20個稻瘟病抗性基因在湖北省的利用價值分析

楊小林等

摘要：恩施、宜昌、咸寧地區(qū)一直是湖北省水稻稻瘟病的重發(fā)區(qū)和常發(fā)區(qū)。為了明確20個稻瘟病抗性基因在湖北省的抗性水平及利用價值，選擇恩施地區(qū)的金子壩和兩河口、宜昌地區(qū)的遠安縣和咸寧地區(qū)的崇陽縣作為水稻稻瘟病自然誘發(fā)接種試驗點，對以麗江新團黑谷為輪回親本培育而成的持有20個垂直抗性基因的20個水稻單基因系進行稻瘟病自然誘發(fā)接種。結(jié)果表明，抗性基因Pi-kh、Pi-9、Pi-20和Pi-z5對葉瘟有很好的抗性表現(xiàn)，而抗性基因Pi-a、Pi-t、Pi-ta、Pi-zt、Pi-12（t）對葉瘟的抗性欠佳?？剐曰騊i-kp、Pi-kh、Pi-5（t）、Pi-9和Pi-z5對穗頸瘟有很好的抗性表現(xiàn)，而抗性基因Pi-t、Pi-ta、Pi-zt、Pi-12（t）、Pi-z對穗頸瘟的抗性欠佳?？偨Y(jié)3年來20個垂直抗性基因在恩施、宜昌和咸寧的抗性情況，抗性基因Pi-kh、Pi-9和Pi-z5在抗稻葉瘟和抗稻穗頸瘟方面均有良好的表現(xiàn)，可以作為湖北省水稻抗性基因或抗源基因合理使用，而抗性基因Pi-t、Pi-ta、Pi-zt、Pi-12（t）在推廣使用時應(yīng)謹(jǐn)慎。

關(guān)鍵詞：稻瘟病；抗性基因；利用價值；湖北省

中圖分類號：Q943.2；S435.111.4+1；S511 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）16-3798-04

Abstract： In order to evaluate performance of rice blast resistance genes in Hubei province，20 monogenic lines（MLs） derived from LTH were inoculated by nature infection in Jinziba and Lianghekou in Enshi district， Yuanan in Yichang district and Chongyang district in Hubei Province， where blast occurred frequently and seriously in several years. The results showed that genes Pi-kh， Pi-9， Pi-20 and Pi-z5 were incompatible to leaf blast while genes Pi-a， Pi-t， Pi-ta， Pi-zt， Pi-12（t） were susceptible. Genes Pi-kp， Pi-kh， Pi-5（t）， Pi-9 and Pi-z5 were highly resistant to panicle blast while Pi-t， Pi-ta， Pi-zt，Pi-12（t）， Pi-z were not resistant to rice blast. Overall， these genes like Pi-kh， Pi-9 and Pi-z5 having good resistance to rice blast can be used as rice blast resistance genes in breeding program of Hubei rice， it should be careful when those genes like Pi-t， Pi-ta， Pi-zt， Pi-12（t） were used as resistance genes in Hubei.

Key words： rice （Oryza sativa L.）； rice blast disease；vertical resistance gene；Hubei province

水稻稻瘟病是影響中國乃至世界水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的主要病害之一，利用抗病品種防治該病已成共識，但事實是抗病品種的抗性在大田并不能持久，究其原因除了稻瘟病菌自身的變異[1]外，另一個不容忽視的因素就是在培育篩選抗病品種時，所用的菌株沒有真正代表目標(biāo)地區(qū)稻瘟病菌群體的致病型結(jié)構(gòu)，以此評價和篩選的抗病品種在推廣中就存在“失去”抗性的風(fēng)險[2，3]，因此不間斷地了解田間稻瘟病菌生理小種的組成與分布、利用合適的鑒別菌株評價品種或抗源的抗稻瘟性，是合理和利用抗病品種的必需[4]。

鑒定稻瘟病菌傳統(tǒng)的方法就是采集不同水稻產(chǎn)區(qū)的患病標(biāo)本，分離、培養(yǎng)后用鑒別寄主鑒定其致病型，其目的就是了解田間稻瘟病菌生理小種組成的動態(tài)，進而選用不同致病型的代表菌株對品種或抗源進行抗瘟性鑒定，但大田中的稻瘟病菌群體是一個復(fù)雜多變的群體，鑒定和篩選的“代表”菌株的代表性是有局限的[5]，所以研究者意識到要把抗性品種或抗源材料置于田間稻瘟病菌群體的高選擇壓力下進行抗瘟性鑒定[6]。湖北省恩施、宜昌和咸寧地區(qū)分屬水稻種植的鄂西稻區(qū)、鄂西南稻區(qū)和鄂南稻區(qū)，多年來的生理小種監(jiān)測結(jié)果說明此3個稻區(qū)的稻瘟病菌生理小種相比其他稻區(qū)具有更加豐富的多態(tài)性[7，8]。故本研究選擇恩施地區(qū)的金子壩和兩河口、宜昌地區(qū)的遠安縣和咸寧地區(qū)的崇陽縣作為水稻稻瘟病自然誘發(fā)接種試驗點，對以麗江新團黑谷為輪回親本培育而成的持有不同垂直抗性基因的20個水稻單基因品系進行稻瘟病自然誘發(fā)接種，以期明確20個抗稻瘟病基因在湖北省的抗性水平及利用價值，為后期的湖北水稻品種（系）的抗瘟性以及抗稻瘟基因推導(dǎo)進行有效評價。

1 材料與方法

1.1 具有已知抗性基因的單基因品系

具有已知抗性基因的單基因品系為國際水稻所（IRBL）以普感粳稻品系麗江新團黑谷為輪回親本培育的稻瘟病抗性單基因系，由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)分子植物病理學(xué)研究室提供，具體情況見表1。感病對照品系為麗江新團黑谷IRBL32（LTH）。

1.2 大田秧苗播種及管理

供試單基因品系病圃分別設(shè)置在湖北省恩施地區(qū)的金子壩和兩河口，宜昌地區(qū)的遠安縣荷花鎮(zhèn)譚坪村，咸寧地區(qū)的崇陽縣青山鎮(zhèn)，所選田塊四面環(huán)山，葉片上的有露期（或濕潤）均保持在14 h/d以上，且肥力平均，排灌方便，播種時間及調(diào)查時間見表2。各病圃點的待鑒品系采用隨機區(qū)組排列，每品系種植2行，每行播種不少于20粒。每2個待鑒品系之間插播1行誘發(fā)品系，病圃四周加設(shè)保護行，以誘發(fā)品系作保護行。參照當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田標(biāo)準(zhǔn)進行田間排灌、肥力管理等，全生育期不曬田，不斷水，禁用殺菌劑，避免使用殺蟲劑。田間不采用人工接種，以自然誘發(fā)方式進行抗瘟性評價。

1.3 調(diào)查方法

1.3.1 水稻葉瘟調(diào)查 水稻葉瘟盛發(fā)期調(diào)查。隨機選擇2兜秧苗（作好標(biāo)記，葉瘟重復(fù)調(diào)查及穗瘟調(diào)查時備用），調(diào)查旗葉以下2片葉，參照分級標(biāo)準(zhǔn)記錄葉片的病級。分級標(biāo)準(zhǔn)參照文獻[9]。

1.3.2 水稻穗頸瘟調(diào)查 調(diào)查1兜秧苗，調(diào)查總穗數(shù)、病穗數(shù)，計算病穗率，作出抗性評價。參照文獻[9]穗頸瘟分級標(biāo)準(zhǔn)進行分級。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年度抗葉瘟的評價

水稻葉瘟調(diào)查時逐葉分級記載病情，統(tǒng)計時以葉瘟最高病級為最終結(jié)果。

2.1.1 2008年度不同病圃點的抗葉瘟評價 病圃點恩施金子壩：感病對照IRBL32（LTH）葉瘟的病級為9級，20個垂直抗性基因品系葉瘟的病級為2～7級，其中IRBL（Pi-z5）的病級為2級；IRBL08（Pi-kh）、IRBL09（Pi-z）、IRBL06（Pi-k）等5個的病級為3級；IRBL11（Pi-zt）、IRBL12（Pi-ta）、IRBL14（Pi-b）等6個的病級為7級。20個抗性基因在該點有一半的抗性水平在抗以上，沒有出現(xiàn)高抗以上抗級，也沒有出現(xiàn)高感以下抗級。

病圃點恩施兩河口：感病對照IRBL32（LTH）葉瘟的病級為9級，20個垂直抗性基因品系葉瘟的病級為2～9級，其中抗性水平為抗的有IRBL22（Pi-9）和IRBL31（Pi-z5）；抗性水平為高感的分別有IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等14個。20個基因中僅有25%的抗性水平為抗或中抗，有70%的抗性水平是高感。

病圃點遠安縣荷花鎮(zhèn)：感病對照IRBL32（LTH）葉瘟的病級為8級，有35%抗性基因品系的病級在4級以下； IRBL06（Pi-k）、IRBL12（Pi-ta）、IRBL16（Pi-sh）等6個基因的抗性水平為中感；中感以下抗性水平的基因占35%，其中IRBL01（Pi-a）、IRBL15（Pi-t）、IRBL23[Pi-12（t）]等4個基因的病級為8級，抗性水平為高感。

2.1.2 2009年度不同病圃點的抗葉瘟評價 病圃點恩施金子壩：感病對照IRBL32（LTH）葉瘟的病級為9級，20個垂直抗性基因品系葉瘟的病級表現(xiàn)為4～8級，最高抗性水平是中抗，分別是IRBL07（Pi-kp）、IRBL20[Pi-5（t）]、IRBL25（Pi-km）等3個，占抗性基因總數(shù)的15%；有12個抗性基因品系的病級表現(xiàn)為5～7級，抗性水平為中感或感，抗性水平為感的分別是IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等8個抗性基因；IRBL11（Pi-zt）、IRBL12（Pi-ta）、IRBL15（Pi-t）等4個抗性基因的抗性水平為高感，占抗性基因總數(shù)的20%。

病圃點恩施兩河口：感病對照IRBL32（LTH）葉瘟的病級為9級，20個垂直抗性基因品系葉瘟的病級為1～9級，IRBL08（Pi-kh）、IRBL14（Pi-b）、IRBL22（Pi-9）等5個基因?qū)θ~瘟的抗性水平表現(xiàn)在抗以上，余下基因的病級為5～9級，其中有占總數(shù)的50%的抗性基因的病級為8或9級，抗性水平為高感，分別是IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等10個基因。

2.1.3 2010年度不同病圃點的抗葉瘟評價 病圃點恩施金子壩：感病對照IRBL32（LTH）葉瘟的病級為8級，占總數(shù)20%的抗性基因的抗性水平為抗，分別是IRBL14（Pi-b）、IRBL22（Pi-9）、IRBL25（Pi-km）等4個基因，余下基因的病級為5～8級，其中IRBL06（Pi-k）、IRBL08（Pi-kh）、IRBL09（Pi-z）等4個基因的抗性水平為中感，而IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL07（Pi-kp）等12個基因的抗性水平為感或高感。20個垂直抗性基因中沒有出現(xiàn)高抗或以上的抗性表現(xiàn)。

病圃點恩施兩河口：感病對照IRBL32（LTH）葉瘟的病級為9級，20個垂直抗性基因品系的葉瘟病級為3～9級，除IRBL31（Pi-z5）的抗性水平為抗，IRBL14（Pi-b）的抗性水平為中抗外，余下基因品系的葉瘟病級為5～9級，IRBL08（Pi-kh）、IRBL22（Pi-9）、IRBL25（Pi-km）等3個基因的抗性水平為中感，抗性水平為高感的有IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL07（Pi-kp）等12個抗性基因。同樣，在該點20個垂直抗性基因中沒有出現(xiàn)高抗或以上的抗性表現(xiàn)。

病圃點宜昌遠安：感病對照IRBL32（LTH）葉瘟的病級為9級，20個垂直抗性基因品系的葉瘟病級分布在4～9級，抗性水平最高的為中抗，分別是IRBL08（Pi-kh）和IRBL31（Pi-z5）；抗性水平為中感的有IRBL06（Pi-k）、IRBL07（Pi-kp）、IRBL11（Pi-zt）等11個基因；病級為9級、抗性水平為高感的有IRBL03（Pi-i）、IRBL12（Pi-ta）、IRBL20[Pi-5（t）]等5個抗性基因。

病圃點咸寧崇陽：20個垂直抗性基因品系的葉瘟病級分布在7～9級，除IRBL31（Pi-z5）的病級為7、抗性水平為感外，余下19個抗性基因和感病對照IRBL32（LTH）一樣，葉瘟的病級均為9級，抗性水平為高感。

2.2 不同年度間抗穗頸瘟的評價

不同年度間不同病圃點的感病對照IRBL32（LTH）由于前期葉瘟的危害太嚴(yán)重，后期均未能抽穗。

2.2.1 2008年度不同病圃點抗稻穗頸瘟的評價 病圃點恩施金子壩：20個垂直抗性基因品系中的IRBL07（Pi-kp）和IRBL08（Pi-kh）在穗期沒有發(fā)病，抗性水平為高抗，IRBL09（Pi-z）、IRBL19（Pi-3）、IRBL20[Pi-5（t）]等4個基因的抗穗瘟水平為中抗，IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等6個基因的抗性水平為感或高感，占總數(shù)的30%，余下占總數(shù)40%的抗性基因的抗穗瘟水平為中感。

病圃點恩施兩河口：20個垂直抗性基因品系中的IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等14個基因品系由于前期的葉瘟危害太嚴(yán)重，病級為8～9級、抗性水平為高感，后期秧苗均不能抽穗；余下基因中還有IRBL09（Pi-z）和IRBL16（Pi-sh）的病級為9級，有2個基因的抗性水平為中感或高感， IRBL22（Pi-9）和IRBL31（Pi-z5）在苗期葉瘟發(fā)病較輕，穗期也完全沒有感病。

病圃點宜昌遠安：除IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL15（Pi-t）等3個基因品系的抗穗瘟水平為抗外，其余基因的品系在田間均抽穗正常，且完全沒有感病。

2.2.2 2009年度不同病圃點抗稻穗頸瘟的評價 病圃點恩施金子壩：20個抗性基因品系中IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等9個基因的抗性水平為抗或高抗；IRBL20[Pi-5（t）]的抗性水平為中抗；余下占總數(shù)50%基因的抗級為9級，抗性水平為高感。

病圃點恩施兩河口：20個抗性基因品系中IRBL07（Pi-kp）、IRBL08（Pi-kh）、IRBL14（Pi-b）等6個基因的抗性水平為抗或高抗；如恩施金子壩點一樣，IRBL20[Pi-5（t）]的抗性水平也為中抗；余下的占總數(shù)65%基因的品系在該點或因前期葉瘟太嚴(yán)重未能抽穗而死亡或病穗率達100%，嚴(yán)重影響產(chǎn)量和質(zhì)量。

2.2.3 2010年度不同病圃點抗稻穗頸瘟的評價 病圃點恩施金子壩：20個抗性基因的品系在該點抽穗均正常，稻穗瘟的病級分布在3～9級，IRBL22（Pi-9）和IRBL31（Pi-z5）的抗性水平為中抗；IRBL08（Pi-kh）和IRBL14（Pi-b）的抗性水平為中感；IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）、IRBL07（Pi-kp）等7個基因的抗性水平為感；余下IRBL01（Pi-a）、IRBL11（Pi-zt）、IRBL12（Pi-ta）等9個基因的病穗率達100%，抗性水平為高感。

病圃點恩施兩河口：20個抗性基因的抗性水平最高為中抗，僅IRBL31（Pi-z5）的抗性水平為中抗，余下的為中感或高感，其中占總數(shù)70%的IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等14個基因中，有的因葉瘟太嚴(yán)重而死亡，存活的病穗率達100%，無疑對產(chǎn)量和品質(zhì)的影響非常大。

病圃點宜昌遠安：含有20個抗性基因的品系在該點均感染稻穗頸瘟，除IRBL01（Pi-a）的抗性水平為中感，IRBL31（Pi-z5）的抗性水平為感外，攜帶余下基因的品系均能正常抽穗，但病穗率達100%。

病圃點咸寧崇陽：20個抗性基因中僅IRBL20[Pi-5（t）]的抗性水平為抗，IRBL12（Pi-ta）、IRBL16（Pi-sh）、IRBL19（Pi-3）等4個基因的抗性水平為感，余下占總數(shù)35%的抗性基因在該點因前期感染葉瘟太嚴(yán)重而死亡，而占總數(shù)40%的抗性基因品系雖存活但嚴(yán)重感染稻穗頸瘟而影響產(chǎn)量和質(zhì)量。

3 小結(jié)與討論

病圃點恩施地區(qū)金子壩和兩河口，在地理位置的劃分上屬于武陵山脈，相比平原地區(qū)試驗田塊所處的小生態(tài)環(huán)境特殊，常年云霧繚繞，空氣濕度大，夏季溫度長期在25～30 ℃之間；病圃點宜昌地區(qū)的遠安縣荷花鎮(zhèn)和咸寧地區(qū)的崇陽縣青山鎮(zhèn)，分別代表不同的稻作區(qū)環(huán)境，和恩施地區(qū)的金子壩和兩河口一樣，溫濕度適合稻瘟病的發(fā)生，因此這些病圃點一直是湖北省稻瘟病的重發(fā)區(qū)和常發(fā)區(qū)。為了科學(xué)準(zhǔn)確地評價20個垂直抗性基因在大田對稻葉瘟和稻穗頸瘟的抗性，分年度分地點在這3個地區(qū)開展了大田稻瘟病自然誘發(fā)試驗。

在2008年度里的試驗點恩施金子壩、兩河口和宜昌遠安，中抗以上的抗葉瘟基因占總數(shù)的百分比分別為55%、25%和35%；在2009年度里的恩施金子壩、兩河口，中抗以上的抗性基因占總數(shù)的百分比分別為15%、25%；在2010年度的恩施金子壩、兩河口、宜昌遠安、咸寧崇陽，中抗以上的抗性基因占總數(shù)的百分比分別為10%、15%、0和5%。這些結(jié)果表明同一年度里不同病圃點各抗性基因?qū)Φ救~瘟的抗性表現(xiàn)不盡相同，而在同一病圃點的不同年度里，相同抗性基因的抗性表現(xiàn)也不一致。各抗性基因?qū)Φ舅腩i瘟的抗性表現(xiàn)也是如此。換言之，在不同年度的不同病圃點里，造成稻葉瘟流行的稻瘟病菌菌群結(jié)構(gòu)不同。大量的有關(guān)依據(jù)鑒別品系鑒定的田間稻瘟病菌群體的致病類型，因標(biāo)本采集的年度和地點的不同而有所不同的研究報道也有力地證實了這點。究其原因可能與當(dāng)年當(dāng)?shù)胤N植的品系結(jié)構(gòu)、類型及氣候有關(guān)。

總結(jié)3年來20個垂直抗性基因在恩施、宜昌和咸寧的抗性情況，抗性基因Pi-kh、Pi-9和Pi-z5對稻葉瘟和稻穗頸瘟均有良好的抗性，可以作為湖北省水稻抗性基因或抗源基因合理使用，尤其是Pi-z5在地處武陵山脈恩施地區(qū)的兩河口對稻葉瘟和稻穗瘟的抗性水平均在抗以上，因此Pi-z5可作為重要的抗稻瘟基因在恩施地區(qū)推廣利用。而抗性基因Pi-t、Pi-ta、Pi-zt、Pi-12（t）因?qū)Φ救~瘟和稻穗頸瘟的抗性較差，因此在推廣使用時應(yīng)謹(jǐn)慎。在基于單基因品系對湖北省稻瘟病菌毒性類型的鑒定中，也發(fā)現(xiàn)持有基因Pi-kh的鑒定品系受湖北省菌群的感染率最低，而持有基因Pi-a的鑒定品系對稻瘟病菌卻有很高的感染率[7]。通過分子輔助選擇，可以在育種或生產(chǎn)中有針對性對這些抗性基因進行合理使用。

有研究表明葉瘟和穗頸瘟之間存在正相關(guān)性，葉瘟為穗頸瘟提供菌源，穗頸瘟影響作物產(chǎn)量和質(zhì)量，穗期抗病與葉穗期均抗病相關(guān)性極顯著，穗期感病與葉穗期均感病相關(guān)性也極顯著[10]。本研究中20個抗性基因的抗葉瘟和抗穗頸瘟結(jié)果表明，葉瘟和穗頸瘟的危害有相關(guān)性，如在2009年恩施兩河口點，抗性基因Pi-i葉瘟8級，穗頸瘟9級；Pi-b葉瘟2級，穗頸瘟1級；抗性基因Pi-z5在2010年崇陽點葉瘟、穗頸瘟均為7級。而在2008年遠安點，抗性基因Pi-a、Pi-i葉瘟8級，穗頸瘟1級；在2009年恩施金子壩點，Pi-b葉瘟6級，穗頸瘟1級。產(chǎn)生這個不相關(guān)結(jié)果的可能是葉瘟和穗頸瘟在同樣的菌群結(jié)構(gòu)下，因為發(fā)病條件的不充分，而在水稻不同的發(fā)育時期受害程度上表現(xiàn)出差異。

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（責(zé)任編輯 陳 焰）

有研究表明葉瘟和穗頸瘟之間存在正相關(guān)性，葉瘟為穗頸瘟提供菌源，穗頸瘟影響作物產(chǎn)量和質(zhì)量，穗期抗病與葉穗期均抗病相關(guān)性極顯著，穗期感病與葉穗期均感病相關(guān)性也極顯著[10]。本研究中20個抗性基因的抗葉瘟和抗穗頸瘟結(jié)果表明，葉瘟和穗頸瘟的危害有相關(guān)性，如在2009年恩施兩河口點，抗性基因Pi-i葉瘟8級，穗頸瘟9級；Pi-b葉瘟2級，穗頸瘟1級；抗性基因Pi-z5在2010年崇陽點葉瘟、穗頸瘟均為7級。而在2008年遠安點，抗性基因Pi-a、Pi-i葉瘟8級，穗頸瘟1級；在2009年恩施金子壩點，Pi-b葉瘟6級，穗頸瘟1級。產(chǎn)生這個不相關(guān)結(jié)果的可能是葉瘟和穗頸瘟在同樣的菌群結(jié)構(gòu)下，因為發(fā)病條件的不充分，而在水稻不同的發(fā)育時期受害程度上表現(xiàn)出差異。

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（責(zé)任編輯 陳 焰）

有研究表明葉瘟和穗頸瘟之間存在正相關(guān)性，葉瘟為穗頸瘟提供菌源，穗頸瘟影響作物產(chǎn)量和質(zhì)量，穗期抗病與葉穗期均抗病相關(guān)性極顯著，穗期感病與葉穗期均感病相關(guān)性也極顯著[10]。本研究中20個抗性基因的抗葉瘟和抗穗頸瘟結(jié)果表明，葉瘟和穗頸瘟的危害有相關(guān)性，如在2009年恩施兩河口點，抗性基因Pi-i葉瘟8級，穗頸瘟9級；Pi-b葉瘟2級，穗頸瘟1級；抗性基因Pi-z5在2010年崇陽點葉瘟、穗頸瘟均為7級。而在2008年遠安點，抗性基因Pi-a、Pi-i葉瘟8級，穗頸瘟1級；在2009年恩施金子壩點，Pi-b葉瘟6級，穗頸瘟1級。產(chǎn)生這個不相關(guān)結(jié)果的可能是葉瘟和穗頸瘟在同樣的菌群結(jié)構(gòu)下，因為發(fā)病條件的不充分，而在水稻不同的發(fā)育時期受害程度上表現(xiàn)出差異。

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（責(zé)任編輯 陳 焰）