、水分、微量元素的能力和耐瘠薄、抗旱性的強(qiáng)弱。各根型苜蓿間側(cè)根總數(shù)差異明顯(表6)。在3個(gè)生態(tài)區(qū)，甘農(nóng)2號(hào)的側(cè)根數(shù)在各茬刈割時(shí)均最多，第3年最后一茬刈割時(shí)，其側(cè)根數(shù)在天水、蘭州、武威地區(qū)分別為17、19和23個(gè)，顯著高于其他苜蓿材料，黃花苜蓿次之，分別為14、18和15個(gè)，清水和隴東最少且兩者差異不顯著。這種差異決定于品種的生物學(xué)特性，表明根蘗型苜蓿具有較強(qiáng)的側(cè)根發(fā)生能力，根莖型和直根型苜蓿的側(cè)根發(fā)生能力較弱。

2.4 根系體積、生物量變化

根系體積越大，植物與土壤的接觸面積就越大，越有利于植物大范圍吸收土壤水分、養(yǎng)分和微量元素，植物根系能反映植物的抗逆能力，植物根系的生長(zhǎng)狀況也可以反映該植物對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)情況。各根型苜蓿間根系體積變化較大(圖1)。在天水，隴東苜蓿的根系體積在種植當(dāng)年、生長(zhǎng)第2、3年均顯著高于黃花、清水和甘農(nóng)2號(hào)；在蘭州和武威，種植3年甘農(nóng)2號(hào)的根系體積均顯著高于黃花、隴東和清水。隨著種植年限的延長(zhǎng)，根系體積逐年增加；隨著土層深度的增加，根系體積逐漸減小。如甘農(nóng)2號(hào)雜花苜蓿，在武威種植當(dāng)年、生長(zhǎng)第2、3年的根系體積分別為150.2，493.0，897.6 cm3；0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm和>50 cm土層的根系體積分別依次為51.0，44.0，22.2，13.6，8.8，10.6，302.0，77.0，37.3，29.8，27.5，19.5，421.0，152.0，122.0，86.0，67.6，49.0 cm3。

表6 不同生態(tài)區(qū)各根型苜蓿側(cè)根數(shù)變化Table 6 Variation of lateral root numbers of different root types of alfalfa in three ecotypes 個(gè) Number

圖1 不同根型苜蓿根系體積的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of root system volume in different root types of alfalfa in three ecotypes

在環(huán)境因子一致的情況下，根系生物量反映了不同品種適應(yīng)環(huán)境和地下根系的生長(zhǎng)能力。各根型苜蓿間根系生物量在相同的條件下差異很大(圖2)。在天水，種植3年隴東苜蓿的根系生物量均顯著高于黃花、清水和甘農(nóng)2號(hào)，生長(zhǎng)第3年的根系生物量在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm和>50 cm土層的分布比例依次為35.8%、22.7%、18.5%、10.7%、7.7%和4.6%；在蘭州和武威，種植當(dāng)年、生長(zhǎng)第2、3年甘農(nóng)2號(hào)的根系生物量均顯著高于黃花、隴東和清水，生長(zhǎng)第3年的根系生物量在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm和>50 cm土層的分布比例分別依次為43.5%、12.9%、10.0%、8.6%、6.8%和18.2%，41.0%、17.6%、14.2%、9.6%、7.5%和10.0%，即0～10 cm層的根系生物量最大，隨土層加深根系生物量逐漸下降；隨著種植年限的延長(zhǎng)，根系生物量逐年增加，與根系體積的變化規(guī)律一致。

圖2 不同根型苜蓿根系生物量的垂直分布Fig.2 Vertical distribution of root system biomass in different root types of alfalfa in three ecotypes

3 討論

土層厚度、地下水位、土壤特性、耕作、施肥、灌溉、刈割、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、品種和生長(zhǎng)年限皆對(duì)苜蓿根系入土深度有顯著影響，其中土壤特性和生長(zhǎng)年限對(duì)苜蓿根系入土深度的影響較大。土壤障礙(酸、堿、鹽、粘粒重、緊實(shí)和貧瘠)越重、生長(zhǎng)年限越短，根系入土深度越淺。Lamba等[13]在美國(guó)威斯康星州的研究認(rèn)為，生長(zhǎng)2年的紫花苜蓿在Miami粉沙壤土、Spencer粉沙壤土和Plainfield沙土中的根系入土深度分別為1.91，0.56和1.22 m。黃鐵燕等[14]在黑龍江省密山市白漿土上的研究認(rèn)為，生長(zhǎng)1、2和3年的紫花苜蓿根系入土深度分別為0.30～0.40 m、0.60～0.70 m和1.30 m，4～5年者1.50 m以上。陳世锽等[15]報(bào)道在粘壤土中生長(zhǎng)1年的紫花苜蓿根系入土深度為0.62 m，2年者達(dá)1.60 m。孫洪仁等[16]報(bào)道，在無(wú)明顯土壤障礙因子的情形下，生長(zhǎng)1年紫花苜蓿根系入土深度約為1～2 m；生長(zhǎng)2～5年者多在2～5 m之間。本研究表明，根莖型清水苜蓿在沙壤土、黑壚土和灌淤土中生長(zhǎng)1、2和3年的根系入土深度分別為67.8、77.9、87.4 cm，89.8、103.8、115.8 cm，98.6、124.3、135.8 cm；根蘗型黃花苜蓿和甘農(nóng)2號(hào)雜花苜蓿在沙壤土、黑壚土和灌淤土中生長(zhǎng)1、2和3年的根系入土深度分別為63.0～64.0 cm、85.2～86.5 cm、89.8～95.0 cm，90.6～92.3 cm、107.8～116.5 cm、120.2～122.0 cm，104.5～108.9 cm、136.2～145.3 cm、137.7～141.7 cm；直根型隴東苜蓿在沙壤土、黑壚土和灌淤土中生長(zhǎng)1、2和3年的根系入土深度分別為65.0、81.5、93.2 cm，95.5、105.8、120.7 cm，113.4、134.2、138.3 cm。

苜蓿根系生長(zhǎng)與多種因素有關(guān)，但其根系生物量是所有因素共同作用的結(jié)果。不同生長(zhǎng)年限、不同品種苜蓿根系生物量的垂直分布存在差異。楊恒山等[17]研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)2年的阿爾岡金雜花苜蓿根系生物量在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土層的分布比例依次為54.3%、19.9%、14.8%和11.0%，而生長(zhǎng)5年者分別為51.8%、23.3%、14.6%和10.3%。Bolinder等[18]發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)2年的Apica苜蓿根系生物量在0～15 cm、15～30 cm和30～45 cm土層的分布比例依次為30.3%、46.5%和23.2%，而生長(zhǎng)3年者分別為46.2%、29.4%和24.4%。李揚(yáng)等[19]認(rèn)為，通常情況下，紫花苜蓿根系生物量在0～30 cm土層的分布比例在60%～90%之間，0～60 cm土層為65%～95%。本研究表明，不同根型苜蓿根系生物量差異較大，種植3年，直根型隴東苜蓿在天水根系生物量最大，根莖型清水苜蓿在天水根系生物量相對(duì)較大，而根蘗型甘農(nóng)2號(hào)和黃花苜蓿在蘭州和武威積累量最大，說(shuō)明不同根型苜蓿根系發(fā)育與土壤水分有密切關(guān)系。天水麥積為半濕潤(rùn)地區(qū)，氣候濕潤(rùn)、土壤水分充足，根莖型和直根型苜蓿根系發(fā)育良好，而武威干旱區(qū)和蘭州半干旱地區(qū)，降水量少，土壤水分不足，有利于根蘗型苜蓿根系的發(fā)育，這種差異取決于不同根型苜蓿的生物學(xué)特性。3個(gè)生態(tài)區(qū)不同根型苜蓿根系體積、生物量在土壤中的垂直分布均表現(xiàn)為從表層到深層逐次遞減，這與前人[17-18,20-21]研究結(jié)論一致。隨生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)，不同根型苜蓿根系生物量、根系體積逐漸增加。對(duì)各根型苜蓿綜合分析表明，相對(duì)來(lái)說(shuō)，根莖型清水苜蓿在天水半濕潤(rùn)區(qū)、根蘗型甘農(nóng)2號(hào)雜花苜蓿和黃花苜蓿在蘭州半干旱區(qū)和武威干旱區(qū)、直根型隴東苜蓿在天水半濕潤(rùn)區(qū)和蘭州半干旱區(qū)具有較強(qiáng)的根系發(fā)育能力。