火焰南天竹等3種彩葉植物對干旱脅迫的響應

陳 欣，沈永寶

(1.江蘇省森林資源監(jiān)測中心，江蘇 南京 210036，2.南京林業(yè)大學，江蘇 南京 210037)

彩葉樹木因為觀賞效果好、色彩豐富、色量大，而廣泛被應用于美化城市環(huán)境，或者建設現(xiàn)代園林，裝飾現(xiàn)代家庭［1］。水是植物賴以生存的關鍵因子之一，干旱脅迫所導致作物和林木的減產，可能比其他環(huán)境因子脅迫而導致的減產總和要多［2-3］。缺水不僅會影響植物的生長量和觀賞性狀，甚至會造成植物的死亡。為了適應生存環(huán)境，植物在演化過程中形成了一系列對干旱脅迫的抵抗能力。本文對花葉絡石(Trachelospermum jasminoides‘Variegatum’)、金葉六道木(Abelia grandiflora‘Canyon Creek’)、火焰南天竹(Nandinadomestica‘Fire power’)這3 種彩葉植物的耐旱性進行了研究，為這3種植物的園林應用、造景及其開發(fā)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

花葉絡石是近年從日本引進的優(yōu)良彩葉植物。它屬于夾竹桃科絡石屬常綠木質藤本，觀賞期長，是攀援、垂直等立體綠化的好材料。

金葉六道木是忍冬科六道木屬多年生常綠灌木。適應性廣，發(fā)枝力強，耐修剪。適宜叢植、片植或做花籬等。

火焰南天竹是由國外育成的南天竹園藝新品種，屬小檗科南天竹屬常綠灌木，可以做地被和色塊植物，冬天露地花比較少，色彩艷麗的耐寒樹種更少，由于其獨特的觀賞性，深受青睞。

選用以上3種植物(苗齡3 a左右，生長良好)的新鮮健康葉片，進行生理測定。

1.2 試驗方法

試驗地點在南京林業(yè)大學林木種苗培育玻璃溫室，試驗期間控制溫室溫度在25℃左右，空氣濕度50%左右。試驗前1個月(7月15日)，將試驗苗移植到直徑20cm、深20cm的塑料花盆中，栽培基質采用等體積比的混合蛭石、草炭土，正常管理。8月15日，經過1個月的緩苗生長，選取生長正常、生長量基本一致的幼苗進行試驗。每個品種選取5盆進行控水處理，使其處于干旱狀態(tài)，另選5盆正常澆水管理，作為對照。每6d取樣1次，試驗持續(xù)30d，觀察各品種苗木的生長狀況，并測定相關數(shù)據(jù)。取樣時，取成熟葉片，用蒸餾水洗凈擦干，葉片去除大葉脈，剪碎混勻，稱重分裝，并在超低溫冰箱貯存，備用，每個指標測定重復3次。干旱處理試驗結束后進行正常灌水管理，觀察干旱脅迫后各品種的恢復情況。

取樣時間依次為8月15日、8月21日、8月27日、9月2日、9月8日和9月14日。并觀察記錄植物的形態(tài)特征變化。

1.2.1 根際土壤含水量測定 由花盆的上、中、下部分別選取部分基質，混勻后測定基質含水量。首先在室內將鋁盒內裝有土樣并稱重，得出鋁盒加濕土的質量W濕;其次打開鋁盒蓋后放入烘箱中，在105℃下烘至約12 h的恒重;最后從烘箱中取出鋁盒，蓋好盒蓋稱量，即得鋁盒加烘干土的重量W干。

根際土壤含水量(%)=(W濕-W干)/(W干-W)×100%

式中W濕為濕土+鋁盒重，W干為干土+鋁盒重，W為—鋁盒重

1.2.2 葉片相對含水量測定 取新鮮植物葉片0.5 g左右擦凈葉片表面灰塵后稱重，后置于水中浸泡4～5 h;取出葉片，吸干表面水分稱重;后烘干至恒重，稱量干質量。以上過程皆使用萬分之一精度天平。

相對含水量(%)=(鮮質量-干質量)/(水后飽和重-干質量)×100%。重復3次，取其平均值代表葉片相對含水量。

1.2.3 SOD活性測定 準確稱取去葉脈葉片0.5 g，加1mL 0.05mol/L磷酸緩沖液(pH 7.8)研磨，再加4mL磷酸緩沖液沖洗研缽，轉入離心管中，低溫(0～4℃)離心20min，上清液即為 SOD，POD，MDA粗提取液，冷藏保存。

用氮藍四唑(NBT)法測定SOD活性。取試管各加入酶液0.5mL，對照的2支試管各加入緩沖液0.5mL，其中1支試管置于黑暗中，其余在4 000 lx光照恒溫培養(yǎng)箱(25℃)照光20min，測定在560 nm處的吸光值，按以下公式計算SOD活性。

SOD活性(U/gFW.h)=［(ACK-AE)×V］/(1/2×ACK×W×Vt)

式中ACK為照光對照管的吸光度值;AE為樣品管的吸光度;V為樣品液總體量(mL);Vt為測定時樣品量(mL);W為樣品鮮重質量(g)。

1.2.4 POD活性測定 POD活性的測定:采用愈創(chuàng)木酚法，用分光光度計在470 nm下測定1min后反應體系OD470值，以每分鐘內OD470變化1.0個單位為1個酶活性單位。

1.2.5mDA活性測定 吸取提取液2mL，加入0.5%硫代巴比妥酸(TBA)2mL，振蕩混合，保鮮膜封口，沸水浴中加熱反應15min(從試管內溶液中出現(xiàn)小氣泡時開始計時)，立即取出并放入冷水中冷卻。然后以4 000 r/min離心15min，取上清液，以空白為對照，分別在532 nm和600 nm及450 nm波長下測定光密度值。

MDA 含量(μmol/L.FW)=［6.45(OD532-OD600)-0.56 OD450］×V ×Vt/Vs/W

其中 OD532，OD600，OD450分別為相應波長下的光密度值，V為樣品提取液和TBA溶液總反應液體積(mL)，Vt為樣品提取液總量(mL)，Vs為測試時所用提取液量(mL)，W為測定材料鮮質量(g)。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下植物形態(tài)的變化

植物生長需要水分，才能保證植物的正常生長，當植物缺少水分受到干旱脅迫的時候，植物的葉片、花朵等外在表現(xiàn)都會產生一些異于尋常的表現(xiàn)。3種彩葉植物受到干旱脅迫時的表現(xiàn)見表1。

表1 3種彩葉植物受到干旱脅迫時的形態(tài)變化

由表1可以看出，火焰南天竹在干旱脅迫第12d的時候開始出現(xiàn)受害癥狀，先是老葉出現(xiàn)癥狀，微卷，然后才是新葉開始出現(xiàn)受脅迫的反應，新葉片的數(shù)量開始減少，1個月后開始有病蟲害;金葉六道木在第6d的時候有少許萎蔫，12d后對花的影響開始顯現(xiàn)，老花凋謝，新的花芽數(shù)量減少，香氣也受到影響，受脅迫1個月的時候，外觀影響已經較大，觀賞性降低;花葉絡石在受脅迫第6d的時候即有受災跡象，第18d的時候反應較明顯，24d的時候觀賞效果降低。

植物受到干旱脅迫，植物體內發(fā)生變化，從而體現(xiàn)為外觀上的改變。火焰南天竹干旱12d后，外觀上開始有變化，脅迫到18d時開始影響到植株的觀賞性，說明干旱脅迫已經較嚴重，脅迫到30d的時候，有病蟲害出現(xiàn)，影響到植株的正常生長，脅迫很嚴重;金葉六道木在受脅迫24d的時候反應比較明顯，觀賞性降低，到第30d的時候受害較嚴重，嚴重影響植物的觀賞價值，也影響植物的成活;花葉絡石受害癥狀出現(xiàn)較早，但癥狀不嚴重，后幾天，才呈現(xiàn)出明顯受害癥狀。

2.2 干旱脅迫下土壤含水量變化

在初始階段，即未經干旱處理的時候，土壤含水量是一致的，在經過一段時間的處理后開始顯現(xiàn)差異。3種植物的土壤含水量都呈現(xiàn)下降趨勢，下降幅度也相差不大，第30d的時候都下降到1個比較小的值，土壤干燥，能夠提供給植物的水分極其有限(見圖1)。

圖1 3種植物土壤含水量的比較

3種植物對照組的含水量保持在相對穩(wěn)定的水平，幾乎沒有什么波動，而經過處理的植株其根際土壤含水量持續(xù)下降，且下降幅度相當，這顯示3種植物在受干旱脅迫強度基本一致的條件下，生理指標變化與各機理協(xié)調應答，保證了干旱條件下各植物間的同一性。土壤含水量在沒有外源水分補給的情況下，一直處于失水狀態(tài)，土壤含水量持續(xù)下降，給植物的生長帶來了一定的不良影響。

2.3 干旱脅迫下葉片相對含水量變化

葉片的相對含水量表示植物體內水分含量變化。在受到干旱脅迫時，植物葉片的相對含水量出現(xiàn)不同層次的變化。未經干旱脅迫處理的火焰南天竹葉片相對含水量變化不穩(wěn)定，與澆水時間有關;而經處理的植株葉片相對含水量在初期時候含水量變化不大，后期呈迅速下降趨勢，表明火焰南天竹的葉片相對含水量在不斷下降(見圖2)。金葉六道木對照組葉片相對含水量變化不穩(wěn)定，略有上升，而經過干旱脅迫處理的植株葉片相對含水量呈現(xiàn)下降趨勢，在處理第30d的時候葉片相對含水量達到最小值(見圖3)。

圖2 火焰南天竹的葉片相對含水量

圖3 金葉六道木葉片相對含水量

花葉絡石葉片相對含水量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，初期下降緩慢，后期迅速下降，在干旱脅迫30d的時候，葉片相對含水量極其低，葉片干燥失水(見圖4)。

圖4 花葉絡石葉片相對含水量

植物體內生理生化代謝的活躍程度可用葉片含水量的大小表達。在干旱條件下，葉片含水量高的植物對干旱適應能力強、其生理功能代謝旺盛。在干旱脅迫下，植物葉片含水量一般都會隨著脅迫程度的增加呈現(xiàn)下降的趨勢［4］。試驗表明，在干旱脅迫下，3種植物的葉片含水量隨脅迫程度的增加總體呈下降趨勢，初期下降慢，后期下降快。

2.4 干旱脅迫下SOD含量變化

SOD的主要功能是清除·O2-，它是防護氧自由基對細胞膜系統(tǒng)傷害的一種很重要的保護酶。通常在干旱脅迫影響下，植物體SOD的活性與植物抗氧化脅迫性能呈正比［5］。大多數(shù)研究指明，植物耐旱性的一個重要標志是SOD活性的強弱［6］。

火焰南天竹在受到干旱脅迫時，SOD值開始增大，并一直處于上升的趨勢，到脅迫第30d的時候，SOD值顯著大于未經處理的植株(見圖5)。

圖5 干旱脅迫后火焰南天竹對葉片SOD含量的影響

金葉六道木在受到干旱脅迫時，葉片的SOD值先下降后上升，但是都大于未經處理的植株(見圖6)。

圖6 干旱脅迫對金葉六道木葉片SOD含量的影響

花葉絡石受到干旱脅迫后，植株的SOD值變化不是很大，呈“M”形，與對照處理的花葉絡石的SOD值變化趨勢一致，且都高于對照(見圖7)。

圖7 干旱脅迫對花葉絡石葉片SOD含量的影響

從圖5～7來看，SOD值都有不同程度上升，其中火焰南天竹受到干旱脅迫后，SOD值上升最快，說明火腿南天竹適應干旱環(huán)境的能力最強，而金葉六道木和花葉絡石的SOD值變化幅度都不大，并沒有完全適應逆境脅迫。

2.5 干旱脅迫下POD含量變化

POD也是膜質過氧化防御系統(tǒng)中保護酶之一，其主要功能是清除植物體內過量積累的H2O2。

火焰南天竹干旱脅迫下葉片POD含量的變化呈上升趨勢，也隨著干旱脅迫的加劇而逐漸明顯(見圖8)。

圖8 干旱脅迫對火焰南天竹葉片POD含量的影響

金葉六道木干旱脅迫下葉片POD含量的變化呈上升趨勢，在開始階段上升迅速，后期逐漸減緩，變化趨勢十分明顯(見圖9)。

圖9 干旱脅迫對金葉六道木葉POD片含量的影響

花葉絡石受到干旱脅迫后，葉片的POD含量也發(fā)生了劇烈的變化，明顯高于未經處理的對照組，且一直處于增長趨勢，在干旱末期達到最大值(見圖10)。

圖10 干旱脅迫對花葉絡石葉片POD含量的影響

從圖8～10來看，火焰南天竹、金葉六道木、花葉絡石這3種彩葉植物受到持續(xù)干旱脅迫之后，葉片POD的含量都處于不同程度的上升趨勢之中，以火焰南天竹和金葉六道木的上升趨勢較為迅速，花葉絡石的上升趨勢稍平緩，說明火焰南天竹和金葉六道木受到脅迫時產生POD的能力較強，能迅速適應不利環(huán)境，抵御不良環(huán)境產生的損失及致死效應，使植物免遭過重脅迫，適應能力較強。

2.6mDA含量分析

火焰南天竹受到干旱脅迫后，MDA含量也發(fā)生了變化(見圖11)。未經干旱處理的南天竹的MDA含量維持在一個較平穩(wěn)的水平，而受到干旱脅迫的南天竹MDA含量明顯比CK高，且呈上升趨勢，在干旱脅迫30d的時候達到最大值。

圖11 干旱脅迫對火焰南天竹葉片MDA含量的影響

金葉六道木受到干旱脅迫后，MDA含量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(見圖12)。第18d的時候，和未經處理的金葉六道木的MDA含量幾乎一致。

圖12 干旱脅迫對金葉六道木葉片MDA含量的影響

花葉絡石受到干旱脅迫后，葉片MDA含量也出現(xiàn)了一些變化(見圖13)。

圖13 花葉絡石受干旱脅迫后MDA含量的變化

從圖11～13來看，3種彩葉植物受到干旱脅迫后，MDA含量均有不同程度上升。分析原因認為(1)各植物葉片干旱脅迫下，抗氧化物質含量和保護酶活性的上升，活性氧清除能力沒有同步上升;(2)H2O2干旱脅迫下過量生成遠超防御系統(tǒng)的清除能力，而不及清除的H2O2累積起來，引發(fā)膜脂過氧化加劇，致使膜系統(tǒng)的受損。

3 結論

(1)火焰南天竹、金葉六道木、花葉絡石均能不同程度忍受一定的干旱脅迫，在1個月不澆水的情況下，3種植物都可以成活，但觀賞性受到影響，價值降低。

(2)在持續(xù)干旱脅迫下，這3種彩葉植物的外觀均有一定程度改變，連續(xù)1個月干旱:火焰南天竹少數(shù)老葉出現(xiàn)蟲斑，卷曲嚴重，新葉數(shù)量減少;金葉六道木無新葉，下部老葉大量枯死、凋落，上部葉片也出現(xiàn)黃斑，花蕾凋落;花葉絡石受害癥狀較早，脅迫嚴重。

(3)這3種彩葉植物，持續(xù)干旱對火焰南天竹影響最大，火焰南天竹抵抗干旱的能力最強，其產生保護酶的能力強于另外2種植物，抵抗逆境的能力較強，能盡快適應逆境環(huán)境，金葉六道木抵抗干旱的能力次之，花葉絡石最差。

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