鹽脅迫對不同基因型蘆筍萌發(fā)的影響及鹽堿地育苗技術(shù)

陳罡+管安琴+盧昱宇+馮偉民+樊平聲+萬云龍+韓慶余

摘要：以9種基因型蘆筍種子為試材，研究鹽脅迫對其發(fā)芽率的影響。以篩選出的蘆筍品種Altas為試材，研究育苗方法、移栽苗齡對鹽堿地蘆筍育苗及移栽后植株生長的影響。結(jié)果表明：不同蘆筍品種耐鹽能力差異顯著，Apollo、Altas、井岡701能耐受0.3%或更高濃度的NaCl脅迫，可作為江蘇省濱海灘涂鹽堿地區(qū)發(fā)展蘆筍產(chǎn)業(yè)的優(yōu)先選擇品種；采用基質(zhì)澆灌NaCl育苗、移栽苗齡100 ～120 d等措施，可提高蘆筍幼苗對鹽堿地的適應能力，幼苗成活率達85%以上，且移栽后緩苗期短，生長旺盛。

關(guān)鍵詞：蘆筍；發(fā)芽率；鹽脅迫；耐鹽性；育苗技術(shù)

中圖分類號：S644.6 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2014）08-0136-03

江蘇省灘涂資源十分豐富，灘涂總面積達6.9×105 hm2，占全國灘涂面積的1/4，位居全國沿海省市之首，灘涂資源是江蘇省最大的一塊土地后備資源。開發(fā)沿海灘涂，發(fā)展灘涂經(jīng)濟，對于緩解江蘇省人多地少的矛盾，保證耕地總量動態(tài)平衡，全面推進沿海區(qū)域共同發(fā)展，具有十分重要的意義^[1]。蘆筍（Asparagus officinalis Linn.）別稱石刁柏，屬百合科天門冬屬多年生草本植物，可食部分為新鮮的嫩莖，是一種深受消費者喜愛的營養(yǎng)保健型高檔蔬菜，享有“蔬菜之王”的美譽^[2]。蘆筍含有豐富的組蛋白、硒、皂苷類化合物等成分^[3]。截至2008年，我國蘆筍種植面積達10萬hm2，已經(jīng)成為世界上蘆筍種植面積最大、出口量最多的國家，蘆筍也成為我國加入 WTO后農(nóng)業(yè)領(lǐng)域最具競爭力的農(nóng)產(chǎn)品之一^[4]。蘆筍原產(chǎn)于地中海沿岸，耐鹽堿能力較強，可在含鹽量≤0.3%的土壤中正常生長^[5-6]。利用蘆筍耐鹽堿能力強的特點開展鹽堿地蘆筍種植，為我國濱海鹽堿地的開發(fā)利用開辟了新途徑^[7]。目前，國內(nèi)外關(guān)于蘆筍耐鹽性的報道主要包括耐鹽蘆筍品種篩選試驗、蘆筍適應鹽堿地區(qū)生理生化機制、不同種質(zhì)蘆筍耐鹽性差異等^[8-10]。有學者認為，施用NaCl可以防治蘆筍病害并能夠提高產(chǎn)量 ^[11-12]。鹽漬環(huán)境下蘆筍種子的萌發(fā)期與幼苗期是植株生長的關(guān)鍵與敏感階段^[13]。蘆筍苗期耐鹽性較差，鹽漬環(huán)境下蘆筍移栽后葉片變黃、生長勢弱，幼苗枯死現(xiàn)象發(fā)生嚴重。因此，選用適宜的育苗方法以減輕該階段鹽脅迫對幼苗的傷害、提高壯苗比例是鹽堿地蘆筍種植成功的關(guān)鍵因素之一。本研究評價不同品種蘆筍在NaCl脅迫下的耐鹽性，篩選出適應江蘇省濱海灘涂地區(qū)生態(tài)條件的蘆筍品種，同時，比較不同育苗方法、不同苗齡對鹽堿地蘆筍育苗及移栽后植株生長的影響，確定適宜的育苗方法，旨在為濱海鹽堿地區(qū)發(fā)展蘆筍產(chǎn)業(yè)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

UC157、Purple passion、DePaoli、Altas、New Jersy、Grande、Apollo等7個蘆筍品種均購自北京益農(nóng)高科農(nóng)業(yè)科技有限公司；井岡701由江西省農(nóng)業(yè)科學院羅紹春研究員提供；冠軍品種由山東省濰坊市農(nóng)業(yè)科學院李書華研究員提供。NaCl為國產(chǎn)分析純。

1.2 方法

1.2.1 NaCl 脅迫對蘆筍種子萌發(fā)的影響 試驗分別于2012年11—12月、2013年2—8月在江蘇省南京市六合區(qū)竹鎮(zhèn)鎮(zhèn)江蘇省循環(huán)農(nóng)業(yè)試驗基地、江蘇省大豐市金海農(nóng)場灘涂實驗基地進行。NaCl 濃度設0（CK）、0.1%、0.2%、0.3%、0.5%、0.7%共計6個處理，每處理重復3次。每個蘆筍品種分別選取100 粒飽滿的種子，置于鋪有2 層濾紙、內(nèi)徑為 10 cm 的培養(yǎng)皿內(nèi)，分別加入10 mL 上述不同濃度的NaCl 溶液，置于DNP-9022型電熱恒溫培養(yǎng)箱（上海精宏實驗設備有限公司）中（25±1） ℃下催芽，每日定時定量補充蒸餾水以保持濾紙濕潤。以胚根長0.2 cm作為萌芽標志，7 d后統(tǒng)計處理發(fā)芽率、對照發(fā)芽率，并計算相對發(fā)芽率^[10]，計算公式如下：

1.2.2 不同育苗方法對蘆筍幼苗生長及移栽后生長的影響 將Altas蘆筍種子于（25 ± 1） ℃下催芽后，播種于營養(yǎng)缽中，每缽1粒，出苗后進行常規(guī)栽培管理。設基質(zhì)育苗、基質(zhì)澆灌NaCl育苗2種育苗方法，均采用規(guī)格8 cm×8 cm的營養(yǎng)缽育苗?；|(zhì)為丹麥品式蔬菜育苗基質(zhì)（上海而然貿(mào)易有限公司），裝入營養(yǎng)缽；基質(zhì)澆灌NaCl育苗方法以基質(zhì)育苗方法為基礎，在幼苗移栽前30 d進行NaCl處理。將NaCl溶于1/4濃度日本園試營養(yǎng)液中^[14]，均勻澆入基質(zhì)，每隔6 d澆1次營養(yǎng)液，起始NaCl濃度為0.05%，以后每次澆營養(yǎng)液時遞增0.05%至終濃度為0.2%。播種后100 d，對每個處理調(diào)查10株幼苗的株高、莖數(shù)、莖粗，以各指標平均值計算生育指數(shù)。用米尺測量株高（最高母莖高度）；莖數(shù)為所有地上可見莖稈；用游標卡尺測量莖粗（嫩莖距地10 cm處直徑）^[15]。每個處理隨機選擇 60 株移栽于含鹽量 0.3%的當?shù)佧}堿地中，每處理3 次重復。移栽后 40 d，調(diào)查幼苗成活率、株高、莖數(shù)、莖粗，計算生育指數(shù)（參考曹巖坡等的方法^[6]，略作改動）。

1.2.3 不同苗齡移栽對蘆筍移栽后生長的影響 供試蘆筍品種為Altas。采用基質(zhì)澆灌NaCl育苗方法，分別在苗齡80、100、120、140 d時，每處理隨機選擇60株苗移栽于當?shù)睾}量為0.3%的鹽堿地中，3 次重復。移栽后40 d調(diào)查幼苗成活率、株高、莖數(shù)、莖粗，計算生育指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，并用Duncans新復極差法對平均值進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對不同蘆筍品種種子萌發(fā)的影響

從表1可以看出，在0.3% NaCl脅迫處理下，Apollo、Altas、井岡701種子發(fā)芽率分別為81.0%、68.0%、59.3%，相對發(fā)芽率均超過0.50；在0.5% NaCl脅迫處理下，Apollo、Altas、井岡701種子發(fā)芽率分別為42.3%、26.3%、15.7%。不同蘆筍品種的耐鹽性不同，耐鹽能力強的蘆筍品種在較低的NaCl濃度下種子萌發(fā)良好，在較高的NaCl濃度下種子發(fā)芽受抑制程度較輕。Apollo、Altas、井岡701能耐0.3%或更高濃度的NaCl脅迫，可作為江蘇省濱海灘涂鹽堿地區(qū)發(fā)展蘆筍產(chǎn)業(yè)的優(yōu)先選擇品種。

3 結(jié)論與討論

3.1 鹽脅迫對不同蘆筍品種種子萌發(fā)的影響

鹽脅迫對蘆筍種子萌發(fā)具有明顯影響，低濃度鹽脅迫能夠促進蘆筍種子萌發(fā)；高濃度鹽脅迫抑制種子萌發(fā)，且發(fā)芽率隨著鹽濃度升高而逐漸下降。高濃度鹽脅迫下植物種子發(fā)芽率低甚至不發(fā)芽的主要原因是滲透脅迫效應，鹽溶液水勢低于種子內(nèi)細胞水勢，抑制了種子對水分的吸收；在中濃度、低濃度鹽脅迫下，鹽生植物種子能夠吸收一定量的無機離子以降低細胞內(nèi)水勢，增加種子吸水能力，表現(xiàn)出一定的耐鹽性^[15-16]。低濃度鹽脅迫能夠提高蘆筍種子的萌發(fā)率，可能是因為種子吸收的無機離子打破了種子休眠，最終刺激種子萌發(fā)。張國偉等對棉花萌發(fā)期、苗期耐鹽性進行評價，結(jié)果表明，發(fā)芽率可以作為棉花萌發(fā)期耐鹽性鑒定指標^[17]。小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等指標可以反映不同小麥品種種子萌發(fā)期耐鹽性的強弱，因此通過測定小麥萌發(fā)期各形態(tài)指標，評價不同品種抗鹽脅迫的能力，可為小麥耐鹽育種提供依據(jù)。可見，種子發(fā)芽率可以作為蘆筍耐鹽性評價的重要指標。本研究以蘆筍種子相對發(fā)芽率作為耐鹽性指標，對9個蘆筍品種的耐鹽性進行了評價，結(jié)果表明，大多數(shù)蘆筍品種種子萌發(fā)均受到不同程度抑制，且NaCl濃度越高，發(fā)芽率越低，這與張國偉等對不同品種棉花萌發(fā)期的耐鹽能力研究結(jié)果^[17]一致。不同蘆筍品種耐鹽性不同，耐鹽能力強的品種在較低NaCl濃度下種子萌發(fā)良好，在較高NaCl濃度下種子發(fā)芽受抑制程度較輕。依據(jù)種子相對發(fā)芽率，Apollo、Altas、井岡701能耐0.3%或更高濃度的NaCl脅迫，可作為江蘇省濱海灘涂鹽堿地區(qū)發(fā)展蘆筍產(chǎn)業(yè)的優(yōu)先選擇品種。

3.2 不同育苗方法對蘆筍幼苗生長及移栽后生長的影響

幼苗期是作物耐鹽性較弱的時期之一^[18-21]。培育移栽后能迅速適應鹽堿環(huán)境的壯苗是決定鹽堿地蘆筍種植能否成功的關(guān)鍵。壯苗是蘆筍豐產(chǎn)的基礎。育苗過程中對幼苗進行一段時間的抗性鍛煉有利于移栽后幼苗適應不利生長環(huán)境，促進植株生長發(fā)育^[22]。生育指數(shù)是反映蘆筍生長勢的綜合指標，本研究結(jié)果表明，生育指數(shù)與蘆筍產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。生育指數(shù)越高，蘆筍生物學產(chǎn)量越高，積累養(yǎng)分也越多，蘆筍產(chǎn)量越高。李鳳玲等對4個耐鹽蘆筍品種進行篩選試驗，將生育指數(shù)作為一項重要耐鹽性鑒定指標，生育指數(shù)越高，生長勢越好，植株耐鹽性越強?？梢姡酌缟笖?shù)可以作為蘆筍耐鹽性評價的重要指標^[8]。本研究結(jié)果表明，采用基質(zhì)澆灌0.2% NaCl溶液育苗的方法可提高幼苗對鹽堿的適應能力，移栽到鹽堿地后幼苗成活率達85%以上，且緩苗期短，植株生長旺盛，生育指數(shù)高，可達到促早發(fā)筍、豐產(chǎn)的目的。

3.3 不同苗齡移栽對蘆筍定植后生長的影響

蘆筍幼苗在適宜苗齡移栽有利于提高蘆筍的耐鹽堿能力，提高鹽堿地移栽成活率，壯苗比例高，春季促早發(fā)筍，有利于提高產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，苗齡為100～120 d為鹽堿地蘆筍最適宜移栽時期，該時期蘆筍植株達到壯苗標準，移栽后幼苗成活率高。

參考文獻：

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2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對不同蘆筍品種種子萌發(fā)的影響

從表1可以看出，在0.3% NaCl脅迫處理下，Apollo、Altas、井岡701種子發(fā)芽率分別為81.0%、68.0%、59.3%，相對發(fā)芽率均超過0.50；在0.5% NaCl脅迫處理下，Apollo、Altas、井岡701種子發(fā)芽率分別為42.3%、26.3%、15.7%。不同蘆筍品種的耐鹽性不同，耐鹽能力強的蘆筍品種在較低的NaCl濃度下種子萌發(fā)良好，在較高的NaCl濃度下種子發(fā)芽受抑制程度較輕。Apollo、Altas、井岡701能耐0.3%或更高濃度的NaCl脅迫，可作為江蘇省濱海灘涂鹽堿地區(qū)發(fā)展蘆筍產(chǎn)業(yè)的優(yōu)先選擇品種。

3 結(jié)論與討論

3.1 鹽脅迫對不同蘆筍品種種子萌發(fā)的影響

鹽脅迫對蘆筍種子萌發(fā)具有明顯影響，低濃度鹽脅迫能夠促進蘆筍種子萌發(fā)；高濃度鹽脅迫抑制種子萌發(fā)，且發(fā)芽率隨著鹽濃度升高而逐漸下降。高濃度鹽脅迫下植物種子發(fā)芽率低甚至不發(fā)芽的主要原因是滲透脅迫效應，鹽溶液水勢低于種子內(nèi)細胞水勢，抑制了種子對水分的吸收；在中濃度、低濃度鹽脅迫下，鹽生植物種子能夠吸收一定量的無機離子以降低細胞內(nèi)水勢，增加種子吸水能力，表現(xiàn)出一定的耐鹽性^[15-16]。低濃度鹽脅迫能夠提高蘆筍種子的萌發(fā)率，可能是因為種子吸收的無機離子打破了種子休眠，最終刺激種子萌發(fā)。張國偉等對棉花萌發(fā)期、苗期耐鹽性進行評價，結(jié)果表明，發(fā)芽率可以作為棉花萌發(fā)期耐鹽性鑒定指標^[17]。小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等指標可以反映不同小麥品種種子萌發(fā)期耐鹽性的強弱，因此通過測定小麥萌發(fā)期各形態(tài)指標，評價不同品種抗鹽脅迫的能力，可為小麥耐鹽育種提供依據(jù)?？梢?，種子發(fā)芽率可以作為蘆筍耐鹽性評價的重要指標。本研究以蘆筍種子相對發(fā)芽率作為耐鹽性指標，對9個蘆筍品種的耐鹽性進行了評價，結(jié)果表明，大多數(shù)蘆筍品種種子萌發(fā)均受到不同程度抑制，且NaCl濃度越高，發(fā)芽率越低，這與張國偉等對不同品種棉花萌發(fā)期的耐鹽能力研究結(jié)果^[17]一致。不同蘆筍品種耐鹽性不同，耐鹽能力強的品種在較低NaCl濃度下種子萌發(fā)良好，在較高NaCl濃度下種子發(fā)芽受抑制程度較輕。依據(jù)種子相對發(fā)芽率，Apollo、Altas、井岡701能耐0.3%或更高濃度的NaCl脅迫，可作為江蘇省濱海灘涂鹽堿地區(qū)發(fā)展蘆筍產(chǎn)業(yè)的優(yōu)先選擇品種。

3.2 不同育苗方法對蘆筍幼苗生長及移栽后生長的影響

幼苗期是作物耐鹽性較弱的時期之一^[18-21]。培育移栽后能迅速適應鹽堿環(huán)境的壯苗是決定鹽堿地蘆筍種植能否成功的關(guān)鍵。壯苗是蘆筍豐產(chǎn)的基礎。育苗過程中對幼苗進行一段時間的抗性鍛煉有利于移栽后幼苗適應不利生長環(huán)境，促進植株生長發(fā)育^[22]。生育指數(shù)是反映蘆筍生長勢的綜合指標，本研究結(jié)果表明，生育指數(shù)與蘆筍產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。生育指數(shù)越高，蘆筍生物學產(chǎn)量越高，積累養(yǎng)分也越多，蘆筍產(chǎn)量越高。李鳳玲等對4個耐鹽蘆筍品種進行篩選試驗，將生育指數(shù)作為一項重要耐鹽性鑒定指標，生育指數(shù)越高，生長勢越好，植株耐鹽性越強。可見，幼苗生育指數(shù)可以作為蘆筍耐鹽性評價的重要指標^[8]。本研究結(jié)果表明，采用基質(zhì)澆灌0.2% NaCl溶液育苗的方法可提高幼苗對鹽堿的適應能力，移栽到鹽堿地后幼苗成活率達85%以上，且緩苗期短，植株生長旺盛，生育指數(shù)高，可達到促早發(fā)筍、豐產(chǎn)的目的。

3.3 不同苗齡移栽對蘆筍定植后生長的影響

蘆筍幼苗在適宜苗齡移栽有利于提高蘆筍的耐鹽堿能力，提高鹽堿地移栽成活率，壯苗比例高，春季促早發(fā)筍，有利于提高產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，苗齡為100～120 d為鹽堿地蘆筍最適宜移栽時期，該時期蘆筍植株達到壯苗標準，移栽后幼苗成活率高。

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2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對不同蘆筍品種種子萌發(fā)的影響

從表1可以看出，在0.3% NaCl脅迫處理下，Apollo、Altas、井岡701種子發(fā)芽率分別為81.0%、68.0%、59.3%，相對發(fā)芽率均超過0.50；在0.5% NaCl脅迫處理下，Apollo、Altas、井岡701種子發(fā)芽率分別為42.3%、26.3%、15.7%。不同蘆筍品種的耐鹽性不同，耐鹽能力強的蘆筍品種在較低的NaCl濃度下種子萌發(fā)良好，在較高的NaCl濃度下種子發(fā)芽受抑制程度較輕。Apollo、Altas、井岡701能耐0.3%或更高濃度的NaCl脅迫，可作為江蘇省濱海灘涂鹽堿地區(qū)發(fā)展蘆筍產(chǎn)業(yè)的優(yōu)先選擇品種。

3 結(jié)論與討論

3.1 鹽脅迫對不同蘆筍品種種子萌發(fā)的影響

鹽脅迫對蘆筍種子萌發(fā)具有明顯影響，低濃度鹽脅迫能夠促進蘆筍種子萌發(fā)；高濃度鹽脅迫抑制種子萌發(fā)，且發(fā)芽率隨著鹽濃度升高而逐漸下降。高濃度鹽脅迫下植物種子發(fā)芽率低甚至不發(fā)芽的主要原因是滲透脅迫效應，鹽溶液水勢低于種子內(nèi)細胞水勢，抑制了種子對水分的吸收；在中濃度、低濃度鹽脅迫下，鹽生植物種子能夠吸收一定量的無機離子以降低細胞內(nèi)水勢，增加種子吸水能力，表現(xiàn)出一定的耐鹽性^[15-16]。低濃度鹽脅迫能夠提高蘆筍種子的萌發(fā)率，可能是因為種子吸收的無機離子打破了種子休眠，最終刺激種子萌發(fā)。張國偉等對棉花萌發(fā)期、苗期耐鹽性進行評價，結(jié)果表明，發(fā)芽率可以作為棉花萌發(fā)期耐鹽性鑒定指標^[17]。小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等指標可以反映不同小麥品種種子萌發(fā)期耐鹽性的強弱，因此通過測定小麥萌發(fā)期各形態(tài)指標，評價不同品種抗鹽脅迫的能力，可為小麥耐鹽育種提供依據(jù)?？梢?，種子發(fā)芽率可以作為蘆筍耐鹽性評價的重要指標。本研究以蘆筍種子相對發(fā)芽率作為耐鹽性指標，對9個蘆筍品種的耐鹽性進行了評價，結(jié)果表明，大多數(shù)蘆筍品種種子萌發(fā)均受到不同程度抑制，且NaCl濃度越高，發(fā)芽率越低，這與張國偉等對不同品種棉花萌發(fā)期的耐鹽能力研究結(jié)果^[17]一致。不同蘆筍品種耐鹽性不同，耐鹽能力強的品種在較低NaCl濃度下種子萌發(fā)良好，在較高NaCl濃度下種子發(fā)芽受抑制程度較輕。依據(jù)種子相對發(fā)芽率，Apollo、Altas、井岡701能耐0.3%或更高濃度的NaCl脅迫，可作為江蘇省濱海灘涂鹽堿地區(qū)發(fā)展蘆筍產(chǎn)業(yè)的優(yōu)先選擇品種。

3.2 不同育苗方法對蘆筍幼苗生長及移栽后生長的影響

幼苗期是作物耐鹽性較弱的時期之一^[18-21]。培育移栽后能迅速適應鹽堿環(huán)境的壯苗是決定鹽堿地蘆筍種植能否成功的關(guān)鍵。壯苗是蘆筍豐產(chǎn)的基礎。育苗過程中對幼苗進行一段時間的抗性鍛煉有利于移栽后幼苗適應不利生長環(huán)境，促進植株生長發(fā)育^[22]。生育指數(shù)是反映蘆筍生長勢的綜合指標，本研究結(jié)果表明，生育指數(shù)與蘆筍產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。生育指數(shù)越高，蘆筍生物學產(chǎn)量越高，積累養(yǎng)分也越多，蘆筍產(chǎn)量越高。李鳳玲等對4個耐鹽蘆筍品種進行篩選試驗，將生育指數(shù)作為一項重要耐鹽性鑒定指標，生育指數(shù)越高，生長勢越好，植株耐鹽性越強?？梢?，幼苗生育指數(shù)可以作為蘆筍耐鹽性評價的重要指標^[8]。本研究結(jié)果表明，采用基質(zhì)澆灌0.2% NaCl溶液育苗的方法可提高幼苗對鹽堿的適應能力，移栽到鹽堿地后幼苗成活率達85%以上，且緩苗期短，植株生長旺盛，生育指數(shù)高，可達到促早發(fā)筍、豐產(chǎn)的目的。

3.3 不同苗齡移栽對蘆筍定植后生長的影響

蘆筍幼苗在適宜苗齡移栽有利于提高蘆筍的耐鹽堿能力，提高鹽堿地移栽成活率，壯苗比例高，春季促早發(fā)筍，有利于提高產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，苗齡為100～120 d為鹽堿地蘆筍最適宜移栽時期，該時期蘆筍植株達到壯苗標準，移栽后幼苗成活率高。

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