乳山灣及鄰近海域橈足類種類組成和時空分布的初步研究*

徐瀟峰，朱麗巖，徐風風，鞏文靜，王俊健

（中國海洋大學海洋生命學院，山東 青島266003）

乳山灣位于山東半島南部海域，作為呈Y字型的半封閉海灣，其沿海灘涂廣闊，是天然的海洋經(jīng)濟生物的養(yǎng)殖場所［1－2］，然而幾十年的海水養(yǎng)殖和工業(yè)發(fā)展使得乳山灣附近的海洋環(huán)境受到了一定的影響，氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)的增加和化學需氧量（Chemical oxygen demond，COD）含量的升高表明，該海域生態(tài)環(huán)境出現(xiàn)了一定程度的惡化［3－4］。因此，開展對乳山灣及鄰近海域的生物生態(tài)研究對于了解該海域環(huán)境質(zhì)量現(xiàn)狀，實現(xiàn)海洋生態(tài)環(huán)境保護和資源開發(fā)利用協(xié)調(diào)發(fā)展具有重大意義。

橈足類動物隸屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda）甲殼亞門（Crustacea）橈足綱（Copepoda），廣泛分布于世界海洋中，其種類和數(shù)量在海洋浮游動物群落中均處于優(yōu)勢地位，是海洋浮游動物重要的組成部分［5－8］。在海洋生態(tài)功能方面，橈足類在能量流動和物質(zhì)循環(huán)中也有著不可忽視的作用。研究表明，它既是浮游植物等初級生產(chǎn)者的主要攝食者，又是包括許多經(jīng)濟魚類在內(nèi)的上層捕食者的主要食物來源，是海洋生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)力與高營養(yǎng)級之間的重要樞紐［9－11］。海洋橈足類自身較差的游泳能力決定了其對于水體環(huán)境變化敏感的特性，其種類組成和數(shù)量變動都能反映其所處生態(tài)環(huán)境的變化［12－13］。因而開展對橈足類的研究對于了解其所處區(qū)域的生態(tài)環(huán)境狀況和生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義［14－15］。與此同時，國內(nèi)對于乳山灣及附近海域橈足類的研究報道也較為少見。由此，本文擬通過對乳山灣及鄰近海域浮游橈足類的種類組成和分布情況進行分析和探討，為了解當?shù)氐暮Ｑ笊鷳B(tài)資源狀況、環(huán)境評價與保護等提供基礎資料和科學依據(jù)。

1 材料與方法

分別于2011年5和10月在乳山灣及附近海域進行春季和秋季2個航次的生態(tài)調(diào)查，共設20個站位（見圖1），包括灣內(nèi)站位8個，灣外海域站位12個。根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范GB／T 12763.6－2007》，采用淺水Ⅰ型網(wǎng)和淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)進行由底到表的垂直拖網(wǎng)。2個航次共采得浮游動物樣品80瓶，樣品加入5%甲醛溶液固定，并帶回實驗室在體式顯微鏡下進行分類鑒定和計數(shù)。

圖1 站位分布圖Fig.1 The map of sampling stations

分別選取采樣過程中同步測得的水溫和鹽度以及實驗室后期分析測得的浮游植物密度與橈足類香農(nóng)威納多樣性指數(shù)H′進行pearson相關性分析。其中水溫和鹽度數(shù)據(jù)來自國家海洋局威海市海洋監(jiān)測中心，浮游植物密度數(shù)據(jù)來自中國海洋大學海洋生命學院浮游植物實驗室。

參照文獻［16］，橈足類優(yōu)勢度計算公式為：

式中：ni是橈足類第i個種的豐度值；fi是第i個種出現(xiàn)的頻率；N為橈足類總豐度值；優(yōu)勢度大于0.02的種類為優(yōu)勢種。

參照劉紅等［17］研究，群落多樣性分析采用香農(nóng)威納多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和 Margalef豐富度指數(shù)（d）進行：

式中：H′為多樣性指數(shù)；Pi為第i個種的豐度ni與橈足類總豐度N 的比值（ni／N）；S為樣品中總種類數(shù)。

2 結果

2.1 種類組成和分布

不計橈足類幼體和無節(jié)幼蟲，本次調(diào)查共采集鑒定出橈足類28種，其中包括哲水蚤19種，劍水蚤4種，猛水蚤5種。在春季航次共采集到橈足類22種，其中，灣內(nèi)采集到全部種類，而灣外則有19種。秋季航次共采集到橈足類20種，其中灣內(nèi)僅有12種，而灣外達到了19種。海灣內(nèi)外橈足類的種類分布不均勻，在灣內(nèi)秋季各個站位的種類數(shù)要明顯少于春季，而在灣外，春秋季節(jié)種類數(shù)差距并不明顯（見表1、圖2）。

2.2 橈足類豐度的平面分布和季節(jié)分布

本次調(diào)查中，春季航次橈足類平均豐度為13 967.19ind／m3，其 中 灣 內(nèi) 平 均 豐 度 為 10 698.95 ind／m3，灣外為15 544.97ind／m3。整體上看，春季橈足類豐度平面分布不均勻，低值區(qū)出現(xiàn)在灣口附近海域，并逐漸向灣內(nèi)和灣外遞增（見圖3a）。

在秋季航次，橈足類平均豐度為12 044.52 ind／m3，其中灣內(nèi)平均豐度達到17 308.98ind／m3，灣外僅為8 534.87ind／m3。整體上看，橈足類豐度密集區(qū)（＞24 000ind／m3）出現(xiàn)于乳山灣西流區(qū)海域，并向周圍海域逐漸遞減（見圖3b）。

表1 乳山灣及附近海域橈足類種類組成Table 1 Species composition of copepods in Rushan Bay and adjacent sea area

從平面分布的季節(jié)變化上看，春季灣外的橈足類豐度要大于灣內(nèi)；而秋季則相反，呈現(xiàn)灣內(nèi)大于灣外的狀況。隨著季節(jié)變遷，灣內(nèi)的橈足類豐度變化比灣外更小。經(jīng)two－way ANOVA分析，各站位浮游動物豐度在季節(jié)和海域兩者交互作用下差異顯著。由此可見，豐度平面分布為綜合因素影響的結果。

圖2 海灣內(nèi)外各站位種類數(shù)分布圖Fig.2 The distribution of the number of species in the stations

圖3 春、秋兩季橈足類生物密度平面分布／ind·m－3Fig.3 The horizontal distribution of copepods，abundance in spring and autumn

2.3 橈足類多樣性指數(shù)和分布

圖4 春、秋兩季橈足類香農(nóng)威納指數(shù)（H′）平面分布Fig.4 The distribution of Shannon－Wiener index（H′）in spring and in autumn

本次調(diào)查中，春季航次橈足類香農(nóng)威納多樣性指數(shù)H′在1.532～2.803之間，平均值為2.156，其中灣內(nèi)為2.297，灣外為2.061。相比于灣外，灣內(nèi)橈足類多樣性水平較高（H′＞2.2），H′值的分布呈現(xiàn)從灣內(nèi)逐漸向外海遞減的趨勢（見圖4a）。均勻度指數(shù)范圍在0.443～0.782之間，以站位A5最高，A11站位最低，豐富度指數(shù)0.919～1.555之間，C2站位最高，C8站位最低（見圖5a）。秋季航次橈足類的香農(nóng)威納多樣性指數(shù)H′平均值為2.122，其中灣內(nèi)為1.887，灣外2.278。香農(nóng)威納指數(shù)H′值的波動范圍為1.364～2.667，在灣內(nèi)，橈足類多樣性水平普遍較低（H′＜2），且分布無明顯規(guī)律，而灣外的多樣性水平相對較高（H′＞2），并隨著遠離近岸而逐漸增大（見圖4b）。均勻度指數(shù)在0.455～0.751之間，以A1站位達到最高，C6站位最低。豐富度指數(shù)在0.555～1.506之間波動，最高值和最低值分別為A12站位和C7站位（見圖5b）。

圖5 春、秋兩季各站位多樣性指數(shù)分布Fig.5 Diversity indices of copepods in spring and in autumn among different stations

整體上看，春季航次橈足類香農(nóng)威納指數(shù)H′的分布表明灣內(nèi)的橈足類群落多樣性高于灣外，而秋季航次正好相反，灣外橈足類群落的多樣性要高于灣內(nèi)。經(jīng)two－way ANOVA檢驗，香農(nóng)威納指數(shù)H′在季節(jié)和海域兩因素交互作用下差異顯著，這一點與豐度的檢驗結果相類似。

2.4 優(yōu)勢種及其分布

調(diào)查海域橈足類優(yōu)勢種見表2，在春季航次中，小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、雙刺紡錘水蚤（Acartia bifilosa）和克氏紡錘水蚤（A.clausi）成為優(yōu)勢種。整體上看，春季全部優(yōu)勢種的高值區(qū)都出現(xiàn)在外海西部區(qū)域，其平面分布都呈現(xiàn)以灣口為低值中心向灣內(nèi)和灣外遞增的趨勢（見圖6）。

在秋季航次中，優(yōu)勢種有小擬哲水蚤、強額擬哲水蚤（P.crassirostris）、雙刺紡錘水蚤和擬長腹劍水蚤（Oithona similis）。從平面分布上看，小擬哲水蚤在灣內(nèi)豐度較低，且分布無明顯規(guī)律，在灣外，該種類的豐度呈現(xiàn)近岸向外海逐漸遞增的趨勢。而強額擬哲水蚤、雙刺紡錘水蚤和擬長腹劍水蚤的聚集區(qū)均在乳山灣西流區(qū)，其平面分布也均表現(xiàn)出從乳山灣西流區(qū)向周圍逐漸遞減的趨勢，這與秋季橈足類總豐度的分布狀況相一致（見圖7）。

表2 調(diào)查海域各季節(jié)橈足類優(yōu)勢種Table 2 The dominant species of copepods in every season

圖6 春季橈足類優(yōu)勢種豐度的平面分布／ind·m－3Fig.6 Distribution of abundances of the dominant copepods species in spring

圖7 秋季橈足類優(yōu)勢種豐度的平面分布／ind·m－3Fig.7 Distribution of abundances of the dominant copepods species in autumn

2.5 環(huán)境因子與橈足類群落多樣性的相關性

乳山灣及鄰近海域的環(huán)境因子分布狀況見圖8，其中水體溫度在春季呈現(xiàn)從外海逐漸向灣內(nèi)遞增的趨勢，而秋季表現(xiàn)為從灣內(nèi)向外海逐漸遞增。在鹽度方面，春季調(diào)查海域鹽度相差較小，分布較為均衡，而秋季的鹽度差距較大，最低值出現(xiàn)在西流區(qū)附近，整體呈現(xiàn)從灣內(nèi)向灣外逐漸遞增的趨勢。春、秋兩季調(diào)查海域浮游植物密度分布不均勻，整體呈現(xiàn)出灣內(nèi)大于灣外的的狀況，并且春季浮游植物密度要高于秋季。

橈足類香農(nóng)威納多樣性指數(shù)H′與環(huán)境因素的相關性分析結果見表3：在春季航次，香農(nóng)威納指數(shù)H′與鹽度呈現(xiàn)極顯著的負相關，而水溫和浮游植物與香農(nóng)威納指數(shù)H′的相關性不甚明顯；而在秋季航次，香農(nóng)威納指數(shù)H′則與水溫和鹽度都呈現(xiàn)出極其顯著的正相關，與浮游植物密度相關性不甚明顯。

3 討論

3.1 乳山灣及附近海域橈足類種類生態(tài)特征及與鄰近海域差異比較

調(diào)查海域橈足類的生態(tài)類群可分為4大類，第一大類是以真刺唇角水蚤（Labibocera euchaeta）、背針胸刺水蚤（Centropages dorsispinatus）為代表的暖溫帶近岸低鹽種，其次是如小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤等廣溫廣鹽性種類，此外還包括了以中華哲水蚤為代表的外海種和以細巧華哲水蚤（Sinocalanus tenellus）、火腿偽鏢水蚤（Schmackeria poplesia）為代表的河口種等。整體上看，該海域橈足類的結構較為簡單，是典型的溫帶近岸群落類型。

圖8 乳山灣及鄰近海域同步環(huán)境因素分布圖Fig.8 Distribution of the environmental factors in Rushan Bay and adjacent sea area

表3 環(huán)境因子與橈足類多樣性相關性分析Table 3 The correlation between environmental factors and the diversity of copepods community

調(diào)查共鑒定出橈足類28種，對比黃鳳鵬和寇建山等在附近海區(qū)的調(diào)查研究［21－22］，發(fā)現(xiàn)調(diào)查海域橈足類種類數(shù)與鄰近海域相近，并且種類也具有相似性，均為南黃海常見種。然而，與上述鄰近海區(qū)研究結果所不相同的是，本次調(diào)查中所采集到的橈足類多為小型種類，其豐度在整個海域更是具有絕對優(yōu)勢，像中華哲水蚤（Calanus sinicus）等大中型橈足類在種類和數(shù)量上均處于劣勢。研究表明，小型橈足類興盛是水體中浮游植物趨于小型化的必然結果［23］，同步的浮游植物群落調(diào)查結果也與這一觀點相吻合。同時，調(diào)查海域附近大量的養(yǎng)殖區(qū)也對此造成了影響。王巖、閆啟倫等證實由于養(yǎng)殖生物的一系列攝食選擇作用，使得養(yǎng)殖水體的浮游動物多以小型種類為主［24－25］。另外，選取采樣的工具不同，調(diào)查結果也會產(chǎn)生差異。為更加全面地研究小型橈足類在近海浮游動物群落中的地位和作用，本次研究中橈足類豐度的計算以淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)的調(diào)查結果為主，淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)的調(diào)查結果僅作為補充。這是因為在大中型浮游動物的捕獲效率差別極小的情況下，淺水Ⅱ型的調(diào)查結果在小型浮游動物種群數(shù)量上的估計更加準確［26－27］。

3.2 橈足類的時空分布特征

整體上看，調(diào)查海域的橈足類在分布上呈現(xiàn)季節(jié)和海域位置上的差異。首先，無論在種類組成、數(shù)量波動以及優(yōu)勢種類等方面，橈足類春秋2個季節(jié)都呈現(xiàn)出明顯差異。這是因為對于南黃海近岸水體的橈足類而言，夏季成為群落變化的一個重要時期。一系列環(huán)境因素的變化使得如中華哲水蚤、克氏紡錘水蚤等部分橈足類被認為無法適應夏季該海域的生存環(huán)境，其種群數(shù)量減少甚至難以捕獲［28－29］，直至秋季水體環(huán)境適合后，其種群數(shù)量才逐漸恢復。然而，一些種類適應能力較強，在水體環(huán)境發(fā)生較大變化的時候也能存活，從而在春季和秋季都成為優(yōu)勢種類［30－31］，本次研究中的小擬哲水蚤和雙刺紡錘水蚤便是典型代表。另外，本次研究中擬長腹劍水蚤、強額擬哲水蚤等種類在春季原本不處優(yōu)勢地位，但在秋季卻能占據(jù)優(yōu)勢地位。這是由于廣溫廣鹽性種類的適應能力較強，在度過夏季以后能夠繼續(xù)大量繁殖，從而占據(jù)由于部分大型橈足類的衰退而帶來的生態(tài)位［32］。

然而，季節(jié)變遷帶來橈足類群落的變化程度卻也與其海域相關。調(diào)查結果發(fā)現(xiàn)，本次研究中包括細巧華哲水蚤、海洋偽鏢水蚤（Pseudodiaptomus marinus）和火腿偽鏢水蚤等的河口種類只在春季航次的灣內(nèi)海域出現(xiàn)，在秋季航次，該類群在整個海域都難以尋覓。與此同時，包括背針胸刺水蚤等部分種類也僅僅出現(xiàn)在秋季航次的灣外海域。另外，從春季到秋季的過程中，灣內(nèi)各站位的種類數(shù)也普遍下降，而灣外各站位種類數(shù)變化則相對較小。同時，春秋兩季乳山灣灣內(nèi)橈足類豐度的均值變化要小于灣外，而這最終導致了調(diào)查海域香農(nóng)威納多樣性指數(shù)H′在2個季節(jié)中與豐度呈現(xiàn)不同分布特征。研究認為，半封閉的海灣向來都被認為是高豐度的區(qū)域［33］，海水交換的限制帶來的是相對穩(wěn)定的生存環(huán)境，因而灣內(nèi)種群數(shù)量得到保持，而多樣性會相對減少。而外海的生物群落會有更高的幾率得到由潮流運輸作用帶來新的種類［34］。因此隨著季節(jié)變化，外海生物多樣性水平將會得到保持，而半封閉的海灣反而會出現(xiàn)豐度保持穩(wěn)定而種類數(shù)下降的狀況。

3.3 橈足類群落與環(huán)境影響因素

調(diào)查海域隸屬于山東半島南部近岸水體，灣外受渤海低鹽沿岸流［18］的支配，灣內(nèi)受到陸地徑流輸入的強烈影響，因此，該海域的水團主要為灣內(nèi)徑流與外海水混合的咸淡水和灣外南黃海陸架水，整體呈現(xiàn)低鹽環(huán)境［19－20］。對于半封閉海灣及鄰近海域而言，季節(jié)和地域雙重作用造就了環(huán)境因素的差異，這也成為本次研究中橈足類群落結構時空差異的直接原因［35－36］。

溫度對橈足類的存活和分布具有重要影響，而溫度的變化卻與季節(jié)息息相關［37－38］。本次研究中春季和秋季溫度大體相近，但橈足類多樣性指數(shù)H′只在秋季與溫度呈現(xiàn)顯著的負相關。一般來說，南黃海區(qū)域的橈足類多能適應春、秋、冬3個季節(jié)的水溫，因此，春季環(huán)境的溫度不會限制橈足類的發(fā)展。然而，當夏季來臨，一些橈足類被證明無法適應夏季水溫升高帶來的變化而進入消退期。如中華哲水蚤的最適水溫一般在20℃以下［39］，因而在夏季調(diào)查中難以尋覓。當進入秋冬季節(jié)時，水溫開始回落，橈足類開始大量繁殖，此時隨著水溫逐漸下降至適合該類橈足類生存的溫度，橈足類的繁殖也將達到更高的水平，其種類和數(shù)量也會逐漸增多。因此，在秋季，水體溫度的回落對橈足類的分布有重要影響。

同時，研究表明，對于狹長型海灣地區(qū)而言，鹽度是影響橈足類分布的主要因素［40］。研究中2個季節(jié)橈足類多樣性指數(shù)H′與鹽度均顯著相關，表明鹽度對于該海域橈足類分布十分關鍵。有學者證實，超過橈足類適應的鹽度范圍，橈足類的滲透壓就會發(fā)生變化，生存就會受到制約，存活率逐漸下降［41］，從而導致橈足類整個群落發(fā)生變化。在調(diào)查海域，灣外的海水要受到低鹽度渤海沿岸流的強烈控制，灣內(nèi)要受到徑流輸入的影響。無論灣內(nèi)還是灣外，鹽度都是水體生物重要的制約因素。在春季航次，海灣內(nèi)外的鹽度差距較小，這與該季節(jié)調(diào)查中海灣內(nèi)外橈足類種類數(shù)相差較小相一致。而在秋季航次，鹽度在海灣內(nèi)外差距較大，并呈現(xiàn)典型的河口式鹽度梯度分布趨勢。同時，該季節(jié)鹽度最低值出現(xiàn)在灣內(nèi)西流區(qū)，這可能與乳山河的河水注入有關。該區(qū)域的環(huán)境正好符合低鹽種類的生存環(huán)境，因此這也成為導致乳山灣西流區(qū)成為秋季橈足類密集區(qū)域的重要原因。Badylak認為，當鹽度變化和橈足類的分布狀況具有一致性時，鹽度將成為影響橈足類分布的重要因素［42］。而本研究的結果也與之相一致，因此，鹽度對于調(diào)查海域橈足類的分布起到了關鍵作用。

同步調(diào)查數(shù)據(jù)顯示出乳山灣內(nèi)浮游植物密度為春季灣內(nèi)＞春季灣外＞秋季灣內(nèi)＞秋季灣外。在乳山灣內(nèi)，浮游植物的密度始終都大于灣外，這可能也是導致橈足類能夠在灣內(nèi)保持數(shù)量相對穩(wěn)定的重要原因。浮游植物是橈足類食物的重要組成部分，而食物只有短缺時才會制約整個動物群落發(fā)展［43－45］，因此在秋季，外海區(qū)域橈足類豐度大量減少很可能與食物的減少有關。值得一提的是，研究表明，春季藻華使得大中型橈足類大量繁殖，夏秋季節(jié)浮游植物數(shù)量減少，小型橈足類將取代大型橈足類的地位［46］。而這與本次研究中擬長腹劍水蚤等在秋季的優(yōu)勢地位相吻合。然而，決定浮游動物對于浮游植物的攝食策略的關鍵是浮游植物的營養(yǎng)元素含量而不是密度［47］。而浮游植物也會通過其他機制［48－49］影響橈足類的種類和數(shù)量分布。同時，浮游植物本身也會受到溫度和鹽度等環(huán)境因素的影響而產(chǎn)生波動。因次，浮游植物密度與橈足類多樣性之間的關系具有復雜性。因此環(huán)境因素對于橈足類的影響是交互的，應進一步結合實驗室內(nèi)生理生態(tài)研究和野外調(diào)查的方法來共同研究，其具體機制還有待深入探討。

4 結論

（1）本次調(diào)查共采集到橈足類28種，其中春季22種，秋季20種，灣內(nèi)種類數(shù)的變化要大于灣外。

（2）本次調(diào)查采集到的橈足類以近岸低鹽種為主，兼有廣溫廣鹽種、少量的外海高鹽種和河口半咸水種。

（3）春季橈足類優(yōu)勢種為小擬哲水蚤、克氏紡錘水蚤、雙刺紡錘水蚤等，秋季為小擬哲水蚤、雙刺紡錘水蚤、擬長腹劍水蚤和強額擬哲水蚤等。

（4）調(diào)查海域橈足類平面分布呈現(xiàn)出季節(jié)性和地域性的雙重特點。不同季節(jié)，海灣內(nèi)外的水文條件也不相同，而這也導致了橈足類時空分布的差異。

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