南極磷蝦種群生物學(xué)研究進(jìn)展III—攝食

朱國平 朱小艷

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306; 2. 國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心, 上海 201306; 3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海海洋大學(xué), 上海 201306; 4. 遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 上海 201306)

浮游動物幾乎存在于各種類型水體中, 與其他水生動物相比, 其具有個體小、數(shù)量多及代謝活動強(qiáng)等特點(diǎn)。浮游動物既能以浮游植物、細(xì)菌和碎屑等為食, 同時又是魚類和其他水生動物的食物來源[1]。作為海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中的重要環(huán)節(jié), 浮游動物的動態(tài)變化控制著初級生產(chǎn)力的節(jié)律、規(guī)模及歸宿, 并影響著魚類資源的變動, 其種群動態(tài)變化和生產(chǎn)力高低對于整個海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能、生態(tài)容納量以及生物資源補(bǔ)充量等均有著非常重要的影響[2]。

南極海域蘊(yùn)藏著豐富的海洋生物資源, 其中南極磷蝦的生物量約為10億—30億噸。南極磷蝦, 通常指南極大磷蝦(Euphausia superba Dana, 下簡稱磷蝦), 為地球上資源量最大的單種生物之一[3], 也是目前世界上資源量較大的大型甲殼類浮游動物[4,5]。磷蝦在漁業(yè)資源、生態(tài)研究及南大洋海洋生態(tài)系統(tǒng)中均有著極為重要且特殊的地位, 并受到各方的日益注意。多年來, 不少國家投入了大量的努力從各個角度對其進(jìn)行深入的研究, 之前也有學(xué)者就此進(jìn)行了總結(jié)[6,7], 但迄今為止, 有關(guān)磷蝦攝食方面的研究仍較為缺乏。作為有機(jī)物由初級生產(chǎn)向更高營養(yǎng)級轉(zhuǎn)移的關(guān)鍵環(huán)節(jié), 磷蝦攝食率的大小對整個南極海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動產(chǎn)生著重要的影響, 是建立南極海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)模型的關(guān)鍵參數(shù)。為了更好地了解磷蝦種群變動情況及其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用, 更好地理解南極海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和管理, 對磷蝦攝食生態(tài)學(xué)的研究顯得非常迫切。為此, 本文嘗試從食物組成、攝食方式、選食機(jī)制及攝食率等幾個方面對近百年來磷蝦攝食生態(tài)學(xué)研究進(jìn)行總結(jié)和歸納, 以期為國內(nèi)外學(xué)者開展相關(guān)研究提供基礎(chǔ)信息, 并為進(jìn)一步開展其攝食生態(tài)學(xué)研究提供科學(xué)思路。

1 攝食對象

1.1 食物組成

攝食隨生活史階段的變化 磷蝦仔體、幼體和成體生化組成和新陳代謝要求不同, 并表現(xiàn)出各異的攝食行為[8,9]。鑒于南極地理及環(huán)境的特殊性, 目前關(guān)于磷蝦攝食的研究多集中在某一季度尺度內(nèi), 少有周年研究,尤其是野外調(diào)查?？紤]到磷蝦攝食時空差異較大, 本文在總結(jié)磷蝦不同生活史階段的攝食情況時, 也考慮了空間(海區(qū))和時間(季節(jié))上的因素。

有學(xué)者認(rèn)為, 夏季南喬治亞島水域仔體攝食橈足類時濾水率最高, 其次為攝食原生動物和藻類[10]。相反, 拉扎列夫海西南水域仔體秋季攝食藻類、原生動物和橈足類的比例相當(dāng)[11]。攝食實(shí)驗(yàn)結(jié)果也顯示, 仔體秋季主要攝食浮游植物[12,13], 而冬季攝食行為則更為靈活。之前于南極半島西部水域開展的相關(guān)研究表明, 仔體冬季主要為植食性[14],而來自該地區(qū)及維德爾?！箍粕岷５钠渌芯繀s表明,仔體為雜食性[15]。最近, 來自拉扎列夫海的一項(xiàng)冬季研究顯示, 小型浮游動物是仔體冬季非常重要的食物來源[13],且仔體對浮游動物種類或大小并無攝食偏好[9]。相比于仔體, 尤其是仔體后期個體, 帶叉幼體期個體脂肪酸分析顯示該階段磷蝦含有更高比例的細(xì)菌源脂肪酸, 而異養(yǎng)鞭毛藻(Heterotrophic flagellate)為帶叉幼體期個體的主要食物來源[16]。根據(jù)食物可獲性及食物群落組成情況,Oarkes[17]認(rèn)為幼體會攝食自然收集的海冰微生物, 這也顯示其食物選擇較為靈活, 通過這種攝食行為, 幼體可在冬季滿足最低的能量需求。與夏末至秋季相比, 幼體冬季也顯示其無需降低新陳代謝以應(yīng)對冬季水體中的不利情況, 且此時幼體可通過海冰攝食微生物群落補(bǔ)充能量。這點(diǎn)也較容易理解, 通常微生物脂肪酸可通過食菌原生動物由食物鏈進(jìn)入到橈足類體中[18], 而帶叉幼體期個體則可能會從原生動物這類攝食對象中同化此類脂肪酸。對于磷蝦成體而言, 其主要攝食橈足類[10,11,19], 而其攝食浮游植物和橈足類的濾水率也較為相近。

攝食組成季節(jié)性變化 南大洋初級生產(chǎn)力波動較大, 春夏季節(jié)為浮游植物主要暴發(fā)季節(jié), 而秋冬季節(jié)的浮游植物密度相對較低, 因此在浮游植物暴發(fā)的春季及初夏季節(jié), 磷蝦為植食性種類, 這點(diǎn)有別于其他磷蝦種類[20—24]。但考慮到夏季為磷蝦的產(chǎn)卵季節(jié), 所需求的能量較高, 而此時水體中浮游植物種類組成出現(xiàn)了更替, 大型浮游動物和非自養(yǎng)微生物的生物量超過了浮游植物, 因此這些浮游動物和微生物也成為磷蝦的備選食物來源[25,26]。冬季, 在浮游植物豐度較低的情況下, 為了避免饑餓, 磷蝦的食物來源較為廣泛, 如碎屑, 細(xì)菌或后生動物(雜食性或肉食性)[11,27]。多位學(xué)者報(bào)道了磷蝦冬季攝食冰藻的情況, 認(rèn)為冬季及春初, 磷蝦通常停留在海冰下方, 以利用冰藻補(bǔ)充食物來源[28]。碎屑和異養(yǎng)生物, 如橈足類等也可能作為磷蝦額外的能量來源[29]。

Ligowski[30]發(fā)現(xiàn), 磷蝦胃含物中含有105種硅藻, 其中60種為浮游種, 42種為底棲種。包括硅藻在內(nèi)的底棲生物成為夏季和冬季西南極沿岸水域磷蝦的重要食物來源, 尤其是冬季和浮游植物稀少的水域, 磷蝦攝食附生硅藻、淺海硅藻及其他底棲有機(jī)物等。盡管許多研究顯示,磷蝦胃含物中可辨識的來源主要由藻類細(xì)胞組成[21,22], 一些分析也顯示磷蝦可以通過肉食性行為補(bǔ)充其攝食[12,31]。冬季和夏季, 磷蝦胃含物中可發(fā)現(xiàn)有甲殼動物和原生動物[29,32]。胃含物分析也表明, 磷蝦可攝食多種浮游動物[31,33]。

攝食的空間差異 磷蝦攝食嚴(yán)重依賴于浮冰的形成和消融, 尤其是冬季月份。磷蝦攝食的藻類依附在海冰下, 海冰覆蓋范圍的年際變化會對磷蝦的繁殖和補(bǔ)充產(chǎn)生影響, 并進(jìn)而決定其種群動態(tài)[34]。在通常情況下, 覆冰范圍決定著浮游生物動力學(xué)的發(fā)展, 并由此產(chǎn)生食物網(wǎng)效應(yīng)(上行控制)。但磷蝦對食物網(wǎng)產(chǎn)生捕食性影響(下行控制), 目前尚不知曉這種影響產(chǎn)生的結(jié)果。磷蝦的捕食性效應(yīng)可解釋南大洋某些區(qū)域橈足類優(yōu)勢種有時較為稀少的現(xiàn)象。盡管海冰消融對磷蝦的攝食產(chǎn)生顯著的影響, 但有些現(xiàn)象迄今尚未得到較好的解釋, 如磷蝦從不攝食隱藻, 即使該藻種為唯一的食物來源。南極半島近岸水域,隱藻通常棲于近表層低鹽水體中, 尤其冰川消融水域[35],而硅藻則喜深層高鹽水體或近海[36]。在隱藻占優(yōu)的表層水體中, 磷蝦攝食活動降至最低, 然后游至硅藻豐度較高的近海攝食。相反, 當(dāng)隱藻與硅藻混棲時, 磷蝦則停留下來攝食。

在開闊水域中, Alonzo等[37]通過控制攝食實(shí)驗(yàn)和野外研究相結(jié)合的方法得出, 硅藻在磷蝦食物中的比重較高, 但O’Brien等[16]并未得出類似的結(jié)論, 且鞭毛藻對成體的攝食貢獻(xiàn)也不大, 不過同一研究時期內(nèi)磷蝦帶叉幼體或仔體的主要食物來源則是鞭毛藻[38]。近岸與近海站位的磷蝦樣本腸含物組成存在明顯的差異[39], 近海站位中的磷蝦腸含物大部分為菱形藻, 而在近岸站位, 磷蝦腸含物中大型浮游動物(大部分為鈴蟲)的比例非常高。

磷蝦的垂直移動與其食物來源也存在一定關(guān)系。Kawaguchi等[27]報(bào)道, 冬季中段, 磷蝦攝食海底的碎屑,并預(yù)測冬末春初磷蝦因趨光特性會采取晝夜垂直移動的活動方式。春初, 隨著冰藻和浮游植物豐度的提高, 磷蝦在利用這兩種食物來源的同時, 還會攝食海底的碎屑。Williams等[40]也表示, 諸如橈足類等浮游動物會在一天的某個時間段內(nèi)垂直移動至較深的水層, 而磷蝦的垂直移動也可能與這些小型浮游動物的移動有關(guān), 從而將其作為額外的食物來源。

1.2 研究方法及應(yīng)用

目前, 用于估算磷蝦攝食組成的常見方法有如下四種, 這些技術(shù)的發(fā)展大大拓展了我們對磷蝦攝食的認(rèn)知。

胃含物分析法 磷蝦攝食通常利用顯微鏡檢查胃含物和腸道含物等予以分析, 該方法通過生物消化道內(nèi)未被消化的食物來確定生物的食性, 是最常見的傳統(tǒng)食性分析方法。它能確定生物在被采集前所攝取的食物, 比較直觀, 但存在一定的偶然性, 需作大量的統(tǒng)計(jì)調(diào)查才能消除這種偶然性。由于消化道內(nèi)食物顆粒通常無定型,因此很難確定其來源, 它不能區(qū)分生物對所攝取食物消化的難易程度, 而往往偏向于較難消化的食物, 其在辨識無硬質(zhì)部位的攝食對象(如, 纖毛蟲和原生動物)時也有所限制。與胃含物分析相關(guān)的一個主要問題是很難鑒定部分已消化的攝食對象, 且測量起來非常耗時, 不易量化。朱根海[41]曾利用此法對磷蝦胃含物進(jìn)行了分析, 初步鑒定出浮游植物29屬、93種或變種, 其中硅藻類占優(yōu)。

脂肪酸標(biāo)記法 脂類含量提供了大量有關(guān)生物發(fā)育、繁殖、條件及攝食生態(tài)學(xué)等方面的信息, 在此方面,中上層浮游動物有著大量的研究[42,43]。作為生物體必需組成成分的脂肪酸, 由于其結(jié)構(gòu)具多樣性, 能夠在一定程度上指示其來源, 并且能夠從較低營養(yǎng)級(初級生產(chǎn)者)向較高營養(yǎng)級進(jìn)行保守傳遞, 因此, 脂肪酸標(biāo)記法能夠更為準(zhǔn)確的在物種水平上反映出動物在一段時期內(nèi)的攝食情況及其所處的營養(yǎng)級地位[44,45]。過去幾十年來, 大洋性浮游動物的脂類存儲動力學(xué)及脂肪酸組成等方面的基礎(chǔ)信息也得到了較大的完善, 尤其是南北極水域[46,47]磷蝦等種類的關(guān)注度更高。

生物標(biāo)記法分析磷蝦的脂肪酸及穩(wěn)定同位素組成,其可標(biāo)定大量食物組成。Cripps等[48]基于脂肪酸含量描述了不同區(qū)域磷蝦的差異, 其表示不同地區(qū)磷蝦組織類脂含量可反映不盡相同的攝食史(即, 通過優(yōu)勢藻種和橈足類狀況估算磷蝦的食物環(huán)境存在空間差異)。

同位素分析法 穩(wěn)定同位素法是依消費(fèi)者穩(wěn)定同位素比值與其食物相應(yīng)同位素比值相近的原則判斷此生物的食物來源, 進(jìn)而確定其食物貢獻(xiàn), 而通過測定生態(tài)系統(tǒng)中不同生物的同位素比值還能比較準(zhǔn)確地測定食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生物營養(yǎng)級[49]。測定生物的穩(wěn)定同位素比值不僅可以判斷其食物來源、各種食物貢獻(xiàn)比例、食物季節(jié)性變化及其在生命中不同生長階段的生態(tài)營養(yǎng)作用和時空變化, 也能對低營養(yǎng)級或個體較小生物的營養(yǎng)來源進(jìn)行較為準(zhǔn)確的測定, 進(jìn)而為生物種群間的相互關(guān)系及整個生態(tài)系統(tǒng)的能量流動進(jìn)行準(zhǔn)確定位。近年來, 穩(wěn)定同位素比在海洋生態(tài)系統(tǒng)研究中得到了廣泛的應(yīng)用[50], 同時也成為研究食物網(wǎng)傳統(tǒng)手段的一個有利補(bǔ)充及描述海洋食物網(wǎng)的復(fù)雜結(jié)構(gòu)一個非常有用的工具[51]。最近, Polito等[52]利用穩(wěn)定同位素手段對南設(shè)得蘭群島水域磷蝦個體發(fā)育生態(tài)位擴(kuò)展進(jìn)行了分析, 結(jié)果顯示浮游植物為磷蝦終生重要的食物來源, 且隨著體長的增長, 其攝食生態(tài)位也會擴(kuò)展到更高營養(yǎng)級的食物來源。

PCR法 攝食研究最有前景的新方法為基于研究物種腸道或糞便中攝食對象 DNA測定的聚合酶鏈反應(yīng)(PCR)。類屬特異性PCR用來擴(kuò)增被捕食者基因并從DNA克隆庫進(jìn)行比較得出結(jié)果。即利用DNA作為磷蝦捕食對象生物標(biāo)記, 所有的生物均有特定的 DNA序列, 而這可用作生物標(biāo)記以作查看及辨識, 并用于研究任何感興趣的捕食對象種類或捕食對象組[53,54]。DNA法也為樣本的快速高效檢測提供了潛力[55]。Martin等[56]評估了 PCRDGGE(變性梯度凝膠電泳)區(qū)分磷蝦幼體腸道及糞便樣本中的攝食成分。從實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)測序PCR-DGGE明確區(qū)分了硅藻和橈足類, 在原位喂養(yǎng)分析顯示, 其攝入了廣闊的多樣性類群, 包括硅藻、鞭毛藻、纖毛蟲、領(lǐng)鞭蟲和渦蟲等。

以上四種方法是現(xiàn)在用于研究磷蝦食物組成的主要方法, 許多學(xué)者也會選擇其中兩至三種方法同時進(jìn)行實(shí)驗(yàn), 以確保其結(jié)果的可靠性, 并進(jìn)行相互驗(yàn)證。例如,Whitledge等[57]曾采用穩(wěn)定同位素技術(shù)和傳統(tǒng)的食性分析方法相結(jié)合, 對美國密蘇里州Jacks Fork河中兩種淡水鰲蝦的能量來源(食物來源)進(jìn)行了研究, 結(jié)果表明, 采用傳統(tǒng)的胃含物分析法, 并對食物消化吸收率進(jìn)行校正后的數(shù)據(jù), 與采用穩(wěn)定同位素技術(shù)分析的數(shù)值較接近, 說明了兩種方法的一致性。Schmidt等[58]通過胃含物、脂肪酸和穩(wěn)定同位素分析得知, 野捕磷蝦較高的生長率歸因于食物中高含量的異養(yǎng)成分, 但后生動物, 而非橈足類為這些快速生長磷蝦的異養(yǎng)食物來源。T?be等[59]利用量化PCR手段辨認(rèn)并量化了拉扎列夫海冬季磷蝦仔體的攝食對象為浮游植物、原生動物和中型浮游動物等。

2 攝食方式與選食機(jī)制

2.1 攝食方式

很明顯, 浮游植物夏季暴發(fā)季節(jié), 磷蝦主要以其為食[20,21]。有關(guān)磷蝦攝食行為方面的研究[60—62]已對其攝食機(jī)制做了較為詳細(xì)的描述, 而其攝食裝置也因此得以闡明[61,63,64]。磷蝦有兩種主要的攝食模式[61]。第一種為“泵吸式濾食”, 即胸足形成的濾食籃周期性張合, 從而將食物直接送入口中, 通常食物尺寸相對較大, 此種攝食方式在實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)過程中被觀察到[61—63], 野外調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)到該行為[65]。第二種為“壓縮攝食”, 即胸足伸長壓迫水體通過濾食籃, 當(dāng)水體過濾后, 食物顆粒便存留在剛毛上[60,63,66]。濾食籃以1—1.5 Hz的頻率“填滿”并壓縮。濾網(wǎng)與潛在食物對象之間的關(guān)系如圖 1所示。這種濾食機(jī)制會拒絕30 μm 以上的顆粒, 并保留大于 1 μm的顆粒, 包括細(xì)菌(圖1)。盡管磷蝦依外界條件會在不同的時間內(nèi)采取不同的攝食方法[61,67], 但總的來講, 磷蝦主要的攝食方式還是利用食物籃濾食[60—62]。因此, 食物籃的微結(jié)構(gòu), 尤其是濾網(wǎng)大小, 對可過濾顆粒大小有著非常顯著的影響[61,62,68]。

磷蝦的六對胸足形成一個“V”形濾食籃。胸足的前兩節(jié)覆有長剛毛, 而這些長剛毛上面又覆有較細(xì)的短剛毛。短剛毛上長出的三級剛毛形成過濾網(wǎng), 網(wǎng)目尺寸不足1.0 μm。胸足末端附有梳狀剛毛, 這些剛毛基部有一個梳子狀的裝置。剛毛排列基本上有兩種類型, 由此產(chǎn)生兩種不同的過濾網(wǎng): (1)非常緊密的網(wǎng)(網(wǎng)目尺寸為1—4 μm), 過濾剛毛形成面積相對較大的過濾網(wǎng); (2)較為松疏的網(wǎng)(網(wǎng)目尺寸為 25—40 μm), 梳狀剛毛基部形成面積相對較小的過濾網(wǎng)(圖 1)。

Hamner等[60]曾詳細(xì)描述了磷蝦攝食時的胸足運(yùn)動狀態(tài): 攝食時, 磷蝦胸足展開形成腹側(cè)和兩側(cè)封閉的食物籃包裹水和藻類。在食物籃充分展開時, 相鄰內(nèi)肢的剛毛重疊, 形成狹縫帶。在開始攝食時, 胸足外肢停止機(jī)械擺動, 翻轉(zhuǎn)90度側(cè)向壓住狹縫(圖2)。指節(jié)向后彎曲, 與內(nèi)肢長剛毛重疊。水體中添加熒光染料表明, 食物籃不透水,當(dāng)磷蝦內(nèi)肢快速壓縮排水時, 藻類被過濾、收集到食物籃的剛毛上, 外肢像蒼蠅拍一樣, 水平舉起, 水流從食物籃側(cè)面穿過剛毛平行射出。磷蝦每秒可重疊攝食1—1.5次。當(dāng)口部形成大食物團(tuán)時, 攝食停止, 大顎須將食物壓向大顎, 隨之進(jìn)行吞食。

圖1 南極磷蝦濾食網(wǎng)與食物對象之間的尺寸關(guān)系(仿自Kils[61])Fig. 1 Size relationship between ambient food organisms and the filtering nets of Euphausia superb (Reproduced from Kils 1983)

圖2 南極磷蝦攝食籃的開啟和閉合過程(順時針方向)(仿自Boyd, et al.[62])Fig. 2 Progression (clockwise) of opening and closing of feeding basket. (Reproduced from Boyd et al. [62])

Kils[61]注意到, 磷蝦胸足足節(jié)呈耙狀結(jié)構(gòu), 其形狀與正常的剛毛有著較大的差別, 這些足節(jié)非常堅(jiān)硬, 且直徑自頂部至基部逐漸增加。因此, 這些足節(jié)非常適合于從海冰或其他表面刮食藻類。Hamner等[60]就曾在實(shí)驗(yàn)室中觀察到磷蝦利用足節(jié)刮取冰藻進(jìn)入濾食籃的過程, 而其他一些研究人員也在不同的環(huán)境中觀察到這種現(xiàn)象[26,28]。Stretch等[26]發(fā)現(xiàn), 磷蝦附于大塊浮冰下索餌時, 會展示出兩種不同的行為模式。受到融冰藻類釋放的刺激, 它們會顯示區(qū)域增強(qiáng)的索餌模式, 該行為的主要特征為游速較快, 轉(zhuǎn)身迅速, 同時伴隨著濾食籃的快速張合。此行為之后, 磷蝦通常會呈現(xiàn)另一種索餌行為, 即冰下刮食行為; 這時, 磷蝦通常已確定冰下藻類的位置, 并利用足節(jié)刮擦海冰表面, 以此攝取冰面的冰藻[69]。

磷蝦與橈足類的攝食機(jī)制和食物絕對尺寸均存在差異。磷蝦利用壓縮過濾同時吸收許多顆粒[66], 而橈足類則傾向于積極吸收單個顆粒[70]。因此, 磷蝦類對攝食對象的選擇性并不同于橈足類。磷蝦很少有效地?cái)z取小顆粒, 尤其是球形半徑不足10 μm的顆粒[62,64,71]。

2.2 選食機(jī)制

目前關(guān)于磷蝦的選食機(jī)制問題尚有不同意見, 少數(shù)學(xué)者, 如 Pavlov[72]認(rèn)為, 磷蝦僅攝食數(shù)量最多的浮游植物, 沒有選食能力, 且與餌料的種類、大小及形狀無關(guān)。但多數(shù)學(xué)者仍認(rèn)為, 磷蝦具有攝食選擇性。對比磷蝦與浮游植物的分布情況, Kawamura[22]表示, 磷蝦選擇性攝食某些硅藻種類(Nitzschia kerguelensis, Coscinodiscus sp.,Synedra satula和Actinocyclus sp.)。另一方面, Pavlov[72,73]及Meyer和El-Sayed[74]則表示, 在大多數(shù)情況下, 磷蝦的腸含物主要有小型硅藻組成, 因?yàn)樾⌒凸柙寮?xì)胞殼較硬,難消化, 而大型硅藻, 如Rhizosolenia和Chaetoceros等的細(xì)胞殼則比較脆, 因而腸含物中很少發(fā)現(xiàn)到。Nishino和Kawamura[29]的結(jié)果也證實(shí)了這點(diǎn)。

磷蝦的攝食對象隨性成熟度不同發(fā)生變化。幼體為雜食性, 更高成熟階段的磷蝦則表現(xiàn)為植食性。事實(shí)上, 幼體攝食大型浮游動物的頻率要高于成體。Schnack[75]顯示,磷蝦隨體長的增大而選擇性攝食菱形藻, 但其并未在報(bào)告中提及具體的體長。

依據(jù)最優(yōu)攝食理論, 攝食實(shí)驗(yàn)中磷蝦獲得的總碳濃度可能會影響磷蝦攝食行為的選擇性程度[76], 當(dāng)碳濃度較高時, 磷蝦對食物的選擇程度較高, 因此少有食物來源的仔體可能不會有過多的能量去選擇攝食。Habermann等[77]發(fā)現(xiàn), 當(dāng)磷蝦攝食以隱芽植物為主的天然浮游植物群落時, 磷蝦成體對所有浮游植物的牧食率劇烈下降。但當(dāng)硅藻充足的情況下, 磷蝦對隱芽植物的攝食量相對較低。相對于以硅藻為主的群落而言, 以隱芽植物為主的群落被認(rèn)為是磷蝦相對較差的食物來源, 一旦出現(xiàn)這種情況, 表示磷蝦可能會尋找更好的食物來源。

3 攝食率

3.1 攝食率

磷蝦攝食率包括濾食率和捕食率, 而以前者研究為多。濾食率由多方面所確定, 如飼養(yǎng)磷蝦和自然浮游植物的密閉容器中的葉綠素 a消耗速率[74]; 包含磷蝦的飼養(yǎng)池出入口的海水中葉綠素a的差異[63]; 在流通或密閉系統(tǒng)中,磷蝦消耗自然浮游植物數(shù)量的變化[62,78]。

在一系列密閉實(shí)驗(yàn)中, Quetin和Ross[78]發(fā)現(xiàn), 磷蝦最大濾食率與所攝食的浮游植物物理尺寸有關(guān), 細(xì)胞大小可能是影響最大濾食率最重要的參數(shù)。其他一些研究表明,磷蝦對所有尺寸的浮游植物并不存在等效攝食[62,74]。Boyd等[62]發(fā)現(xiàn), 浮游植物直徑大于12 μm時保持有效攝食最大,細(xì)胞直徑6 μm時有 50%的保留效率。Quetin和 Ross[78]測得的最大濾食率為357 mL/h, Boyd等[62]對全長45 mm的磷蝦進(jìn)行了測量, 得出其濾食率為500 mL/h, 而Antezana等[63]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果為210 mL/h。

在流通系統(tǒng)中, Price等[18]對磷蝦雜食性攝食行為進(jìn)行實(shí)驗(yàn)后發(fā)現(xiàn), 濾食率由初始的浮游植物濃度 0.1 μg Chl. a/L時的約300 mL/h增加到最大濃度13 μg Chl. a/L時的800 mL/h。但其他學(xué)者得出與之矛盾的結(jié)果, 這可能是由于細(xì)胞種類和尺寸及測量時其濃度范圍不同所產(chǎn)生的偏差。Holm-Hansen和 Huntley[79]認(rèn)為, 在大多數(shù)漁場條件下, 除發(fā)生藻類暴發(fā)時, 藻類濃度較少會超過 13 μg Chl. a/L, 一般情況下會相當(dāng)?shù)? 大約為0.6 μg Chl. a/L。

在實(shí)驗(yàn)室觀察中, 一些學(xué)者針對培養(yǎng)冷凍浮游植物的冰塊[60], 正處于融化階段的培養(yǎng)浮游植物的冰塊和自然海冰生物[26]等情況下磷蝦的攝食情況進(jìn)行了研究。Marschall[28]分析了成體(35—45 mm)攝食玻璃載片上培養(yǎng)的浮游植物情況, 但未量化研究食物消化情況。事實(shí)上,當(dāng)時尚無研究量化冰面攝食的磷蝦攝食率情況。

通過餌料濃度差減法、腸色素法等多種途徑可獲得磷蝦的攝食率, 并進(jìn)而確定其食物偏好以及各種食物來源的相對重要性。磷蝦攝食選擇性依賴于食物濃度, 因此,其攝食率的測量十分重要。值得一提的是, 采用餌料濃度差減法需要注意培養(yǎng)容器對磷蝦攝食的影響, 如Price等[19]發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)容器為50 L時, 磷蝦濾食率為(474.9±43.1) mL/(ind.· h), 超過5 L培養(yǎng)容器濾食率一個數(shù)量級。另外, 腸色素法也存在低估(或高估)磷蝦攝食率的問題, 如葉綠素a在腸道內(nèi)的降解產(chǎn)物除了脫鎂葉綠酸a外, 還可能進(jìn)一步降解為非熒光物質(zhì), 而且腸排空實(shí)驗(yàn)中動物由于干擾會加速排糞或因停止攝食而延緩排糞, 這些均會對攝食率產(chǎn)生影響[31]。針對磷蝦攝食活動的現(xiàn)場測量顯示, 磷蝦的攝食率較實(shí)驗(yàn)室內(nèi)獲得數(shù)據(jù)高出1.5—6.0倍[80]。

3.2 研究方法及應(yīng)用

目前, 研究浮游動物攝食率的主要方法有四種, 分別為餌料濃度差減法, 腸道色素法, 稀釋法和色素收支法[81],這些方法也在不同程度上應(yīng)用于磷蝦攝食率研究上。

餌料濃度差減法 餌料濃度差減法為一種廣泛應(yīng)用的測定方法, 即在培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)動物時, 依據(jù)培養(yǎng)前后餌料濃度的變化估算對象的攝食率, 其攝食強(qiáng)度主要按Frost[82]公式計(jì)算。Price等[19]用飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)研究了不同饑餓持續(xù)時間和實(shí)驗(yàn)容積體積等條件對磷蝦攝食率及清除率的影響。結(jié)果顯示, 在培養(yǎng)容器為50 L時, 相比在較小容器體積中, 磷蝦的攝食率較高。磷蝦攝食率隨著餌料濃度的升高而增加, 當(dāng)餌料達(dá)到一定濃度時, 磷蝦攝食率不再增加, 呈現(xiàn)攝食飽和現(xiàn)象。磷蝦濾食率和攝食率與浮游植物濃度之間存在著線性相關(guān)關(guān)系。

腸道色素法 腸道色素法的最初概念由Mackas和Bohrer[83]以及Nemoto[84]提出, 它假設(shè)動物腸道內(nèi)含物是攝食和排泄平衡的結(jié)果。所以, 若知道動物的腸道內(nèi)含物的數(shù)量和排泄速度, 就可求出攝食率。該方法可以避免許多室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中人為因素的干擾。仲學(xué)鋒[85]用腸道熒光法現(xiàn)場測定了磷蝦的腸道排空率和腸道內(nèi)含物色素水平, 并據(jù)此計(jì)算自然狀況下磷蝦的攝食率, 其結(jié)果顯示,磷蝦的腸道排空率為0.43/h。次成體(平均體重為168.8 mg干重)和成體(平均體重為274.3 mg干重)的攝食率分別為(180.6±19.2) ng Chl.a/h 和(464.4±28.3) ng Chl.a /h。自然狀況下磷蝦的攝食率與現(xiàn)場測定的 100 m以上水層平均葉綠素a濃度的相關(guān)性不大。

稀釋法 稀釋法用來研究微型浮游動物(小于200 μm)的攝食。這些浮游動物包括大量無脊椎動物的幼體、原生動物和異養(yǎng)的鞭毛蟲。腸道色素法研究結(jié)果顯示, 大于200 μm浮游動物僅攝食浮游植物部分生物量和生產(chǎn)力。同時, 微食物環(huán)的研究也強(qiáng)調(diào)了小型浮游動物攝食的重要性。1982年, Landry和Hassett首先提出用稀釋法估計(jì)小型浮游動物的攝食[86]。Tsuda和Kawaguchi[87]用稀釋法研究南大洋表層水中微型浮游動物攝食時, 發(fā)現(xiàn)微型浮游動物的攝食率與浮游植物的生長率間具有相關(guān)性, 兩者之間存在著相互耦合關(guān)系。

色素收支法 色素收支法的前提是葉綠素 a先降解為脫鎂葉綠酸a, 然后繼續(xù)降解為非熒光物質(zhì)。但葉綠素a也可能同時降解為脫鎂葉綠酸a和非熒光物質(zhì)。至于是這兩種途徑的哪一種, 尚沒有定論。色素收支法同時假設(shè)浮游植物被攝食后葉綠素 a立即全部降解, 實(shí)際上并不可能。大型浮游動物的糞便中常含有大量的葉綠素 a,這也是產(chǎn)生誤差的原因之一。色素收支法適用于比較深的海區(qū), 沉積物捕捉器位于真光層以下, 但不受海底沉積物再懸浮的影響。

4 結(jié)語

我國對南極浮游動物的研究起始于20世紀(jì)80年代。1984—1985年, 我國首次南極科學(xué)考察對南極半島海域和長城站外磷蝦、橈足類等的種類、分布和生物學(xué)等進(jìn)行了研究[88]; 之后研究主要集中在磷蝦負(fù)增長和年齡鑒定方面, 對于磷蝦的攝食活動研究較少, 如何準(zhǔn)確、有效地分析磷蝦的食物組成及其攝食史, 并進(jìn)而掌握其食性,將成為磷蝦攝食生態(tài)研究的關(guān)鍵科學(xué)問題。研究磷蝦攝食的目的之一就是獲得其攝食率, 從而推算自然水體中磷蝦的攝食壓力和海洋生態(tài)系統(tǒng)能量物質(zhì)輸送的途徑與效率, 但攝食率由多種因素所確定, 許多學(xué)者測得的結(jié)果也有所不同, 如何減小使用不同方法得出攝食率的偏差,也將是我們所面臨的問題。隨著新技術(shù)(如: 穩(wěn)定同位素法、脂肪酸法及PCR法等)、新儀器(如: 電子顯微鏡、高速顯微攝影機(jī)等)的應(yīng)用, 這些問題可能會在不同程度上得以解決, 特別是基于研究物種攝食對象 DNA測定的PCR法被認(rèn)為是攝食研究最有前景的方法。隨著用于研究磷蝦食性的方法不斷增多, 測量的可靠性也在逐步增加, 今后其攝食生態(tài)研究將不斷發(fā)展, 由此可找出最適合的研究方法, 進(jìn)一步深入了解磷蝦攝食的各種問題。可以預(yù)見, 磷蝦的食物組成、影響因素及攝食率仍會是今后一段時間內(nèi)研究的重點(diǎn)。