3種生物源物質(zhì)對黃瓜的促生與防病作用

張 云，張孝然，陳夕軍，陳孝仁，張 青，魏利輝，黃奔立

（1.揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇 揚州 225009；2.蘇州市農(nóng)業(yè)科學院，江蘇 蘇州 215155；3.江蘇省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，江蘇 南京 210014）

3種生物源物質(zhì)對黃瓜的促生與防病作用

張 云1，張孝然1，陳夕軍1，陳孝仁1，張 青2，魏利輝3，黃奔立1

（1.揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇 揚州 225009；2.蘇州市農(nóng)業(yè)科學院，江蘇 蘇州 215155；3.江蘇省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，江蘇 南京 210014）

研究生物源物質(zhì)S-誘抗素（S-ABA）、有機肥和寡聚糖對黃瓜的促生與防病作用，用其不同濃度稀釋液浸種、催芽與噴施處理黃瓜植株。結(jié)果表明，不同濃度的3種生物源物質(zhì)對黃瓜種子發(fā)芽率均無顯著影響；除高濃度S-誘抗素（稀釋倍數(shù)≤2 500倍）對黃瓜胚根、胚芽的伸長有明顯抑制作用外，其他濃度生物源物質(zhì)對其均有一定促進作用。葉面噴施生物源物質(zhì)，可有效提高黃瓜植株的株高、根長、鮮重和干重，促進其體內(nèi)苯丙氨酸解氨酶、過氧化物酶和多酚氧化酶等活性增加，并導致抗性相關物質(zhì)含量發(fā)生變化。qRT-PCR結(jié)果表明，生物源物質(zhì)噴施黃瓜植株表面48 h后，其體內(nèi)抗性相關基因PAL和β-1，3-葡聚糖酶基因的表達量均明顯上調(diào)。防效測定結(jié)果表明，間隔24 h，連續(xù)噴施兩次生物源物質(zhì)，可有效減輕黃瓜白粉病發(fā)生，S-誘抗素、有機肥和寡聚糖的防效分別達54.9%、68.4%和47.8%；與生防菌配合使用，防治效果更佳，將有機肥與拮抗放線菌5X4配合使用，對黃瓜白粉病的防效高達81.6%。

防病作用；促生；生物源物質(zhì)；白粉??；黃瓜

Abstract：Biogenic materials，coming from living organisms and safety for environment and human，can be used as fungicide to control plant disease and plant growth regulators to promote plant growth. To determine the effects of biogenic materials on growth promoting and disease controlling of cucumber，different concentrations of three kinds of biogenic materials were used to soak seeds，accelerate germination and spray on the leaves of cucumber. Results showed that all concentration of biogenic materials had no effect on the germination rate of cucumber seeds，but could promote elongation of the radicle and germ except for the high concentration of trans-abscisic acid. The plant height，root length，fresh weight，dry weight and defence enzymes activities，such as phenylalanine ammonialyase （PAL），peroxidase （POD） and polyphenol oxidase （PPO），increased after the cucumber plants sprayed with biogenic materials a certain time. Quantitative real-time polymerase chain reaction indicated that the expression levels of PAL and β-1，3-glucanase gene of cucumber sprayed with biogenic materials were up-regulated. Spraying twice interval for 24 h，the biogenic materials could reduce thedisease severity of cucumber powdery mildew，and the control effects of trans-abscisic acid，organic fertilizer and oligosaccharide were 54.9%，68.4 and 47.8% respectively. The better control effect was found when biogenic materials combined with the bio-control agents，and the best control effect could reach 81.6%.

Key words：disease controlling；growth promoting；biogenic material；powdery mildew；cucumber

近年來黃瓜種植范圍不斷擴大，產(chǎn)量逐年升高，2014年全球黃瓜年產(chǎn)量已達7 330萬t，其中84.3%源于亞洲。我國作為最大的黃瓜種植國之一，年播種面積達400萬hm2以上，占全國蔬菜面積的10%左右［1］。白粉病是黃瓜最嚴重的病害之一，導致年均損失在20%以上，嚴重制約黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)［2］。由于設施栽培黃瓜地長期處于高溫高濕狀態(tài)，且黃瓜白粉病菌分生孢子在適宜條件下可反復侵染為害，潛育期短，因此該病極具暴發(fā)性［3］。

隨著人們生活水平的提高和對健康的關注，長期大量使用化學農(nóng)藥造成的“3R”問題，已越來越引起人們重視［4］。研究者們將目光投向了高效無害化防控手段，如物理防治［5-6］和生物防治［7-8］，特別是應用來源于植物的提取物［9-13］、天然油脂［14］和拮抗菌培養(yǎng)濾液［15］等生物源物質(zhì)。生物源物質(zhì)主要來源于動物、植物、微生物及其次生代謝物，以及經(jīng)過結(jié)構(gòu)改造的仿生合成的高活性、強特異性物質(zhì)。由于其來源于自然界，無毒副作用，且對環(huán)境友好，是目前乃至未來研究的熱點。作為影響植物生長發(fā)育的內(nèi)源激素S-ABA，其不僅可以調(diào)節(jié)植物的衰老與葉片脫落，還對植物的顏色、花青素含量和抗氧化活性具有一定影響［16］。外源施用S-ABA不僅提高鹽脅迫條件下水稻幼苗的成活率、地上部鮮重和含水量，還可提高水稻植株葉綠素總量、根系發(fā)根力、分蘗數(shù)及產(chǎn)量［17］。寡聚糖則可通過影響植物的組織生物化學，提高植物對病害的抗性，如誘導超敏反應、木質(zhì)素沉積、胼胝質(zhì)形成和防御酶活性等［18-19］。不同生物源的有機肥，其作用機制多樣，生產(chǎn)中主要用來調(diào)節(jié)植物生長與改善土壤［20-21］。

由于生物源物質(zhì)種類繁多、作用機理不明、適用的施用濃度與方法不同，且防效易受環(huán)境條件影響等原因，生物源物質(zhì)的田間防效目前并不理想。基于此，本試驗擬通過明確幾種生物源物質(zhì)的施用濃度、促生與誘抗機制，并結(jié)合生防菌的施用，探索其在黃瓜白粉病無害化控制上的應用前景，為病害防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

生物源物質(zhì)：S-誘抗素（0.1%福生褔施壯水劑，主要成分為脫落酸），四川龍蟒福生科技有限責任公司；寡聚糖（50 g/L奇善寶海洋寡糖復合制劑），大連中科格萊克生物科技有限公司；有機肥（健麗壯有機肥可溶性粉劑，有機質(zhì)≥30%），上海帥豐生物科技發(fā)展有限公司。

黃瓜品種：唐秋一號秋瓜，青島膠州市九龍育苗繁育場。白粉病菌：采自揚州大學園藝與植物保護學院溫室發(fā)病黃瓜葉片。

1.2 3種生物源物質(zhì)對黃瓜的促生作用測定

1.2.1 發(fā)芽率與胚根、胚芽長測定 分別以50 mL各濃度生物源物質(zhì)（S-誘抗素：1 000、2 500、5 000、10 000、20 000倍液；有機肥 500、1 000、2 000、4 000、8 000倍液；寡聚糖：400、800、1 600、3 200、6 400倍液）浸泡黃瓜種子8 h，洗凈、瀝干，整齊排列于以2 mL相同濃度液體浸潤的濾紙上，濾紙置于培養(yǎng)皿中，25℃催芽。待對照發(fā)芽率達70%左右時，計算發(fā)芽率。以清水作對照，每個處理3次重復，每個重復50粒種子。

以清水浸種催芽后，選取芽長一致的種子置于浸潤不同濃度生物源物質(zhì)的濾紙上，分別于3～5 d后測量胚根、胚芽長。每個處理3次重復，每個重復30粒種子。

1.2.2 生長量測定 將培養(yǎng)基質(zhì)與珍珠巖以2∶1均勻混合，填充于50穴的育苗盤中。每穴1粒種子，待2葉1心后將小苗移入110 mm×100 mm營養(yǎng)缽中，日夜光暗交替培養(yǎng)（25℃/20℃、12 h/12 h。4～5葉期時，選取長勢較為一致的黃瓜苗，以推薦使用濃度（S-誘抗素1 000倍液、有機肥3 000倍液、寡聚糖1 000倍液）噴施生物源物質(zhì)，連續(xù)2次，間隔24 h，并于第2次噴施7 d后測量各生長量指標。每個處理3次重復，每個重復10株。生長量指標包括黃瓜苗株高、根長、鮮重、干重和葉綠素含量。

1.3 防御酶活性測定

以推薦濃度（S-誘抗素1 000倍液、有機肥3 000倍液和寡聚糖1 000倍液，下同）生物源物質(zhì)噴施4～5葉期黃瓜苗，于噴施后0、12、24、48、72和96 h時取樣。將1.0 g黃瓜葉片放入預冷的研缽中，向其中加入5 mL預冷的磷酸緩沖液（pH 6.8）、0.1 g聚乙烯吡咯烷酮和少量石英砂，冰浴研磨成勻漿。4℃、8 000 r/min離心40 min，取上清定容至25 mL，即得粗酶液。以噴施清水的葉片作對照，每個處理3次重復。過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性測定參照文獻［22-23］，超氧化物歧化酶（SOD）活性測定參照鄒琦等［24］的方法進行。

1.4 抗性相關物質(zhì)含量測定

以物質(zhì)推薦使用濃度噴施4～5葉期黃瓜苗，并分別于噴施前和噴施后1、3、5、7、9 d取樣，取樣后立即置于液氮中，-70℃冰箱保存?zhèn)溆??？扇苄蕴?、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）和木質(zhì)素含量測定分別參照文獻［25-27］。

1.5 抗性相關基因表達水平檢測

以推薦使用濃度生物源物質(zhì)噴施4～5葉期黃瓜苗，48 h后取樣?？俁NA的提取按TaKaRa公司RNAiso Plus試劑盒說明書進行，總RNA經(jīng)DNA酶I處理后用于cDNA第一條鏈的合成。qRT-PCR分析采用Takara公司的SYBR?Premix Ex TaqTMⅡ（Tli RNaseH Plus）試劑盒，操作按說明書進行。PAL基因和葡聚糖酶β-1，3-glu基因的qRT-PCR檢測引物分別為：PAL-For/F-PAL-Rev（5′-TGCTAACTGGCGAA AGGGTA-3′/5′- TTGGTGTTCCATCCCACTCT-3′）和 G l u-F o r/G l u-R e v（5′-GGACTATGCCCTCTTCACAGC -3′/5′-TTCCTC CACCGACCTTCTC-3′），內(nèi)參基因UBI-1擴增引物為：5′- CCAAA GCACAAGCAAGAGAC -3′和 5′- AGTAG GTTGTCTTATGGCGC -3′［28］。采用25 μL反應體系，反應程序為：95℃ 30 s，95℃ 5 s，55℃ 30 s，39 個循環(huán)。

1.6 生物源物質(zhì)對黃瓜白粉病的防效

以推薦濃度生物源物質(zhì)噴施1葉1心期黃瓜苗，連續(xù)2次，間隔24 h。3 d后，加生防菌處理噴施放線菌或細菌培養(yǎng)濾液，單獨生物源物質(zhì)處理噴施清水，均至葉片滴水。24 h后，接種白粉病菌孢子液（106個孢子/mL），28℃生化培養(yǎng)箱保濕培養(yǎng)，每天觀察發(fā)病情況，以全清水噴施作對照，待對照葉片枯黃時開始調(diào)查。每個處理3次重復，每個重復12株。

黃瓜白粉病分級標準：0級，無病斑；1級，病斑占葉面積的1/5以下，白粉模糊不清；2級，病斑占葉面積的 1/5～1/3，白粉較為明顯；3級，病斑占葉面積的1/3～1/2，白粉層較厚、連片；4級，病斑占葉面積的 1/2～2/3，白粉層濃厚，葉片開始變黃、壞死；5級，病斑占葉面積的 2/3 以上，葉片枯黃［29］。

試驗數(shù)據(jù)采用DPS V6.55分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度生物源物質(zhì)對黃瓜發(fā)芽率以及胚根、胚芽伸長的影響

從表1可以看出，不同濃度生物源物質(zhì)浸種均對黃瓜種子的發(fā)芽率無明顯影響。高濃度S-誘抗素（稀釋倍數(shù)≤2 500倍）可抑制黃瓜胚根、胚芽的伸長；當稀釋度≥5 000倍時，抑制作用消失；稀釋度達20 000倍時，對胚芽的伸長有一定促進作用。有機肥和寡聚糖在各稀釋度下，均可對黃瓜的胚根、胚芽伸長具促進作用?？梢?，生產(chǎn)上進行浸種催芽時，宜選用有機肥和寡聚糖，不宜選用S-誘抗素。

2.2 生物源物質(zhì)對黃瓜生長量的影響

推薦濃度施用3種生物源物質(zhì)，除對黃瓜葉片葉綠素含量無顯著影響外，黃瓜植株的株高、根長、鮮重和干重均有所增加，增量分別處于19.38%～25.55%、23.94%～33.00%、13.32%～25.84%和13.54%～30.21%之間，說明這些生物源物質(zhì)對黃瓜有很好的促生長作用（表2）。

表1 不同濃度生物源物質(zhì)對黃瓜種子發(fā)芽率及胚根、胚芽伸長的影響

表2 推薦濃度施用生物源物質(zhì)對黃瓜生長量的影響

2.3 生物源物質(zhì)對黃瓜抗性相關酶的誘導作用

以3種生物源物質(zhì)噴施黃瓜葉片，在0～96 h范圍內(nèi)，植株體內(nèi)SOD活性變化與對照無顯著差異。POD在寡聚糖作用下，活性稍許降低；而在S-誘抗素和有機肥作用下，分別于噴施后24、72 h達最大值，為對照的2.85、1.76倍。葉面噴施后不同時間內(nèi)，PPO和PAL活性較對照均有顯著提高，特別是在寡聚糖作用下，提升效果更加明顯（圖1）。

2.4 生物源物質(zhì)對黃瓜抗性相關物質(zhì)的影響

圖1 生物源物質(zhì)處理對黃瓜植株體內(nèi)防御酶活性的誘導作用

施用生物源物質(zhì)后，黃瓜植株體內(nèi)可溶性糖和木質(zhì)素含量顯著上升，而丙二醛含量顯著下降；可溶性蛋白含量的變化并無規(guī)律，但在噴施后1 d，所有處理的可溶性蛋白都達到最小值。說明生物源物質(zhì)處理對黃瓜植株的營養(yǎng)生長與抗逆具有促進作用（圖2）。

圖2 生物源物質(zhì)處理對黃瓜植株體內(nèi)抗性相關物質(zhì)含量的影響

2.5 施用生物源物質(zhì)對黃瓜PAL基因和β-1，3-葡聚糖酶基因表達量的影響

施用生物源物質(zhì)48 h后，黃瓜植株體內(nèi)PAL基因和β-1，3-葡聚糖酶基因的表達量顯著上調(diào)。施用S-誘抗素、有機肥和寡聚糖后，黃瓜體內(nèi)PAL基因的表達量分別是對照的1.32、1.88、2.06倍，而β-1，3-葡聚糖酶基因的表達量是對照的2.16、4.27、2.72倍。說明生物源物質(zhì)可以誘導黃瓜植株體內(nèi)抗性相關基因的表達，從而提高植株對病原物的抗性（圖3）。

2.6 生物源物質(zhì)對黃瓜白粉病的防治作用

從表3（圖4，封三）可以看出，3種生物源物質(zhì)對黃瓜白粉病均有一定的防效。連續(xù)施用2次，有機肥對黃瓜白粉病的防效達68.4%，即使防效稍差的寡聚糖也達到47.8%。若將生物源物質(zhì)與生防菌結(jié)合使用，則防效可得到極大提高。其中，有機肥與放線菌5X4復合使用的防效更是高達81.6%。

3 結(jié)論與討論

生物源農(nóng)藥［30］、有機肥料［31］、生長調(diào)節(jié)劑［32］和生物誘抗劑［33］等生物源物質(zhì)，因其來源廣、活性高和對環(huán)境友好，已逐漸被廣泛應用作物生長調(diào)節(jié)與病蟲害防治。在這些生物源物質(zhì)中，植源性物質(zhì)如大蒜鱗莖粗提物［34］、杜仲抗真菌蛋白［35］、石榴皮正丁醇萃取物［36］、丁香甲醇提取物［37］和一些生物菌肥［38］應用更加廣泛。但不同生物源物質(zhì)，其對不同作物的促生與防病作用、控病機制等并不完全相同［39-42］。作為脫落酸的一種，S-誘抗素可通過促進辣椒幼苗根系的生長、增加內(nèi)源ABA合成、調(diào)節(jié)防御酶活性和減少氧自由基等來降低逆境對植株的傷害［43］。實時熒光定量PCR結(jié)果表明，水稻植株在條紋病毒脅迫下，6個與ABA合成相關的基因均有不同程度表達，說明ABA參與了植物體內(nèi)的防衛(wèi)反應［44］。有機肥可代替部分化肥施用，提高作物的品質(zhì)和產(chǎn)量，還能促進土壤有益微生物量的增加，提高植株對氮、磷、鉀的吸收［45］。寡聚糖是發(fā)現(xiàn)最早、研究最為深入的植物植保素合成的激發(fā)子。寡聚糖不僅可以促進植物種子的發(fā)芽率、種子活力和生長量，還能促進植物體內(nèi)抗性相關酶發(fā)生變化［46］。

圖3 生物物質(zhì)處理后黃瓜體內(nèi)PAL基因和β-1，3-葡聚糖酶基因的相對表達量

表3 生物源物質(zhì)與生防菌復合使用對黃瓜白粉病的防治效果

本研究發(fā)現(xiàn)，S-誘抗素雖然可以促進黃瓜植株的營養(yǎng)生長，但不可用于浸種催芽，因為高濃度S-誘抗素浸種侵芽后易產(chǎn)生藥害。而供試的3種生物源物質(zhì)均能促進黃瓜體內(nèi)抗性相關酶活性的提高，并誘使抗性相關物質(zhì)含量發(fā)生變化，對一些抗性相關基因的表達亦有促進作用。其中，PAL酶是苯丙烷類代謝途徑的關鍵酶與限速酶，POD更是在由酚類聚合為木質(zhì)素的過程中起重要作用，這些酶活性的增加提高了寄主體內(nèi)木質(zhì)素的含量［47］。說明這些生物源物質(zhì)通過促進黃瓜植株的營養(yǎng)生長，上調(diào)其相關抗性基因表達量，改變黃瓜體內(nèi)抗性物質(zhì)含量，從而達到控制病害的目的。

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（責任編輯 白雪娜）

Effects of three kinds of biogenic materials on growth promoting and disease controlling of cucumber

ZHANG Yun1，ZHANG Xiao-ran1，CHEN Xi-jun1，CHEN Xiao-ren1，ZHANG Qing2，WEI Li-hui3，HUANG Ben-li1
（1. Horticulture and Plant Protection College，Yangzhou University，Yangzhou 225009，China；2. Suzhou Academy of Agricultural Sciences，Suzhou 215155，China；3. Institute of Plant Protection，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China）

S436.5

A

1004-874X（2017）06-0096-08

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2017-04-21

國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201403032）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金（CX(15)1037）；江蘇省“三新”工程項目（SXGC2016087）

張云（1992-），女，在讀碩士生，E-mail：1209959001@qq.com

陳夕軍（1974-），男，博士，副教授，E-mail：xjchen@yzu.edu.cn