踩踏對亞熱帶溝葉結(jié)縷草草坪冬季休眠期土壤呼吸的影響

熊莉，徐振鋒，吳福忠，楊萬勤*，殷睿，李志萍，倪祥銀，熊海濤

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所 林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，四川 成都611130)

土壤呼吸作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是碳素由陸地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)入大氣的最主要途徑[1]。土壤呼吸的估算是預(yù)測未來氣候變化的關(guān)鍵。因此，研究土壤呼吸是探討全球變暖及其對未來生存環(huán)境的影響具有十分重要的意義[2]。城市草坪是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是城市CO2主要的交換場所。隨著城市草坪面積迅速發(fā)展，研究草坪土壤呼吸不僅有助于了解其在區(qū)域碳循環(huán)的作用，還有利于深入認(rèn)識城市化對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響。

隨著城市化進(jìn)程加快，城市綠地面積也在迅速地?cái)U(kuò)張，其在全球碳循環(huán)中的作用越來越重要[1]。已有研究報道，草坪土壤呼吸速率很高[3-4]，并在城市碳循環(huán)和碳收支中占有重要地位[5]。但是以往大量的土壤呼吸研究主要集中在森林、苔原、草地和農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)[6-7]，對城市草坪的土壤呼吸的研究相對缺乏[8]。并且，有限的研究多關(guān)注生長季草坪土壤呼吸動態(tài)，而對冬季休眠期草坪土壤呼吸卻鮮見報道。與天然草地相比，城市草坪會直接或間接地受到人為的影響，如修剪、機(jī)械壓迫和各種娛樂活動的踩踏[9-10]。這些活動往往能改變土壤理化性質(zhì)、微生物活性和草坪草的生理生長[11]。而土壤呼吸與土壤物理特性，植物地上/地下生長及微生物特征密切相關(guān)[9,12-13]。因此，人為踩踏可能對草坪土壤呼吸產(chǎn)生深刻影響，但至今缺乏相應(yīng)的關(guān)注。

鑒于此，以中國亞熱帶溝葉結(jié)縷草(Zoysiamatrella)草坪為研究對象，動態(tài)監(jiān)測了2個處理(踩踏和對照)下溝葉結(jié)縷草草坪冬季休眠期土壤呼吸，同步監(jiān)測土壤溫度和水分等環(huán)境因子，探討踩踏對冬季休眠期溝葉結(jié)縷草草坪土壤呼吸的影響，旨在揭示人為干擾對亞熱帶城市草坪土壤碳循環(huán)的影響，并為城市草坪的管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)在四川省成都市溫江區(qū)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)溝葉結(jié)縷草草坪進(jìn)行。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,年均溫度為15.8℃，最冷月為1-2月，月均溫為5.2℃，最熱月7-8月，月均溫為25.2℃，極端最低溫和極端最高溫分別為-3.3和39.9℃，年平均相對濕度83%。冬春少雨，夏秋多雨，年均降水量約1124.6 mm，年降雨天數(shù)平均約300 d，多霧。試驗(yàn)地草坪植被為暖季型禾本科多年生溝葉結(jié)縷草，地下根莖發(fā)達(dá)，耐貧瘠和踐踏，被廣泛作為中國亞熱帶城市園林綠化的草種。樣地總面積約為2 hm2，建坪年齡為2年，草坪人為管理措施主要包括：在建坪當(dāng)年施加適當(dāng)?shù)幕?，之后未追肥；每年采用便攜式割草機(jī)修剪5～8次，留茬高度約4 cm，修剪碎屑及時運(yùn)走，干旱時進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜斯菜?/p>

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)對照和踐踏2個處理，且2個處理設(shè)3個樣方，每個樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)5個重復(fù)。于2012年11月在學(xué)校的溝葉結(jié)縷草草坪內(nèi)選擇溝葉結(jié)縷草覆蓋和生長均一的地方建立3個20 m×20 m的樣方作為對照處理；并在該草坪處經(jīng)常有人為踩踏的地方(如：座椅、池塘和雕塑旁)隨機(jī)選擇3個樣方，以作為踐踏處理，其他環(huán)境因素均與對照處理較為一致。

1.3 研究方法

1.3.1土壤呼吸的測定 土壤呼吸通量采用Li-8100土壤碳通量自動測量系統(tǒng) (Li-Cor Inc, NE, USA)測定。在每次測定前1 d，每個樣方里隨機(jī)布置5個PVC環(huán)(直徑20 cm，高6 cm，平行地表插入土壤約3 cm)。同時將PVC環(huán)內(nèi)的綠色植物齊地剪除，以避免地上植物呼吸。土壤呼吸的測定從2012年11月初開始到2013年3月底，大約每周觀測1次，每次測定在9:00-12:00完成。測定土壤呼吸的同時，土壤5 cm深度的溫濕度分別采用Li-8100自帶溫度探針和水分傳感器觀測。土壤呼吸指數(shù)模型，RS=a×eb×T，Q10=e10×b，公式中，RS和T分別為土壤呼吸速率和土壤溫度，a和b都是擬合參數(shù)，Q10為土壤呼吸速率對溫度的敏感性。

1.3.2生物量的測定 在呼吸通量測定的對照和踩踏樣方附近分別隨機(jī)布設(shè)5個0.2 m×0.2 m生物量取樣樣方，將樣方草坪冠層部分平地剪掉，并采集0～20 cm土壤處的根系，分別帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈，在80℃下烘72 h后稱重，計(jì)算地上生物量和地下生物量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Student-t檢驗(yàn)踩踏和對照處理容重、孔隙度和地上及地下生物量的差異性；采用重復(fù)測量方差分析(repeated measures ANOVE)比較處理之間土壤溫度、水分和土壤呼吸差異性；采用Pearson相關(guān)系數(shù)評價5 cm土壤水分和土壤呼吸的相關(guān)關(guān)系。所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 11.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 踩踏對溝葉結(jié)縷草草坪冬季休眠期土壤溫度和水分的影響

踩踏和對照處理的土壤溫度在整個冬季呈單峰曲線變化，且存在顯著的季節(jié)變化(圖1a，P<0.01)，各處理土壤溫度最低值都出現(xiàn)在次年的1月上旬。試驗(yàn)期間土壤溫度變化幅度較大，踩踏和對照處理分別為5.0～19.8℃和5.5～17.0℃。踩踏處理的土壤溫度總體高于對照處理，特別是在試驗(yàn)初期和試驗(yàn)?zāi)┢?，但統(tǒng)計(jì)分析表明踩踏和對照處理土壤溫度的差異未達(dá)到顯著水平。

與土壤溫度不同，踩踏和對照處理的土壤水分在整個試驗(yàn)期間均呈緩慢下降趨勢(圖1b)，踩踏和對照處理的土壤水分均在10%～30%之間波動，季節(jié)變化明顯(P<0.01)。同一測定時期踩踏處理的土壤水分明顯低于對照處理的土壤水分，但是差異不顯著(P>0.05)。試驗(yàn)期間，踩踏處理土壤水分較對照下降了12.6%。

2.2 踩踏對溝葉結(jié)縷草草坪冬季休眠期土壤呼吸的影響

在試驗(yàn)期間，踩踏和對照處理下溝葉結(jié)縷草草坪冬季休眠期土壤呼吸速率存在顯著季節(jié)動態(tài)(P<0.01)，呼吸速率均在試驗(yàn)初期迅速下降，之后呈緩慢下降趨勢，并均在次年1月降到最低值，之后呈上升趨勢。但是，在試驗(yàn)后期(次年2-3月)隨著氣溫的回升，無人為干擾的對照樣地土壤呼吸速率隨之迅速升高，而踩踏樣地的土壤呼吸速率仍沒有明顯變化(圖2)。踩踏和對照處理的冬季土壤呼吸速率分別在0.57～1.92 μmol/(m2·s)和1.20～3.17 μmol/(m2·s)范圍波動。所有測定日期，人為踩踏的土壤呼吸速率都極顯著低于對照土壤呼吸速率(P<0.01，圖2)，踩踏使土壤呼吸速率平均下降了53.6%。但人為踐踏沒有影響溝葉結(jié)縷草草坪冬季土壤呼吸速率季節(jié)動態(tài)趨勢。

圖1 冬季休眠期溝葉結(jié)縷草草坪土壤溫度和水分變化Fig.1 Variations of soil temperature and moisture in Z. matrella lawn during the winter

2.3 溝葉結(jié)縷草草坪冬季休眠期土壤呼吸與土壤溫度和土壤水分關(guān)系

圖2 冬季休眠期溝葉結(jié)縷草草坪土壤呼吸變化Fig.2 Variations of soil respiration in Z. matrella lawn during the winter

回歸分析表明，踩踏和對照處理的土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度之間都存在顯著指數(shù)關(guān)系(P<0.01，表1，圖3)。5 cm土壤溫度可以解釋溝葉結(jié)縷草草坪冬季休眠期土壤呼吸變異的82%，而踩踏處理下，土壤呼吸速率變異只有68%源自5 cm土壤溫度(P<0.05，表1)。踩踏顯著降低土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)(P<0.05)，踩踏和對照處理的Q10分別為3.22和2.75(表1)。相關(guān)分析表明，無論是踩踏還是對照處理下，土壤呼吸速率和5 cm土壤水分之間都沒有顯著線性關(guān)系(P>0.05，圖4)。

表1 土壤呼吸與溫度的指數(shù)回歸模型Table 1 The exponential regression model of soil and temperature

數(shù)值=平均數(shù) (標(biāo)準(zhǔn)偏差)。 Value=mean (SD).

2.4 踩踏對溝葉結(jié)縷草草坪的生物量和土壤物理性質(zhì)的影響

由表2可知，人為踩踏增加了土壤容重而降低了土壤孔隙度(P<0.1，表2)。人為踩踏使溝葉結(jié)縷草草坪土壤容重增加了10.8%，而使孔隙度下降了13.0%。此外，2種處理溝葉結(jié)縷草草坪地上和地下生物量分別呈極顯著差異 (P<0.01，表2)。踩踏使溝葉結(jié)縷草草坪地上和地下生物量分別降低了55.7%和72.3%(表2)。

3 結(jié)論與討論

圖3 冬季休眠期溝葉結(jié)縷草草坪土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系Fig.3 Relationship between soil respiration and soil temperature in Z. matrella lawn during the winter

圖4 冬季休眠期溝葉結(jié)縷草草坪土壤呼吸與土壤水分的關(guān)系Fig.4 Relationship between soil respirations and soil moisture in Z. matrella lawn during the winter

處理Treatment容重Bulk density (g/cm3)孔隙度Porosity (%)地上生物量Aboveground biomass (g/m2)地下生物量Underground biomass (g/m2)對照 Control1.58 (0.09)41.60 (2.99)400.15 (60.21)618.00 (187.07)踩踏 Stepping1.75 (0.09)36.21 (2.89)177.15 (51.45)170.94 (44.53)P0.0710.0680.0010.007

數(shù)值=平均數(shù) (標(biāo)準(zhǔn)偏差)。Value=mean (SD).

本研究中，2種處理下的溝葉結(jié)縷草草坪在冬季休眠期土壤呼吸動態(tài)均呈單峰曲線，先降低后升高，這與美國草坪[4-5]和亞熱帶草坪[9]、溫帶草地[14]的土壤呼吸研究結(jié)果相似。溫度是調(diào)控土壤呼吸的一個重要環(huán)境因子[15]，本研究也發(fā)現(xiàn)亞熱帶溝葉結(jié)縷草草坪休眠期土壤呼吸動態(tài)特征同樣主要受土壤溫度動態(tài)變化所驅(qū)動。各處理溝葉結(jié)縷草草坪土壤呼吸動態(tài)曲線與土壤溫度的變化趨勢相對吻合，且回歸分析表明踩踏和對照處理的土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度之間都存在顯著指數(shù)關(guān)系，并能解釋土壤呼吸變異的68%～82%，其他相關(guān)研究表明草坪溫度可以解釋土壤呼吸的77%～80%的變異[1]。水分是影響土壤呼吸的另一關(guān)鍵因子，本研究發(fā)現(xiàn)2種處理的土壤呼吸速率與土壤水分關(guān)系不顯著(P>0.05)，李熙波等[9]也發(fā)現(xiàn)溝葉結(jié)縷草草坪土壤呼吸與土壤水分沒有明顯的相關(guān)關(guān)系。而孫倩等[16]研究卻指出上海溝葉結(jié)縷草草坪土壤呼吸速率與土壤水分之間呈顯著線性正相關(guān)。這可能是冬季溝葉結(jié)縷草處于休眠期，生長活動相對停止，對水分的需求不大，土壤呼吸受土壤水分變化的影響可能被其他因子的影響或系統(tǒng)誤差所遮蓋。其次，上海和四川氣候類型不同，這可能也在一定程度上影響土壤水分對溝葉結(jié)縷草草坪土壤呼吸的調(diào)控作用的強(qiáng)弱。此外，冬季休眠期溝葉結(jié)縷草草坪土壤呼吸速率相對較低，這主要是因?yàn)榈蜏匾种屏送寥牢⑸锏幕顒樱涣硗?，溝葉結(jié)縷草在日均氣溫10℃以下葉和莖就會枯黃[17]，導(dǎo)致其光合作用固定的有機(jī)物減少，進(jìn)而導(dǎo)致冬季草坪土壤呼吸降低[18]。本研究還發(fā)現(xiàn)踩踏使冬季休眠期溝葉結(jié)縷草草坪土壤溫度平均升高了1.1℃，這與何娜等[12]在研究壓實(shí)對落葉人工林夏季土壤呼吸日變化的影響結(jié)果類似，龐學(xué)勇等[19]也得出踩踏會增加綠地土壤溫度。這主要是踩踏處溝葉結(jié)縷草稀少，對陽光過濾作用相對較弱。

本研究中，踩踏對溝葉結(jié)縷草草坪影響的主要過程為土壤的壓實(shí)，踩踏增大了草坪土壤的容重，降低了土壤的孔隙度，導(dǎo)致土壤的物理結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，微生物代謝活動受到抑制，使冬季草坪土壤呼吸速率顯著下降(P<0.01)。這與前人研究林地壓實(shí)對土壤呼吸影響結(jié)果一致[20-21]。踩踏降低土壤呼吸速率主要可能通過以下幾個途徑：1)首先，土壤是個多孔隙的復(fù)雜系統(tǒng)，踩踏使土壤緊實(shí)從而降低了土壤孔隙度，土壤通透性下降，進(jìn)而抑制了土壤O2和CO2等氣體的擴(kuò)散，使外界O2不能順利進(jìn)入土壤，而內(nèi)部產(chǎn)生的CO2又不能及時地?cái)U(kuò)散到大氣中，導(dǎo)致土壤形成了一個缺氧的環(huán)境，進(jìn)而抑制溝葉結(jié)縷草的根系和好氧微生物的活動，抑制土壤呼吸的主要生物化學(xué)過程——三羧酸循環(huán)，使無機(jī)物質(zhì)礦化作用減弱[22]，土壤呼吸速率下降；2)其次，踩踏直接破壞溝葉結(jié)縷草的葉和莖，導(dǎo)致光合產(chǎn)物從地上底物向根部的輸入減少，進(jìn)而使土壤中積累的有機(jī)碳減少，一方面，根系會因供給的養(yǎng)分不足而生長緩慢，其呼吸自然會降低[23-24]，另一方面，土壤根系微生物也會因底物的缺乏和能量供給的不足而導(dǎo)致其呼吸變?nèi)跎踔了劳觯?)再次，踩踏使溝葉結(jié)縷草草坪根系生物量下降了72.34%，這主要是由于土壤緊實(shí)脅迫阻礙了根系的穿插能力和伸長生長、抑制了幼苗的生長與建立、降低了根系活力[25]，根系的呼吸受到抑制，這種抑制程度隨著土壤緊實(shí)脅迫時間的延長而加劇[26]。有研究表明土壤呼吸與根系生物量呈正相關(guān)關(guān)系[27-28]，李熙波等[9]也報道結(jié)縷草草坪總生物量對土壤呼吸季節(jié)動態(tài)的解釋程度為88%，可見根系呼吸是土壤總呼吸很重要的組成部分[29]。此外，根系生物量降低導(dǎo)致通過根系向土壤輸送的有機(jī)碳減少[30]，進(jìn)而導(dǎo)致微生物代謝呼吸減弱，土壤呼吸降低。本研究中，踩踏使溝葉結(jié)縷草草坪根系生物量顯著下降勢必會使土壤呼吸速率顯著降低。這與鄭俊騫等[26]研究報道土壤緊實(shí)脅迫對黃瓜(Cucumissativus)根系呼吸代謝的影響結(jié)果類似。4)最后，土壤溫度、濕度、微環(huán)境的變化都會影響土壤微生物量、微生物活性和微生物群落結(jié)構(gòu)[31]，從而影響土壤呼吸，并會受到其諸多因子的交互影響[32]。本試驗(yàn)中，一方面，踩踏使土壤溫度升高和部分根系死亡，為微生物代謝提供了一定的溫度和養(yǎng)分，這在一定程度上可促進(jìn)微生物活動，使土壤呼吸升高；但是，另一方面，踩踏降低了土壤水分，從而降低土壤碳底物擴(kuò)散和微生物利用性，此外，踩踏使根系生物量減少也會在一定程度上降低根際微生物的數(shù)量和活性，更為重要的是，踩踏嚴(yán)重影響了土壤微環(huán)境從而使微生物代謝活動的前提條件受到限制，最終這些因子的交互作用導(dǎo)致土壤呼吸下降。

土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)是與全球氣候變暖密切相關(guān)的一個指數(shù)，Q10值的微小變化就可能導(dǎo)致對土壤呼吸評價發(fā)生很大變化，從而使土壤碳估算產(chǎn)生重大誤差，對預(yù)測未來氣候變化下的土壤碳平衡具有重要意義[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，踩踏使溝葉結(jié)縷草草坪土壤呼吸的溫度敏感性Q10降低了14.6%。一般情況下，Q10與底物的可利用性呈正比[34]，植物根系分泌物往往帶有大量活性有機(jī)碳，這部分碳很容易被微生物直接利用，通過呼吸釋放到大氣。本研究發(fā)現(xiàn)，踩踏極大降低了地上和地下生物量，從而導(dǎo)致地下活性有機(jī)碳輸入和分配減少，進(jìn)而引起土壤呼吸溫度敏感性下降。另外，本研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)踩踏顯著地降低了草坪土壤水分。土壤水分下降，不利于可礦化土壤碳底物的擴(kuò)散，并降低底物的可利用性，從而降低土壤呼吸溫度敏感性。

綜上所述，人為踩踏明顯增加了亞熱帶溝葉結(jié)縷草草坪土壤容重、土壤溫度，降低了土壤水分、土壤孔隙度、地上/地下生物量，從而極大降低溝葉結(jié)縷草草坪冬季休眠期土壤呼吸及溫度敏感性。四川盆地溝葉結(jié)縷草草坪冬季休眠期土壤呼吸主要受土壤溫度控制，而與土壤水分關(guān)系不大。踩踏可能通過直接和間接方式綜合作用導(dǎo)致土壤呼吸下降。踩踏不僅降低亞熱帶溝葉結(jié)縷草草坪土壤碳排放，而且可能降低土壤碳釋放對未來氣候變化敏感性。