放牧強(qiáng)度對(duì)草甸植物小葉章及土壤化學(xué)計(jì)量比的影響

張婷，翁月，姚鳳嬌，史印濤，崔國(guó)文，胡國(guó)富*

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030)

草原是我國(guó)面積最大的內(nèi)陸生態(tài)系統(tǒng)，其健康穩(wěn)定的發(fā)展對(duì)于牧區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展及生態(tài)環(huán)境的安全都起著非常重要的作用，但近年來(lái)中國(guó)天然草原有90%發(fā)生了不同程度的退化[1]。放牧主要通過(guò)動(dòng)物的采食、踐踏以及排泄物歸還來(lái)影響草地土壤的養(yǎng)分組成，植物自身通過(guò)改變養(yǎng)分的利用策略來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境的變化。草原生態(tài)系統(tǒng)中，植物的葉片和莖是動(dòng)物采食和踐踏的主要對(duì)象，對(duì)放牧的響應(yīng)最為敏感[2]。而且葉和莖作為植物的重要器官，對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和生活史的完成都有極其重要的意義。家畜采食不僅能夠刺激牧草的生長(zhǎng)，還可以促進(jìn)地上N、P元素向幼嫩器官重新分配，且N的轉(zhuǎn)移量大于P[3]，從而使放牧草地地上生物量和N、P含量增加[4]，放牧?xí)淖冎参锏厣喜糠值男螒B(tài)和功能，C同化和積累能力也會(huì)發(fā)生變化。另外放牧過(guò)程中動(dòng)物的踐踏會(huì)改變土壤物理狀況，影響根系對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)的吸收[3]，同時(shí)放牧后的凋落物、動(dòng)物的糞便等會(huì)改變土壤營(yíng)養(yǎng)狀況，導(dǎo)致土壤的理化性狀發(fā)生變化。同時(shí)，土壤營(yíng)養(yǎng)狀況、營(yíng)養(yǎng)吸收能力和同化能力的變化都最終體現(xiàn)到植物C、N和P含量及計(jì)量比的差異上。李香真和陳佐忠[5]1998年研究顯示，在一定的放牧強(qiáng)度下，植物和根中的C/N比降低，F(xiàn)rank[6]在2008年研究了美國(guó)黃石國(guó)家公園區(qū)5個(gè)不同地形的放牧草地，發(fā)現(xiàn)放牧增加了N濃度而對(duì)P濃度無(wú)明顯影響，從而提高了枝條N/P值。

氮、磷是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素，也是生態(tài)系統(tǒng)中最常見(jiàn)的限制性元素，兩者在植物體內(nèi)存在著功能上的聯(lián)系，植物葉片的N、P含量能夠反映土壤N、P的有效性，所以，研究植物葉片的N、P含量及其比例關(guān)系能更好地認(rèn)識(shí)和了解生態(tài)化學(xué)量學(xué)以及全球的碳循環(huán)模擬和宏觀生態(tài)學(xué)的變化情況。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況

本試驗(yàn)地位于黑龍江省雙鴨山市寶清縣東升濕地。地處45°47′8″～46°35′55″ N，131°14′16″～133°29′48″ E。海拔300～400 m， 屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候， 年均氣溫2.3～2.4℃， 年均降水量551.5 mm， 主要集中在7-8月?！?℃年積溫2500～2700℃，無(wú)霜期143.3 d，年均風(fēng)速2.5 m/s。植被類型為以小葉章(Deyeuxiaangustifolia)為優(yōu)勢(shì)種的草甸草原，土壤肥沃，類型為草甸土，呈微酸性[6]。

1.2 試驗(yàn)地設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地設(shè)置4個(gè)放牧區(qū)，即輕牧區(qū)(0.99 AU/hm2·月，LG)、中牧區(qū)(1.65 AU/hm2·月，MG)、重牧區(qū)(2.30 AU/hm2·月，HG)和對(duì)照區(qū)(0 AU/hm2·月，CK)，每個(gè)樣區(qū)設(shè)置3個(gè)重復(fù)(共12個(gè)小區(qū))，如表1所示。本放牧試驗(yàn)時(shí)間為2012年5月15日至2012年9月15日， 家畜為當(dāng)?shù)厝馀＃?出牧?xí)r間為早6:00-晚18:00，放牧完后趕出小區(qū)，試驗(yàn)條件和設(shè)施完善。

表1 試驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)Table 1 Plot design

AU:牛頭Cattle number.

1.3 試驗(yàn)地取樣方法

2012年5月至9月，每月中旬在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)選取6個(gè)0.5 m×0.5 m樣方，將樣方內(nèi)的所有小葉章，用剪刀齊地面剪下，將立枯物與植物活體分開(kāi)，分別裝入密封袋中。將植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，將采集樣從每個(gè)小區(qū)的每個(gè)樣方中隨機(jī)選取30株小葉章植物活體，將其莖、葉分開(kāi)，分別稱其鮮重，在105℃下殺青30 min，置于65℃下烘至恒重[8]。

在植被觀測(cè)樣方內(nèi)，在小葉章成簇生長(zhǎng)的地方，采用五點(diǎn)取樣法，用土鉆(內(nèi)徑為5.0 cm)分別取0～10 cm, 10～20 cm的土壤樣品，將每個(gè)樣方內(nèi)5個(gè)點(diǎn)的同一土層混合，裝入封口袋中。將土壤樣品分成兩部分：其一，將每個(gè)封口袋中土壤分出一小部分(無(wú)根系)，經(jīng)風(fēng)干后粉碎并過(guò)篩(0.25 mm)，放入封口袋中待測(cè)；其二，將剩余帶根系的土壤放入孔徑大小為0.28 mm的尼龍網(wǎng)袋內(nèi)，置于水中浸泡后，挑揀出所有雜物，取出根系并用清水沖洗干凈。將得到的根系在85℃下烘至恒重。

將烘干后的小葉章全株、根、莖、葉及立枯物粉碎后過(guò)0.25 mm篩后，留樣分析。

1.4 樣品的分析測(cè)定

植物與土壤的全C含量的測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法、全N含量的測(cè)定采用凱氏定氮法；植物樣品全磷的含量用濃H2SO4-H2O2消煮，土壤樣品采用NaOH熔融法，并用鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用EXCEL軟件進(jìn)行初步處理。用SAS 9.1分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果以均值±標(biāo)準(zhǔn)差形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)小葉章全株養(yǎng)分和化學(xué)計(jì)量比的影響

由表2可以看出，全株的全碳含量：在整個(gè)放牧季，全碳含量變化規(guī)律不明顯，中牧區(qū)全株全碳含量呈逐漸上升的趨勢(shì)，而輕牧、重牧及對(duì)照區(qū)均呈先下降后上升趨勢(shì)。受放牧強(qiáng)度的影響，6和9月份，各牧區(qū)小葉章全株全碳含量差異不顯著(P>0.05)；7月份，各小區(qū)小葉章全株全碳含量隨放牧強(qiáng)度的增加而升高；8月份，中牧和重牧區(qū)均顯著高于輕牧區(qū)、對(duì)照區(qū)(P<0.05)，以中牧區(qū)為最高。小葉章全株的全氮含量：各小區(qū)均在6月份為最大值，之后在7-8月份均有降低，在9月份又有小幅度的回升。受放牧的影響，6-7月份，隨著放牧強(qiáng)度的增加，小葉章全株的全氮含量均呈增加趨勢(shì)，在8-9月份重牧區(qū)的含氮量有所降低，且均以中牧區(qū)小葉章全株的全氮含量為最大。全株的全磷含量：在整個(gè)放牧季，對(duì)照區(qū)(除8月份)和重牧區(qū)全磷含量逐漸升高，輕牧區(qū)和中牧區(qū)則先升高后降低，且分別在7和8月份達(dá)到最大值。每個(gè)月份，各小區(qū)的全磷含量均隨著放牧強(qiáng)度的增加，呈上升趨勢(shì)。

在整個(gè)放牧季，各放牧區(qū)植物全株的C/N，均在8月份達(dá)到最大值。受放牧的影響，6-8月份隨著放牧強(qiáng)度的增加C/N先降低后升高，且以中牧區(qū)為最小值，但各小區(qū)的差異均不顯著；9月份隨著放牧強(qiáng)度的增加C/N呈逐漸下降的趨勢(shì)。小葉章全株的N/P值范圍在3.96～10.61之間，6-9月份隨著放牧強(qiáng)度的增加N/P先升高后降低。

2.2 放牧對(duì)小葉章莖的養(yǎng)分和化學(xué)計(jì)量比的影響

由表3可以看出，小葉章莖的全碳含量季節(jié)變化規(guī)律不明顯。受放牧的影響，6和8月份，各小區(qū)小葉章莖全碳含量差異顯著，大小分別依次為L(zhǎng)G>CK>HG>MG和LG>HG>CK>MG；7月份，輕牧和重牧區(qū)顯著高于中牧區(qū)、對(duì)照區(qū)(P<0.05)，以重牧區(qū)小葉章莖的全碳最高；9月份，重牧區(qū)和對(duì)照區(qū)均顯著高于輕牧、中牧區(qū)(P<0.05)。在整個(gè)放牧季，莖全氮含量的規(guī)律性不明顯。受放牧影響，6和9月份對(duì)照區(qū)莖的含氮量顯著高于放牧區(qū)(P<0.05)，7月份隨著放牧強(qiáng)度的增加而升高，8月份在輕牧區(qū)莖的全氮含量顯著高于其他放牧小區(qū)(P<0.05)。莖的全磷含量受放牧的影響，7-9月份，輕牧區(qū)莖的全磷含量顯著高于其他牧區(qū)(P<0.05)，6月份對(duì)照區(qū)顯著高于其他牧區(qū)(P<0.05)。

小葉章莖的C/N化學(xué)計(jì)量比變化沒(méi)有全株C/N的規(guī)律性強(qiáng)，6-7月份莖的C/N均在輕牧區(qū)達(dá)到最高值，且顯著高于其他小區(qū)(P<0.05)，8月份，隨著放牧強(qiáng)度的增加，莖的C/N呈先降低后升高的趨勢(shì)；9月份，隨著放牧強(qiáng)度的增加C/N逐漸升高，但各小區(qū)之間差異并不顯著(P>0.05)。莖的N/P值總體變化規(guī)律不明顯。

2.3 放牧對(duì)小葉章葉的養(yǎng)分和化學(xué)計(jì)量比的影響

由表4可以看出，葉的全碳含量：在整個(gè)放牧季，輕牧區(qū)葉的全碳含量逐漸升高，其他牧區(qū)的變化規(guī)律不明顯。受放牧的影響，6月份各放牧區(qū)差異不顯著，7月份，對(duì)照區(qū)葉的全碳含量顯著高于其他放牧區(qū)(P<0.05)，8-9月份均呈先升高后降低的趨勢(shì)。葉的全氮含量：受放牧影響，7-8月份，葉的全氮含量隨著放牧強(qiáng)度的增加逐漸升高，但各牧區(qū)間差異不顯著，9月份(除中牧區(qū)外)也有相同的變化規(guī)律。葉的全磷含量：受放牧影響，隨著放牧強(qiáng)度的增加，各月份葉的全磷含量均呈先降低后升高的趨勢(shì)，且以重牧區(qū)為最大值，總體來(lái)看放牧能夠增加葉片的全磷含量。

表2 小葉章全株C、N、P化學(xué)計(jì)量比的變化Table 2 Change of ecological stoichiometry of D. angustifolia

注：表中數(shù)據(jù)為平均值，多重比較僅限于同月份之間，同列中不同小寫(xiě)字母表示放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note：Data are means， multiple comparison is limited in a same month, and different lower case letters in the same column are significantly different among the treatments at the 0.05 level, the same below.

表3 小葉章莖的C、N、P化學(xué)計(jì)量比的變化Table 3 Change of ecological stoichiometry of D. angustifolia stem

表4 小葉章葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量比的變化Table 4 Change of ecological stoichiometry of D. angustifolia leaves

葉的C/N值季節(jié)變化規(guī)律不明顯，均在8-9月份下降。在放牧初期的6月份，隨著放牧強(qiáng)度的增加C/N呈先升高后降低的趨勢(shì)，7-9月份(除中牧區(qū))隨著放牧強(qiáng)度的增加葉的C/N值逐漸降低。葉的N/P值范圍為8.70～30.07之間，高于全株與莖的N/P值，其變化規(guī)律與全株的相同。

2.4 放牧對(duì)小葉章立枯物的養(yǎng)分和化學(xué)計(jì)量比的影響

由表5可以看出，在整個(gè)放牧季，輕牧區(qū)和中牧區(qū)立枯物的全碳含量均在8月份達(dá)到最大值，重牧區(qū)和對(duì)照區(qū)在6月份為最大值。受放牧的影響，隨著放牧強(qiáng)度的增加，7-9月份立枯物的全碳含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，且均在輕牧區(qū)為最大，6月份各牧區(qū)的全碳含量大小依次為：CK>HG>MG>LG。立枯物的全氮含量：受放牧強(qiáng)度的影響，隨著放牧強(qiáng)度的增加，6，7，9月份，立枯物的全氮含量均呈上升的趨勢(shì)，且在9月份各放牧小區(qū)之間差異顯著(P<0.05)；8月份呈先升高后降低的趨勢(shì)，且對(duì)照區(qū)立枯物的全氮含量顯著低于放牧區(qū)(P<0.05)。立枯物全磷含量：受放牧影響，8-9月份，隨著放牧強(qiáng)度的增加，立枯物的全磷含量呈上升趨勢(shì)；6和7月份全磷的變化規(guī)律不明顯，大小依次為HG>LG>MG>CK。

由于立枯物直接來(lái)源于地上植物活體，其C/N變化規(guī)律與植物類似。 N/P值，6-9月份，隨著放牧強(qiáng)度的增加，呈先升高后降低的趨勢(shì)，其值在3.53～9.43之間。

表5 小葉章立枯物C、N、P化學(xué)計(jì)量比的變化Table 5 Change of ecological stoichiometry of D. angustifolia standing litter

2.5 放牧對(duì)地下根系化學(xué)計(jì)量比的影響

由表6可以看出，0～10 cm土層根系，輕牧、中牧區(qū)隨著季節(jié)的推移C/N值減小，對(duì)照區(qū)和重牧區(qū)均在7月份達(dá)到最大值。受放牧的影響，6-8月份C/N值隨著放牧強(qiáng)度的增加呈升-降-升的趨勢(shì)；9月份則為先升高后降低，且在中牧區(qū)達(dá)到最大值。6-8月份的N/P值均以中牧區(qū)為最大值，說(shuō)明中度放牧使氮、磷元素更多的向根系轉(zhuǎn)移。

10～20 cm土層的根系，C/N值沒(méi)有明顯的變化規(guī)律，除8月份外，重牧區(qū)碳氮比顯著大于輕牧、中牧區(qū)(P<0.05)；N/P值6月份先降低后升高，9月份逐漸升高，其他月份變化規(guī)律不明顯。

2.6 放牧對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量比的影響

由表7可以看出，0～10 cm土層，7和9月份，土壤的C/N值隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低；6和8月份各個(gè)放牧區(qū)C/N值差異不顯著，分別在輕牧區(qū)和重牧區(qū)為最小值；N/P值的變化在各牧區(qū)差異不顯著。10～20 cm土層的C/N值比0～10 cm的相對(duì)要低，但變化規(guī)律不明顯。N/P值均以對(duì)照區(qū)為最高(9月份除外)，且各牧區(qū)之間的差異性不顯著。

表6 地下根系C、N、P化學(xué)計(jì)量比的變化Table 6 Change of ecological stoichiometry of roots underground

表7 土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比的變化Table 7 Change of ecological stoichiometry of soil

3 討論

3.1 放牧對(duì)小葉章化學(xué)計(jì)量特征的影響

植物體內(nèi)C、N代謝是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物C/N代表其吸收N時(shí)同化C的能力，反映了其N(xiāo)利用效率和固C效率的高低[9]。因此，組織C、N含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比(C/N)是反映植株體內(nèi)生理代謝狀態(tài)的一項(xiàng)重要指標(biāo)。氮和磷是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的主要限制性元素[10]，它們?cè)谥参锏母鞣N生理代謝中彼此獨(dú)立而又相互影響，共同發(fā)揮著重要的作用[11]。C是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素，N、P分別與植物的光合作用和細(xì)胞生長(zhǎng)分裂等重要生理活動(dòng)有關(guān)。C/N和C/P值反映植物的生長(zhǎng)速度[2]，N/P反映植物生長(zhǎng)受N或P的限制情況[12-13]。

植物體的C/N值是植物化學(xué)組成中的重要參數(shù)。李香真和陳佐忠[5]1998年研究表明，在一定的放牧強(qiáng)度之內(nèi)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，地上植物體中C/N值變小，放牧率再增強(qiáng)，則使植物地上部C/N變大。在2001年又研究了放牧對(duì)旱黃梅衣(Xanthoparmeliacamtschadalis)C/N值的變化，結(jié)果表明隨著放牧率的增加，旱黃梅衣體內(nèi)的C/N降低，而在極重牧處理下又有所增加[14]。植物體C/N與養(yǎng)分循環(huán)速率之間密切相關(guān)，比值小時(shí)，植物殘?bào)w分解速率快，C、N、P循環(huán)速率也快[15]。丁小慧等[16]研究了放牧對(duì)呼倫貝爾草地植物化學(xué)計(jì)量特征的影響，發(fā)現(xiàn)放牧草地的植物和土壤均具有較低的C/N，其中植物C/N顯著低于圍封草地。

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在6-8月份小葉章全株的C/N，隨著放牧強(qiáng)度的增加先降低后升高，且在中牧區(qū)為最小值，說(shuō)明適度的放牧?xí)怪参锏腃/N減小，這與李香真等[14]在2001年的研究結(jié)果相同。莖的C/N受放牧的影響變化規(guī)律不明顯，只有在8月份中牧區(qū)的C/N最低。葉的C/N的變化趨勢(shì)與全株的相類似。丁小慧等[16]指出植物C/N越小，殘?bào)w分解速率越快，生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)速率有所提高。分析原因可能是由于植物體的C/N較低時(shí)，植物生長(zhǎng)速率較快，需要吸收大量的氮素和磷素，家畜的排泄物提供的速效的氮素，在一定程度上滿足了植物對(duì)氮素的需要，使得養(yǎng)分周轉(zhuǎn)的周期變短，最終導(dǎo)致放牧草地養(yǎng)分循環(huán)速率高于圍封草地。因?yàn)榭萋湮飦?lái)自活體植物，所以枯落物的C/N直接受控于活體植物的碳氮含量，所以枯落物的C/N的變化特點(diǎn)和活體植物類似。本試驗(yàn)中葉的N/P值高于全株和莖N/P值，且隨著放牧強(qiáng)度的增加有先升高后降低的趨勢(shì)。N/P值的變化主要受環(huán)境營(yíng)養(yǎng)元素的影響，放牧對(duì)N/P值的影響主要是通過(guò)改變土壤的性狀來(lái)實(shí)現(xiàn)的。He等[17]2008年研究指出葉片作為植物的主要光合器官，其N(xiāo)/P的大小經(jīng)常被用來(lái)表明生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受到哪種元素的限制作用，但是這種限制關(guān)系會(huì)隨著外界環(huán)境的改變而改變。

3.2 放牧對(duì)小葉章地下部分化學(xué)計(jì)量特征的影響

草地地下部分的化學(xué)計(jì)量特征的變化與地上部分不同，土壤C/N、C/P通常反映有機(jī)質(zhì)的分解與積累，N、P的富瘠和有效程度，一定范圍內(nèi)作為土壤肥力的指標(biāo)，并影響植物體的養(yǎng)分積累與分配[18]。肖紅艷等[19]在2012年研究發(fā)現(xiàn)，放牧干擾能夠改變土壤動(dòng)物的群落組成，且在不同放牧強(qiáng)度下干擾程度差異較大，而土壤中微生物的分解狀況是影響土壤含量變化的重要原因。本試驗(yàn)表明，7-9月份放牧強(qiáng)度的增加會(huì)造成0～10 cm土壤C/N值降低，但趨勢(shì)不明顯。這與魏巍等[20]2012年的研究結(jié)果相似。分析原因一方面由于放牧改變了土壤呼吸的微環(huán)境[21]，使土壤的物理性質(zhì)及微生物的生存環(huán)境都有所改變，增加了N、P的礦化。另一方面，家畜排泄物含有大量N、P元素，使微生物的活性增強(qiáng)，N、P礦化作用加強(qiáng)。10～20 cm土層的變化規(guī)律性不明顯，說(shuō)明放牧主要引起土壤表層理化性質(zhì)的變化。高永恒[22]2007年研究指出，放牧降低了地上部分的C/N，卻增加了根系的C/N，魏巍等[20]研究了放牧對(duì)高寒杜鵑(Rhododendron)灌叢草地的根系化學(xué)計(jì)量特征的影響，結(jié)果表明0～10 cm土層隨放牧強(qiáng)度的增加根系的C/N值降低，N/P值升高。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，0～10 cm土層的根系，在7、8月份其C/N值隨著放牧強(qiáng)度的增加先降低后升高，均在中度放牧下為最低，原因可能是在適度放牧的刺激下，植物將更多的營(yíng)養(yǎng)元素分配到了其地下部分，可能是植物對(duì)放牧干擾的一種補(bǔ)償性反應(yīng)[23]。6-9月份的N/P值隨著放牧強(qiáng)度的增加先降低后升高，且在中牧區(qū)達(dá)到最大值，在重度放牧下又有所降低。

4 結(jié)論

本研究基于小葉章草甸開(kāi)發(fā)利用的現(xiàn)狀，以優(yōu)勢(shì)植物小葉章為研究對(duì)象，將其分為地上活體、立枯物、地下根系3個(gè)部分，在不同放牧強(qiáng)度下對(duì)這三個(gè)部分生物量及碳、氮、磷元素化學(xué)計(jì)量特征及動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了分析，為草地管理和元素循環(huán)中數(shù)學(xué)模型的建立提供理論及實(shí)踐依據(jù)。

1)隨著放牧強(qiáng)度的增加，小葉章活體與立枯物的全氮(TN)、全磷(TP)含量也隨之增加，放牧使小葉章葉的全氮含量明顯增加，而莖的變化不顯著；0～10 cm土層根系的全碳、全氮、全磷變化比10～20 cm的更敏感；放牧降低了土壤全碳(TC)含量，從單月份來(lái)看，土壤表層的全氮含量隨放牧強(qiáng)度的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，且以重牧區(qū)為最小，從季節(jié)來(lái)看，各小區(qū)在9月份時(shí)的全氮含量均高于6月份。

2)在6-8月份小葉章全株及葉的C/N值隨著放牧強(qiáng)度的增加先降低后升高，且在中牧區(qū)降為最小值，莖的C/N值受放牧的影響變化規(guī)律不明顯，只有在8月份中牧區(qū)表現(xiàn)為最小值；N/P值的變化主要受外界環(huán)境營(yíng)養(yǎng)元素的影響，放牧對(duì)N/P值的影響主要是通過(guò)改變土壤的性狀來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

3)放牧主要影響土壤表層的理化性狀以及所含根系的元素含量，7-9月份隨著放牧強(qiáng)度的增加，0～10 cm土壤的C/N值降低；7、8月份0～10 cm土層根系的的C/N值隨著放牧強(qiáng)度的增加先降低后升高，且在中牧區(qū)為最小值，而N/P值卻在中牧區(qū)為最大值。