準(zhǔn)噶爾荒漠6種類短命植物生物量分配與異速生長關(guān)系

陶冶,張?jiān)?/p>

(1.中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,新疆 烏魯木齊 830011;2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

類短命植物(ephemeroid plant)是指利用早春季或夏初相對(duì)充足的水分在短時(shí)間里迅速完成生活史，地上部分當(dāng)年死亡、而地下部分為多年生的一類特殊植物類型[1-2]。類短命植物與短命植物(ephemeral plant)一道成為準(zhǔn)噶爾荒漠春季與初夏維持地表穩(wěn)定、物種多樣性及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要貢獻(xiàn)者[1，3]。準(zhǔn)噶爾荒漠是短命和類短命植物在中亞干旱區(qū)分布的最東端，因此，這類植物也是我國荒漠植物區(qū)系中重要而獨(dú)特的組成部分[1-2]。

生物量是植物的基本生物學(xué)特征和功能性狀之一，是物質(zhì)和能量積累的基本體現(xiàn)[4-5]。生物量分配指植物生長發(fā)育過程中所同化的資源用于根、莖、葉、花、果等各器官的比例，也就是各器官累積的資源在總資源中所占的比例，是植物生殖與生存平衡的結(jié)果。生物量分配主要受植物的遺傳特性、環(huán)境條件和個(gè)體大小的影響[6-7]，其分配模式在不同生活型植物間差異較大[8]。目前關(guān)于荒漠地區(qū)短命植物、一年生草本、多年生草本植物等都有較多的研究[8-10]，但關(guān)于類短命植物這一特殊生活型植物生物量分配的研究仍相當(dāng)匱乏[11]，對(duì)其生物量分配的特點(diǎn)和規(guī)律仍知之甚少。

異速生長關(guān)系，即相關(guān)生長關(guān)系(allometric relationship)，指生物體的某些生物學(xué)特征(如個(gè)體形態(tài)指標(biāo)、器官生物量等)與個(gè)體大小(重量)之間的冪函數(shù)關(guān)系。這種規(guī)律在生物界普遍存在，與尺度無關(guān)[12-16]。異速生長關(guān)系通過對(duì)數(shù)化大大減弱了單純使用生物量學(xué)特征的絕對(duì)量或比例系數(shù)所帶來的波動(dòng)性，能揭示植物器官生物量分配特征間的與尺度無關(guān)的內(nèi)在規(guī)律[17-18]。目前，異速生長關(guān)系在刻畫生物體構(gòu)件結(jié)構(gòu)與功能特征上得到了大量應(yīng)用，其中以植物體構(gòu)件(器官)生物量間的相關(guān)生長關(guān)系研究最為常見[17]。通過代謝理論和分型網(wǎng)絡(luò)模型的理論預(yù)測(cè)均表明，無論有次生組織還是無次生組織的植物，其地上、地下生物量間均為等速生長關(guān)系(冪指數(shù)為1)[12-16]。

類短命植物是一個(gè)生活型的概念，其包含不同科、屬的不同物種[1-2]。那么同為短命植物類群，不同物種是否具有一致或相似的生物量分配比例？它們的器官生物量間是否具有一致的相關(guān)生長關(guān)系？為解決上述科學(xué)問題，我們選擇了準(zhǔn)噶爾荒漠常見的6種類短命植物：百合科(Liliaceae)的小山蒜(Alliumpallasii)、棱葉韭(Alliumcaeruleum)、粗柄獨(dú)尾草(Eremurusinderiensis)、黑鱗頂冰花(Gageanigra)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)，以及菊科(Asteraceae)的細(xì)葉鴉蔥(Scorzonerapusilla)作為研究對(duì)象。這6個(gè)物種既有不同科的植物，又有同科不同屬的和同屬不同種的植物。通過對(duì)其生物量分配和異速生長關(guān)系的對(duì)比研究，期望找出類短命植物生物量分配的一些特點(diǎn)及器官生物量分配的協(xié)同變異關(guān)系，為深入了解該類生活型植物的生存策略與生態(tài)功能提供科學(xué)依據(jù)，并為不同生活型植物構(gòu)件功能特征的對(duì)比研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

準(zhǔn)噶爾荒漠位于新疆北部，其中心為我國最大的固定和半固定沙漠——古爾班通古特沙漠(44°11′～46°50′ N，84°31′～91°20′ E，4.88×104km2)。該沙漠年均蒸發(fā)量>2000 mm，而年均降水量普遍不超過150 mm，沙漠腹地僅有70～100 mm，且主要集中于冬春季；年均溫6～10℃，極端高溫為40℃以上，≥10℃的年積溫可達(dá)3000～3500℃，空氣相對(duì)濕度平均50%～60%，5-8月通常<45%[19-20]。準(zhǔn)噶爾荒漠是我國唯一一個(gè)受北冰洋氣流影響的荒漠區(qū)，其物種組成和豐富度與我國其他荒漠地區(qū)差異明顯[1]。梭梭(Haloxylonammodendron)、白梭梭(Haloxylonpersicum)、心葉駝絨藜(Ceratocarpusewersmanniana)、假木賊(Anabasis)等灌木是準(zhǔn)噶爾荒漠植物群落的主要建群種。該地區(qū)具有豐富的短命和類短命植物，是早春荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分；同時(shí)，準(zhǔn)噶爾荒漠也是該類群植物在中亞干旱區(qū)分布的最東端[2]。

1.2 植物樣品采集與處理

所有植物樣品均于2010年5月底類短命植物開花末期采集，6種植物均處于相同物候期。粗柄獨(dú)尾草、黑鱗頂冰花、細(xì)葉鴉蔥和小山蒜均采自古爾班通古特沙漠南部地區(qū)，伊犁郁金香采自烏魯木齊雅瑪里克山(海拔960 m)，棱葉韭采自石河子將軍山(海拔580 m)。3個(gè)采集地點(diǎn)均屬于準(zhǔn)噶爾荒漠，其中古爾班通古特沙漠位于準(zhǔn)噶爾盆地中央，土壤類型為風(fēng)沙土；烏魯木齊雅瑪里克山和石河子將軍山均屬于準(zhǔn)噶爾盆地南緣低山丘陵荒漠地貌，土壤類型為棕鈣土。

野外調(diào)查時(shí)，設(shè)置2個(gè)粗柄獨(dú)尾草樣地，大小為15 m×15 m；4個(gè)小山蒜樣地，大小為5 m×5 m；其余物種均設(shè)置2個(gè)樣地，大小為10 m×10 m。利用全株挖掘法獲取樣地內(nèi)全部供試植物生物量。在獲取地下生物量前，將每株植物地上部分齊地面剪除待用。植物根系挖掘的廣度和深度因種而異，以植株為圓心，粗柄獨(dú)尾草挖掘半徑為0.6～0.8 m，深度約為0.7 m；黑鱗頂冰花為0.1和0.2 m；細(xì)葉鴉蔥為0.3和0.6 m；小山蒜為0.1和0.2 m；伊犁郁金香為0.2和0.4 m。粗壯主根直接收獲，斷裂的細(xì)根利用1～2 mm土篩篩選。將每株植物的地上和地下兩部分分裝在做好標(biāo)記的信封內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室后置于75℃烘箱內(nèi)烘48 h，以保證樣品完全烘干。將每株植物的地下根系、地上葉片及繁殖器官單獨(dú)稱重、記錄。所用天平精度為0.0001 g。

1.3 生物量及其分配比例計(jì)算

百合科植物屬于單子葉植物，沒有明顯的莖，因此，將5種百合科類短命植物個(gè)體統(tǒng)一分為根、葉和繁殖器官(包括花和花序軸) 3個(gè)部分。分別計(jì)算各組分(地上生物量AGB、地下生物量BGB、總生物量TB和葉片生物量LB)的生物量大小，并計(jì)算根冠比(root to shoot mass ratio, R/S)、葉生物量比(leaf to total plant mass ratio, L/T)和繁殖分配(reproduction allocation ratio, RAR)。各生物量指標(biāo)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)的形式給出。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)6個(gè)物種的AGB、LB、繁殖器官生物量(RB)、BGB、TB、R/S、L/T及RAR進(jìn)行One-way ANOVA分析。利用Levene’s test檢驗(yàn)方差齊性與否，方差齊性時(shí)使用Tukey’s HSD test進(jìn)行多重比較，方差不齊時(shí)則使用T2 Tamhane’s test進(jìn)行多重比較[21]。R/S、RAR隨個(gè)體大小(地上生物量)的變化趨勢(shì)通過冪函數(shù)來判斷。常規(guī)數(shù)據(jù)分析和作圖在Excel 2003中完成，One-way ANOVA分析在SPSS 19.0中實(shí)現(xiàn)。

1.5 異速生長分析

異速生長關(guān)系是生物量分配和器官功能關(guān)系研究的重要手段和指標(biāo)[17-18，22-23]。異速生長關(guān)系可以表示為Y=β·Xα，其中，Y是某種生物學(xué)特征或者功能，β是標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)，X指?jìng)€(gè)體大小，α是異速生長指數(shù)。α=1為等速關(guān)系，即因變量和自變量呈均勻或等比例生長；α≠1為異速關(guān)系，即因變量和自變量間為不均勻或不等比例生長。確定異速生長參數(shù)時(shí)，須將冪函數(shù)轉(zhuǎn)換為logY=logβ+α·logX的形式，利用降主軸回歸(reduced major axis regression, RMA, 即Model Type II)方法計(jì)算回歸模型的指數(shù)、95%置信區(qū)間(95% CI)及決定系數(shù)(R2)[17，22]。普通最小二乘回歸(ordinary least squares regression, OLS, 即Model Type I)多用于預(yù)測(cè)2個(gè)變量之間的變化趨勢(shì)，當(dāng)需要了解2個(gè)變量之間的功能關(guān)系時(shí)，RMA回歸是最合適的方法，而且該方法也是異速生長分析的標(biāo)準(zhǔn)方法[12-17]。對(duì)數(shù)化之后的α即為冪函數(shù)對(duì)數(shù)化之后線性回歸的斜率，logβ為線性回歸的截距。

不同物種間(不同群體間)的異速生長關(guān)系主要有圖1所示的4種情形[24-25]。一般地，除計(jì)算和比較異速生長指數(shù)α(即同斜率檢驗(yàn)，Shift A檢驗(yàn))和截距(logβ)外，還需要對(duì)α進(jìn)行等速生長檢驗(yàn)(即與1.0進(jìn)行比較)。對(duì)若干物種間的α進(jìn)行多重比較時(shí)，若α相同(α不同即出現(xiàn)了Shift A)，則需要進(jìn)一步比較它們的截距是否相同(即截距漂移檢驗(yàn)，Shift B檢驗(yàn))，同時(shí)對(duì)α相同的這些物種間進(jìn)行共軸漂移檢驗(yàn)(Shift C檢驗(yàn))，即判斷它們是否具有同一的線性擬合軸。此時(shí)，如果截距不同但共軸，則屬于Shift B情形；如果截距相同但發(fā)生了共軸漂移，則就屬于Shift C的情形；如果截距不同軸也不同，則屬于Shift D的情形；如果截距相同也同軸，那就表明這些物種的這對(duì)指標(biāo)間具有完全相同的相關(guān)生長關(guān)系[24-25]。

上述異速生長指數(shù)(α)和截距(logβ)的計(jì)算、等速生長檢驗(yàn)、截距漂移檢驗(yàn)、共軸漂移檢驗(yàn)及α的方差分析均使用SMARTR軟件完成[26]。

圖1 不同群體間異速生長關(guān)系幾種可能的變化情形[24-25]Fig.1 Schematic illustrating possible differences of allometric relationships among different plant groups[24-25]

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量及其分配特點(diǎn)

準(zhǔn)噶爾荒漠6種類短命植物單株生物量差異明顯(表1)。AGB、BGB、LB、RB和TB均以粗柄獨(dú)尾草為最大，黑鱗頂冰花最小。以TB為例，粗柄獨(dú)尾草(21.144 g/株)是黑鱗頂冰花(0.094 g/株)的近225倍。TB大于1 g/株的有3種(分別是粗柄獨(dú)尾草、細(xì)葉鴉蔥和棱葉韭)，另外3種在0.094～0.702 g/株之間。小山蒜和伊犁郁金香的TB最為接近(分別為0.628和0.702 g/株)，細(xì)葉鴉蔥和棱葉韭之間也無顯著差異(分別為1.290和1.855 g/株)，四者的生物量均介于粗柄獨(dú)尾草和黑鱗頂冰花之間。

細(xì)葉鴉蔥具有最大的R/S (3.066±0.223)，其次是粗柄獨(dú)尾草(1.441±0.077)，黑鱗頂冰花(0.842±0.035)和小山蒜(0.873±0.028)的R/S基本相等，棱葉韭(0.355±0.019)的R/S最小(圖2)。6種類短命植物的L/T以黑鱗頂冰花為最大(0.289±0.006)，其次是粗柄獨(dú)尾草(0.166±0.008)、細(xì)葉鴉蔥(0.151±0.007)和伊犁郁金香(0.171±0.006)，最小的是同為蔥屬的小山蒜和棱葉韭，僅為(0.105±0.004)和(0.092±0.004)。繁殖分配比例(RAR)最大的是棱葉韭(0.649±0.011)，其次為伊犁郁金香(0.496±0.012)和小山蒜(0.433±0.008)，最小的是細(xì)葉鴉蔥(0.111±0.013)，而粗柄獨(dú)尾草(0.251±0.011)和黑鱗頂冰花(0.261±0.007)的RAR幾近相等。從繁殖器官生物量與葉片生物量之比(RB/LB)也可以看出，棱葉韭(7.396±0.398)、小山蒜(4.394±0.242)和伊犁郁金香(3.046±0.161)仍較大，細(xì)葉鴉蔥(0.766±0.105)仍為最小。

表1 6種類短命植物地上生物量、葉片生物量、繁殖器官生物量、地下生物量及全株生物量Table 1 The aboveground biomass (AGB), leaf biomass (LB), reproduction organ biomass (RB), belowground biomass (BGB) and total plant biomass (TB) of six ephemeroid species

同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Different letters in the same row indicate significant difference (P<0.05).

圖2 6種類短命植物根冠比、葉生物量比、繁殖分配比例及繁殖生物量與葉片生物量之比Fig.2 The root to shoot mass ratio (R/S), leaf to total plant mass ratio (L/T), reproduction allocation ratio (RAR) and reproduction organ biomass to leaf biomass ratio (RB/LB) of six ephemeroid species 物種EI、GN、SP、AP、TI、AC分別代表粗柄獨(dú)尾草、黑鱗頂冰花、細(xì)葉鴉蔥、小山蒜、伊犁郁金香和棱葉韭，不同字母表示差異顯著(P<0.05)。The species EI, GN, SP, AP, TI and AC mean E. inderiensis, G. nigra, S. pusilla, A. pallasii, T. iliensis and A. caeruleum; different letters indicate significant difference (P<0.05). 下同 The same below.

總體上，6種類短命植物用于有性繁殖和光合作用的生物量分配比例是不一致的，其中棱葉韭、小山蒜和伊犁郁金香的繁殖分配比例最高(即葉片生物量分配比例低)，細(xì)葉鴉蔥最低。因此，盡管同為類短命植物，不同科、不同屬及同屬不同種之間的生物量大小及器官分配比例仍差異明顯，沒有一致的規(guī)律可循。

2.2 生物量分配與個(gè)體大小的關(guān)系

隨著植株個(gè)體大小的增加，6個(gè)物種R/S均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖3)，除伊犁郁金香外，其他5個(gè)物種的R/S下降趨勢(shì)均達(dá)到了顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)，其中以細(xì)葉鴉蔥最為明顯(冪指數(shù)為-0.496，R2=0.6498)。這種下降趨勢(shì)在個(gè)體較小時(shí)最為強(qiáng)烈，當(dāng)個(gè)體較大時(shí)，R/S的下降速度趨緩。因此，即使是同一種植物，由于個(gè)體大小的不同，同化產(chǎn)物分配到地上和地下的絕對(duì)量也是不同的；但同一種內(nèi)，體型較大的植物具有相對(duì)穩(wěn)定的地上和地下生物量分配比例。

RAR也隨著植株個(gè)體大小的增大發(fā)生變化(圖4)，但變化趨勢(shì)基本與R/S相反。粗柄獨(dú)尾草、黑鱗頂冰花、細(xì)葉鴉蔥和小山蒜4種植物的RAR隨植株個(gè)體的增大均呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)增加趨勢(shì)，其中以細(xì)葉鴉蔥的增加趨勢(shì)最為明顯(冪指數(shù)為0.8286，R2=0.7834)，表明四者的繁殖分配與個(gè)體大小之間存在顯著的異速生長關(guān)系(冪指數(shù)<1)。伊犁郁金香和棱葉韭的RAR隨個(gè)體的增大沒有顯著變化(P>0.05)，說明二者用于有性繁殖的生物量分配比例是基本恒定的(冪指數(shù)趨于0)，與個(gè)體大小無關(guān)。

圖3 6種類短命植物根冠比隨個(gè)體大小(地上生物量)的變化趨勢(shì)Fig.3 The change trends of root to shoot mass ratio (R/S) along with plant size (aboveground biomass, AGB) of six ephemeroid species*: P<0.05, **: P<0.01, ns: P>0.05. 下同 The same below.

2.3 構(gòu)件生物量間的相關(guān)生長關(guān)系

6個(gè)物種AGB-BGB間、AGB-LB間以及LB-BGB間均具有極顯著(P<0.01)的相關(guān)生長關(guān)系(圖5，表2)。等速生長檢驗(yàn)表明，粗柄獨(dú)尾草和細(xì)葉鴉蔥的AGB-BGB間、細(xì)葉鴉蔥的AGB-LB間，以及小山蒜和棱葉韭的LB-BGB間的異速生長指數(shù)(α)顯著<1.0，也即屬于因變量分配速率小于自變量的異速生長關(guān)系。盡管如此，6種植物AGB-BGB間及LB-BGB間的α差異并不顯著，且各具有一個(gè)共同的α：AGB-BGB間共同的α為0.8764，LB-BGB間共同的α為0.8585，二者均顯著小于1.0，也屬于異速生長關(guān)系(表2)。6種植物AGB-LB之間的α差異明顯，且沒有共同的α；其α最大的是小山蒜、伊犁郁金香和棱葉韭，其次是粗柄獨(dú)尾草和黑鱗頂冰花，最小的是細(xì)葉鴉蔥(僅為0.6700)，而且也僅有細(xì)葉鴉蔥是異速生長關(guān)系。

總體來看，不同科、不同屬以及同屬不同種之間，器官生物量AGB-BGB間以及LB-BGB間都具有相同的α，與物種種類無關(guān)。而對(duì)AGB-LB而言，菊科的細(xì)葉鴉蔥與百合科的5個(gè)物種之間的α均差異顯著，表明AGB-LB間的異速生長關(guān)系在科間是不同的；同屬的小山蒜和棱葉韭的α無顯著差異，即AGB-LB間的異速生長關(guān)系(僅指α)在屬內(nèi)是相同的；而不同屬之間AGB-LB間的相關(guān)生長關(guān)系既有相同的類群(組1內(nèi)相同，組2內(nèi)相同；組1：小山蒜、伊犁郁金香和棱葉韭，組2：粗柄獨(dú)尾草和黑鱗頂冰花)，也有不同的類群(組1和組2之間不同)。因此，6種植物器官生物量間的相關(guān)生長關(guān)系(僅指α)也不盡一致，但大部分表現(xiàn)出等速生長關(guān)系和與系統(tǒng)分類無關(guān)的特點(diǎn)。

圖4 6種類短命植物繁殖分配比例隨個(gè)體大小(地上生物量)的變化趨勢(shì)Fig.4 The change trends of reproduction allocation ratio (RAR) along with plant size (aboveground biomass, AGB) of six ephemeroid species

圖5 雙對(duì)數(shù)(以10為底)坐標(biāo)下6種類短命植物地上(AGB)與地下(BGB)、地上與葉片(LB)及葉片與地下生物量間的RMA線性擬合關(guān)系Fig.5 Log10-Log10 linear regression (RMA) plots of aboveground biomass (AGB) and belowground biomass (BGB), AGB and leaf biomass (LB), and LB and BGB of six ephemeroid species

由于6個(gè)物種AGB-BGB間，以及LB-BGB間各自具有共同α(即未發(fā)生Shift A) (表2)，故而進(jìn)一步檢測(cè)它們是否具有共同的截距(Shift B檢驗(yàn))和線性擬合軸(Shift C檢驗(yàn))。結(jié)果表明(表3)，AGB-BGB間粗柄獨(dú)尾草和細(xì)葉鴉蔥、黑鱗頂冰花和伊犁郁金香的截距沒有差異，但發(fā)生了共軸漂移(Shift C)；LB-BGB間的粗柄獨(dú)尾草和細(xì)葉鴉蔥、粗柄獨(dú)尾草和小山蒜則發(fā)生了截距漂移(Shift B)；其他所有種對(duì)間均同時(shí)發(fā)生了截距漂移和共軸漂移(Shift D)。

相關(guān)生長指數(shù)(α)一列的不同字母表示6個(gè)物種間α差異顯著(P<0.05)。 Different letters indicate significant difference (P<0.05) of six allometric scaling exponents (α).

表3 6種類短命植物3對(duì)生物量指標(biāo)共45個(gè)種對(duì)異速生長關(guān)系類型Table 3 Allometric relationships of 45 species pairs related with three biomass pairs of six ephemeroid species

物種代號(hào)1～6分別是EI、GN、SP、AP、TI、AC，同圖2。The species number 1-6 are EI, GN, SP, AP, TI and AC, the same with Fig.2.

6個(gè)物種ABG-LB間沒有共同α，有11個(gè)種對(duì)的α差異顯著(發(fā)生Shift A) (表3)，但有2組 (組1：小山蒜、伊犁郁金香和棱葉韭，組2：粗柄獨(dú)尾草和黑鱗頂冰花)共4對(duì)植物的α間沒有顯著差異(表2)。對(duì)這4個(gè)種對(duì)進(jìn)行進(jìn)一步的異速生長檢驗(yàn)表明，粗柄獨(dú)尾草和黑鱗頂冰花具有相同的截距但發(fā)生了共軸漂移(Shift C)，另外3對(duì)既發(fā)生了截距漂移又出現(xiàn)了擬合軸的漂移(Shift D)。因此，LB-ABG間并沒有Shift B的情形出現(xiàn)。

3 討論

3.1 不同生活型植物生物量分配特征

長期生活在相同環(huán)境下的不同物種，往往會(huì)形成相似的生物學(xué)特征，這就是趨同適應(yīng)[27]。類短命植物便是由不同物種組成的具有相似生物學(xué)特性的一類功能群(functional group)，它表現(xiàn)為地上短生、地下多年生的特點(diǎn)，是草本植物對(duì)干旱荒漠氣候和不均勻的季節(jié)性降水的適應(yīng)。植物生物量分配是指植物將有限資源分配到不同器官及結(jié)構(gòu)功能上，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)外界環(huán)境的更好適應(yīng)[28]。對(duì)干旱區(qū)的草本植物而言，高的根生物量分配比例也不是荒漠化演替中植被的普遍特征，其比值的高低變化和生活型或溫度的關(guān)系也許更強(qiáng)于和干旱程度的關(guān)系[29]。

研究表明，一次結(jié)實(shí)的草本植物繁殖分配一般占其凈同化能量的20%～40%，多次結(jié)實(shí)植物在20%以下[30]。對(duì)準(zhǔn)噶爾荒漠幾種胡盧巴屬短命植物生物量分配的研究表明，其繁殖分配一般在50%以上，其中網(wǎng)脈胡盧巴(Trigonellacancellata)可達(dá)62.3%[10]。大部分短命植物的根冠比在0.1以下，地下生物量分配比例很小[9]。對(duì)科爾沁沙地70種草本植物生物量分配研究表明，無論一年生、二年生還是多年生草本，絕大部分的物種繁殖分配比例<20%、葉片生物量比例<30%，而大部分多年生草本植物表現(xiàn)出更大的根冠比[8]。可見，不同生活型草本植物間的生物量分配有較大差異。

艾沙江等[11]對(duì)天山北麓特有類短命植物新疆郁金香(Tulipasinkiangensis)生物量分配的研究表明，在果實(shí)成熟期新疆郁金香地下鱗莖生物量占全株的50%左右(也即根冠比約為1)，繁殖分配比例可達(dá)35%以上，而葉片生物量比例不到15%?？梢?，新疆郁金香具有較高的有性繁殖分配比例和根系生物量分配比例，前者為土壤提供大量的種子庫來源，保證了該物種有性繁殖的繼續(xù)，而后者則為植株存儲(chǔ)足夠的有機(jī)物質(zhì)以保證來年植株的再次萌發(fā)。

本研究表明，6種類短命植物根冠比在0.355～3.066之間，葉片生物量比例在9.2%～28.9%之間，繁殖分配比例在11.1%～64.9%之間。可見，類短命植物根的生物量在全株生物量中占有很大的比例。不同物種間的有性繁殖和光合作用的生物量分配也有明顯差異。菊科的細(xì)葉鴉蔥與百合科的粗柄獨(dú)尾草和伊犁郁金香具有相似的葉片生物量比例，且同為蔥屬的小山蒜和棱葉韭的葉片生物量比例也相近(但最小)。棱葉韭、伊犁郁金香和小山蒜的繁殖器官生物量比例較大，細(xì)葉鴉蔥最小。因此，這種生物量分配比例的差異表明不同科、不同屬及同屬不同種之間的生物量大小及器官分配比例沒有一致的規(guī)律可循。盡管如此，與荒漠一年生草本[8]和短命植物[7]相比，類短命植物地下生物量比例較大，體現(xiàn)了類短命植物地上短生、地下多年生的特點(diǎn)。

同一物種不同生境間的生物量分配一般會(huì)發(fā)生明顯改變，主要?dú)w因于植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)[25，31]，體現(xiàn)了植物的可塑性(plasticity)。而不同物種間生物量分配的異同可能主要體現(xiàn)了系統(tǒng)分類地位或遺傳發(fā)育的影響，如本研究發(fā)現(xiàn)同為蔥屬的小山蒜和棱葉韭具有相同的葉片生物量比例和相近的繁殖器官生物量比例，而屬間及科間不同物種生物量分配的相似性很低。因而，屬一級(jí)分類單元內(nèi)的物種間可能具有較相似的生物量分配特征，而屬間及科間則會(huì)有較大差異。

3.2 植物生物量分配與個(gè)體大小的關(guān)系

個(gè)體大小顯著影響植物生物量向營養(yǎng)器官和繁殖器官的分配比例，二者之間存在“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系[11]。換句話說，生物量分配存在顯著的個(gè)體發(fā)育漂變(ontogenetic drift)[25]。本研究中，6種短命植物中有5種植物的根冠比隨個(gè)體的增大而顯著減小，表明個(gè)體較大的植株其根系生物量分配比例下降而地上部分生物量分配比例增加。增加的地上生物量分配既可能用于營養(yǎng)器官，也有可能用于繁殖器官，這主要取決于外界環(huán)境和資源狀況[32]。當(dāng)外界環(huán)境較優(yōu)越時(shí)，植物會(huì)更多地將同化產(chǎn)物分配給營養(yǎng)器官，而偏輕于繁殖器官；反之，當(dāng)外界環(huán)境較為惡劣時(shí)，植物會(huì)增大繁殖投入，以確保產(chǎn)出足夠的種子。

綜合以往研究，植物花期繁殖體重量確實(shí)隨植株個(gè)體的增大而顯著增加，但是繁殖分配與個(gè)體大小間則沒有表現(xiàn)出固定的模式。5種毛茛科(Ranunculaceae)植物[33]、3種風(fēng)毛菊屬(Saussurea)植物[34]、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)[35]等均表現(xiàn)為個(gè)體越大繁殖分配越低，即個(gè)體大小與繁殖分配存在異速關(guān)系，說明這些物種的繁殖分配受個(gè)體大小制約。小半灌木油蒿(Artemisiaordosica)的繁殖分配則呈現(xiàn)出在一定范圍內(nèi)隨個(gè)體增大而上升，然后又隨個(gè)體繼續(xù)增大而下降的趨勢(shì)[36]。青藏高原東緣高寒草甸5種一年生龍膽屬(Gentiana)植物繁殖分配與個(gè)體大小間無固定的相關(guān)模式，體現(xiàn)了不同物種對(duì)相似環(huán)境壓力的適應(yīng)對(duì)策不同[37]。垂穗披堿草(Elymusnutans)的繁殖分配比例與個(gè)體大小間沒有明顯的相關(guān)性，其繁殖分配比例表現(xiàn)為一個(gè)相對(duì)固定的值[38]。類似地，4 種胡盧巴屬(Trigonella)短命植物的繁殖器官生物量也不隨個(gè)體大小而發(fā)生變化，表明其生殖生物量是不具大小依賴性的，營養(yǎng)生長與生殖生長的增加是成比率的[10]。

本文對(duì)6種類短命植物的研究表明，有4種植物(粗柄獨(dú)尾草、黑鱗頂冰花、細(xì)葉鴉蔥和小山蒜)的繁殖分配隨個(gè)體的增加而顯著增加，但屬于明顯的異速生長關(guān)系(冪指數(shù)<1)，也即繁殖分配與個(gè)體大小的生長是不等比例的；另外2個(gè)物種(伊犁郁金香和棱葉韭)的繁殖分配沒有顯著變化。這表明不同種類的類短命植物器官生物量分配與個(gè)體大小間無一致的變化規(guī)律，但多表現(xiàn)為顯著的異速增加的趨勢(shì)。由此可見，本研究的結(jié)果與毛茛科植物[33]、風(fēng)毛菊屬植物[34]及黃帚橐吾[35]等生境相對(duì)優(yōu)越的植物的研究結(jié)果相反，也不同于同地區(qū)的短命植物的結(jié)果[10]，這是否是類短命植物的一個(gè)共同特點(diǎn)？

3.3 類短命植物構(gòu)件生物量間的相關(guān)生長關(guān)系

植物體生物學(xué)特征間的相關(guān)生長關(guān)系已通過分形分配網(wǎng)絡(luò)模型、代謝理論等多種方法得到有力證明，并得到大量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的驗(yàn)證[12-18,23]。相關(guān)生長關(guān)系與尺度無關(guān)，其通過對(duì)數(shù)化除去了個(gè)體大小(尺度)對(duì)生物量分配規(guī)律的影響，揭示了不同物種間生物量分配的基本速率問題。相關(guān)生長關(guān)系理論認(rèn)為在全球尺度范圍內(nèi)，自然條件下種內(nèi)和種間個(gè)體水平生物量具有相同的分配速率——由一個(gè)世界范圍的數(shù)據(jù)庫(包括生長于不同生境的草本與樹木，包括雙子葉植物、單子葉植物和裸子植物)得到[12-16]。相關(guān)指數(shù)始終為1.0體現(xiàn)了恒定的資源分配速率，而變化的相關(guān)常數(shù)logβ則反映了不同物種器官生物量絕對(duì)量的差異，在自然條件下這是由物種自身屬性所決定的。

因此，僅從異速生長指數(shù)上看，6種植物器官生物量間大部分表現(xiàn)為等速生長關(guān)系，這符合理論預(yù)測(cè)[12-16]；而且AGB-BGB間及LB-BGB還各自具有共同的異速生長指數(shù)，這是物種間趨同適應(yīng)的表現(xiàn)；但6個(gè)物種間沒有出現(xiàn)完全一致的相關(guān)生長關(guān)系，這可能是由系統(tǒng)分類地位決定的遺傳特性的差異導(dǎo)致的。

致謝：中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所博士研究生周曉兵、程軍回、吳林參與了野外取樣，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士研究生張樂、王韻、齊會(huì)楠幫助測(cè)定部分植物的生物量，邱東幫助測(cè)定、錄入和校對(duì)數(shù)據(jù)，在此一并感謝。