鄱陽湖區(qū)克氏原螯蝦外部形態(tài)的解剖特征

操志芳 熊娟 熊國(guó)勇 張同林 吳浩彬 余波

（南昌師范學(xué)院生物系，江西 南昌 330032）

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii），俗稱小龍蝦，隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda），甲殼綱（Crustacea），十足目（Orgerdecapoda），螯蝦科（Cambaridae），原螯蝦屬（Procambarus）。其原產(chǎn)于北美洲的美國(guó)南部和墨西哥北部，1918年從美國(guó)引種日本，后因日軍侵華戰(zhàn)爭(zhēng)被帶入我國(guó)的南京地區(qū)［1］?？耸显r肉質(zhì)細(xì)膩，味道鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富，頗受廣大群眾的喜愛，也因此很快成為水產(chǎn)養(yǎng)殖新品種［3?。由于長(zhǎng)江流域自然條件非常適宜克氏原螯蝦生長(zhǎng)，其很快成為很多地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種群［2］。

鄱陽湖是中國(guó)最大的淡水湖，位于江西北部，容納了贛江、饒河、修水、撫河和信江五河之水，北經(jīng)湖口注入長(zhǎng)江，形成典型的長(zhǎng)江中下游湖泊生態(tài)系統(tǒng)，有著復(fù)雜的淡水生物群落，漁業(yè)資源豐富。加之鄱陽湖清澈的湖水，豐美的水草，蜿蜒的湖溝為克氏原螯蝦的生長(zhǎng)繁殖提供了絕佳的環(huán)境，克氏原螯蝦如今已成為鄱陽湖區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)蝦類自然種群，其野生漁場(chǎng)和增殖漁場(chǎng)也形成規(guī)模［4］。近些年來，南昌師范學(xué)院生物系在鄱陽湖區(qū)開展動(dòng)物學(xué)野外實(shí)習(xí)教學(xué)活動(dòng)，克氏原螯蝦是師生采集到的最主要的甲殼類動(dòng)物，標(biāo)本數(shù)量充足。有關(guān)鄱陽湖區(qū)克氏原螯蝦研究文獻(xiàn)，多集中在資源調(diào)查、生長(zhǎng)繁殖等方面研究［4-6］，形態(tài)學(xué)涉及少，且描述籠統(tǒng)。本文對(duì)鄱陽湖區(qū)克氏原螯蝦外部形態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)的解剖觀察，旨在豐富鄱陽湖區(qū)克氏原螯蝦的形態(tài)學(xué)資料。

1 材料與方法

克氏原螯蝦樣品主要為近年來在鄱陽湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和鄱陽湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)吳城保護(hù)站開展的動(dòng)物學(xué)野外實(shí)習(xí)中采得。不同成熟規(guī)格新鮮樣品暫養(yǎng)于實(shí)驗(yàn)室水族箱，用15%酒精溶液處理后，在實(shí)驗(yàn)室用雙目解剖鏡（Motic SFC-11）解剖觀察并記錄性狀特征;用鑷子，剪刀等主要工具分離附肢，置于蠟盤，用數(shù)碼相機(jī)（Olympus E-520）輔助記錄相關(guān)信息。

2 結(jié)果描述

2.1 螯蝦的外形特征

鄱陽湖克氏原螯蝦身體分為頭胸部和腹部，體長(zhǎng)規(guī)格6.5～13.0cm;其體表及附肢被以堅(jiān)硬的幾丁質(zhì)外骨骼，外骨骼顏色隨年齡，生活環(huán)境而不同，呈現(xiàn)淡灰、青灰、深灰、暗紅色或黃紅色變化。在實(shí)習(xí)調(diào)研中得知，鄱陽湖區(qū)克氏原螯蝦蝦苗期按顏色分有所謂紅頭、青頭和白蝦之分，其中青頭蝦長(zhǎng)勢(shì)較好較快，紅頭蝦難生長(zhǎng)，而白蝦則相對(duì)體質(zhì)脆弱成活率很低;成熟的克氏原螯蝦外表多為深灰或青灰色（幼蝦呈淺黃褐色），表明其生活環(huán)境水草豐盛，少見陽光;顏色偏深紅色（背部暗紅至黑，腹部鮮紅）則是生長(zhǎng)環(huán)境水草不足，屬于人工養(yǎng)殖或者湖區(qū)捕撈后淺池暫養(yǎng)的結(jié)果，且螯足上鮮紅色疣狀突起更明顯，頭部也有很多暗紅至黑明顯的點(diǎn)狀小凸起。

鄱陽湖區(qū)克氏原螯蝦雌雄異形明顯。具體差異描述見表1及圖1、圖4。

表1 鄱陽湖區(qū)克氏原螯蝦蝦雌雄差異

圖1 鄱陽湖克氏原螯蝦雌雄異形（背腹面觀）

2.2 軀干部

2.2.1 頭胸部

頭胸部由頭部（6節(jié)）與胸部（8節(jié)）愈合而成，約占體長(zhǎng)一半。整個(gè)頭胸部體被整塊頭胸甲從背、側(cè)面覆蓋，前端為背腹扁平的三角形額劍，頂角約呈40～45℃，邊緣平滑;額劍兩側(cè)一對(duì)復(fù)眼，著生在眼柄之上，可以自由轉(zhuǎn)動(dòng);頭胸甲中部有弧形淺溝，為頸溝，是頭胸部的分界線;頸溝后頭胸甲兩側(cè)為鰓蓋，其內(nèi)為鰓腔。

2.2.2 腹部

7節(jié)。前6節(jié)具成對(duì)附肢，具原肢2節(jié)，內(nèi)外肢多為葉片狀，尾節(jié)無附肢，略呈錐狀，腹面正中有一縱裂縫，為肛門。各節(jié)被外骨骼，可分為背面的背片，腹面的腹片及側(cè)面下垂的肋片，顏色與頭胸部接近。

2.3 附肢部

2.3.1 螯蝦的頭部附肢

（1）第一觸角（小觸角，圖2D）。色澤灰褐色，用于平衡，觸鞭2根，原肢分三節(jié)，第一節(jié)有一大凹陷，背面基部叢毛中是生長(zhǎng)平衡囊之處，其外緣有一柄刺，內(nèi)緣中部有一葉片狀內(nèi)側(cè)附肢，第三節(jié)末端具內(nèi)外兩觸鞭，其間尚包有一短小附鞭。

（2）第二觸角（大觸角，圖2E）。色澤淡紅，雙肢型，較長(zhǎng)而粗大，原肢節(jié)分二節(jié)，第一節(jié)細(xì)小為一橫條。外肢寬大呈片狀。內(nèi)肢分為三節(jié)，在大觸角柄上有一長(zhǎng)觸鞭。其基部有一對(duì)圓孔，是鰲蝦排泄器官觸角腺在體外的開口。

（3）大顎（圖2F）。單肢型，內(nèi)肢節(jié)為一小的觸須，原肢節(jié)堅(jiān)硬而粗壯，內(nèi)側(cè)有基顎，原肢成為咀嚼器可分為扁的切齒部和較平的臼齒部，前者邊緣有數(shù)個(gè)小齒，后者有小突起。

（4）第一小顎（圖2G）。單肢型，小而薄，內(nèi)肢節(jié)由小節(jié)組成，呈須狀，原肢節(jié)分兩小節(jié)，小片狀，位于內(nèi)側(cè)，也具基顎，內(nèi)緣有剛毛。內(nèi)肢分為二節(jié)，在外側(cè)。

（5）第二小顎（圖2H）。雙肢型，外肢節(jié)極發(fā)達(dá)，呈葉片狀，稱為顎舟葉，內(nèi)肢節(jié)小，夾在外肢節(jié)與原肢節(jié)之間，原肢節(jié)分兩小節(jié)，片狀，每片又分為兩葉。原肢由片狀的二節(jié)組成，每節(jié)分為兩小節(jié)。外肢發(fā)達(dá)，呈葉片狀，稱顎舟片。在原肢與外肢之間夾有一很小的內(nèi)肢。

圖2 鄱陽湖克氏原螯蝦頭胸部附肢

2.3.2 螯蝦胸部附肢

共8對(duì);前3對(duì)為顎足，為攝食的輔助器官，與1對(duì)大顎、2對(duì)小顎共同組成口器;后5對(duì)為步足，均為單枝型，主要用來爬行。

（1）第一顎足（圖2I）。雙肢型，形似第二小顎，外肢節(jié)極發(fā)達(dá)，原肢二節(jié)，底節(jié)基部側(cè)生一薄片狀的頂肢即肢鰓。內(nèi)肢分5節(jié)，須狀。外肢長(zhǎng)片形，接近內(nèi)肢。

（2）第二顎足（圖2J）。雙肢型，外肢節(jié)退化成須狀，棒狀。原肢二節(jié)，底節(jié)側(cè)生1肢鰓并向外突，成為足鰓。內(nèi)肢五節(jié)，屈指狀。外肢長(zhǎng)，羽毛狀，基部有羽狀2片關(guān)節(jié)鰓。

（3）第三顎足（圖2K）。雙肢型，外肢節(jié)退化成須狀，內(nèi)肢5節(jié)，指狀。原肢二節(jié)，其上著生有羽狀1片足鰓2片關(guān)節(jié)鰓。內(nèi)肢5節(jié)，細(xì)長(zhǎng)如棒。

（4）步足。共5對(duì)，原肢二節(jié)，內(nèi)肢5節(jié)（分為座節(jié)、長(zhǎng)節(jié)、腕節(jié)、掌節(jié)和指節(jié)），其基部著生羽狀的鰓，鰓著生模式與顎足一致。第1、2、3對(duì)步足（圖3 L、M、N）的指節(jié)生于掌節(jié)的對(duì)面，可動(dòng)，兩節(jié)構(gòu)成鉗狀，其指節(jié)著生于掌節(jié)的基部突出處，可以活動(dòng)，其余步足末端呈爪狀（圖3 O、P）;其中第1步足粗壯發(fā)達(dá)，叫螯足，偶見同一個(gè)體左右螯足大小不一，異形明顯。指節(jié)可動(dòng)指與不動(dòng)指內(nèi)緣具小龐狀突起，掌節(jié)與指節(jié)內(nèi)側(cè)緣分別有7個(gè)和6個(gè)小齒，掌部背面具8列鮮紅疣狀突起（圖3Q），腕節(jié)腹面隆起，內(nèi)側(cè)緣端部具5～7個(gè)排成半圓形的小齒，長(zhǎng)節(jié)和座節(jié)皆側(cè)扁，上下緣棱狀，分別具2列和1列，小齒均具基節(jié)刺，第1步足可見座節(jié)刺。鄱陽湖克氏原螯蝦雌雄蝦的螯足大小，顏色不一，通常情況下雄性螯蝦的螯足比雌性蝦要大且顏色更艷麗。雌蝦在第三對(duì)步足基部有雌性生殖孔，雄蝦在第五對(duì)步足基部有雄性生殖孔（圖1）。

圖3 鄱陽湖區(qū)克氏原螯蝦步足及尾扇

2.3.3 螯蝦腹部附肢

共6對(duì)，均為雙枝型;前5對(duì)為游泳足，扁平呈片狀，內(nèi)外肢均不分節(jié);周緣密生剛毛;第6對(duì)腹肢稱為1節(jié)尾肢（圖3R），尾肢與尾節(jié)（圖3S、T）構(gòu)成尾扇，尾扇在蝦的運(yùn)動(dòng)中起增強(qiáng)腹部撥擊水的作用。前6節(jié)具成對(duì)附肢，具原肢2節(jié)，內(nèi)外肢多為葉片狀，尾節(jié)無附肢，略呈錐狀。各節(jié)被外骨骼，可分為背面的背片，腹面的腹片及側(cè)面下垂的肋片。

（1）第一、二對(duì)腹肢（圖4U、V）。雌雄有差異，雌蝦第一對(duì)腹肢退化細(xì)且短，第二對(duì)細(xì)長(zhǎng)柔軟，呈羽狀。雄蝦第一，二對(duì)特化為末端白色，中部和基部淡紅的鈣質(zhì)棍棒狀的交接器。

（2）第三至第五對(duì)腹肢（圖4W、X、Y）。均為雙肢型游泳肢。

（3）第六腹肢。原肢一節(jié)，粗短。內(nèi)、外肢均大、鰭狀，與尾節(jié)構(gòu)成扇狀的尾扇。

圖4 鄱陽湖區(qū)克氏原螯蝦腹部游泳足附肢（上雄下雌）

3 結(jié)語

克氏原螯蝦外部具體性狀特征可作為揭示不同地域群體間的親緣關(guān)系的證據(jù)，同時(shí)也可作為自變量用來判斷其對(duì)螯蝦生長(zhǎng)特征、經(jīng)濟(jì)價(jià)值的貢獻(xiàn)。鄱陽湖區(qū)克氏原螯蝦的研究不妨從外部形態(tài)等基礎(chǔ)生物學(xué)研究開始，逐步深入，為鄱陽湖區(qū)克氏原螯蝦資源保護(hù)和養(yǎng)殖開發(fā)利用提供研究基礎(chǔ);同時(shí)，克氏原螯蝦價(jià)廉物美，容易獲取，作為節(jié)肢動(dòng)物甲殼類標(biāo)本，性狀典型，也可成為在基礎(chǔ)教育、高等教育中開展生物學(xué)尤其是動(dòng)物學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)的良好材料之一。

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