大安源甜櫧常綠闊葉林物種組成及多樣性分析

楊 青，丁 暉，方炎明，陳 曉，徐海根，伊賢貴，李 蒙，徐鮮鈞，楊云芳，江寶興

(1.武夷山生物研究所，福建武夷山354300;2.環(huán)保部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇南京210042;3.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇南京210037;4.南京信息工程大學(xué) 遙感學(xué)院，江蘇南京210044)

亞熱帶常綠闊葉林以我國分布面積為最大，我國亞熱帶地區(qū)又可劃分為東、西兩部分，其中東部以中亞熱帶植被類型最為典型［1］.國內(nèi)學(xué)者對中國東部中亞熱帶常綠闊葉林已有較多研究，主要集中在浙江、福建等地［2－5］.其中福建武夷山地區(qū)是我國東南部常綠闊葉林保存完好的地區(qū)之一，本文所研究的甜櫧(Castanopsis eyrei)林，不僅是武夷山的地帶性植被類型，也是我國中亞熱帶典型的植被類型之一［6］.關(guān)于武夷山常綠闊葉林的研究有一些報道［7－8］，但完全以甜櫧林為絕對優(yōu)勢的群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及生長特征尚未見報道，本文通過研究大安源甜櫧常綠闊葉林物種組成和生物多樣性，對進一步深入研究中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)和功能具有重要的意義.

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

武夷山大安源樣地是環(huán)保部武夷山典型植物群落永久性監(jiān)測樣地所在地，樣地中心點地理坐標為27°52'50.49'N，117°50'55.49'E，樣地山體為東西走向，坡度25°以上，海拔500 ～600m.樣地土壤發(fā)育以砂頁巖母質(zhì)的棕壤為主，由于腐敗枯枝落葉較多，土壤肥力良好［9］.樣地水濕條件良好，空氣濕度較大，群落發(fā)育和保存較好，群落外貌表現(xiàn)為終年常綠，落葉成分很少.群落垂直結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，成層現(xiàn)象較明顯.此外還有藤本植物和少量附生植物組成的層間植物，交織攀附于喬木和灌木上，一般認為是典型的中亞熱帶常綠闊葉林［10］.

1.2 調(diào)查方法

樣地調(diào)查采用系統(tǒng)性較強的相鄰格子樣方法進行調(diào)查［11］，大安源樣地按山體走勢從低到高到低布設(shè)，沿山體(東西走向)方向豎跨山脊，面積40 m×120 m.將樣地劃分為12個20 m×20 m樣方，分別編號為AB－C－D－E－F－G－H－I－J－K－L.喬木層對胸徑(DBH)≥1 cm的進行每木調(diào)查，記錄其種名、胸徑、全高、冠幅等，灌木層記錄其種名、高度、冠幅，在每個20 m×20 m樣方中選取1個2 m×2 m區(qū)域進行草本層調(diào)查，記錄其種名、株數(shù)、高度、蓋度，并記錄層間植物基徑、種名.標本鑒定依據(jù)福建植物志［12］.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

物種多樣性指數(shù)大致可分為變化度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)兩類.Simpson指數(shù)為優(yōu)勢度指數(shù)，其中前者隨一個或幾個物種的優(yōu)勢度的增加而增加.Shannon－wiener指數(shù)為變化度指數(shù)，物種數(shù)量越多，其分布越均勻，其值越大.本文采用3個定量指標即Simpson指數(shù)、Shannon－wiener指數(shù)、在Shannon－wiener指數(shù)基礎(chǔ)上的Pielou均勻度指數(shù)分別來測度和分析群落物種多樣性與環(huán)境的關(guān)系［13］.

1)辛普森多樣性(Simpson)指數(shù):

2)Shannon－wiener指數(shù):

3)Pielou均勻度指數(shù):

其中S:物種數(shù)目，個;Ni:種i的個體數(shù);N:群落全部物種的個體數(shù);Pi:屬于種i的個體在全部個體種的比例;Hmax:為多樣性指數(shù)的最大值，即log2S.

重要值=(相對密度+相對頻度+相對胸高斷面積)/3［14］.

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

4800 m2樣方共記錄維管植物31科57屬97種植物，其中喬木78種，灌木8種，草本植物5種，藤本植物6種.按喬木樹種重要值(IV)排序，從表1中可以看出前30個樹種中優(yōu)勢樹種為甜櫧(77.10)、馬銀花(26.70)、鹿角杜鵑(24.68)、薯豆(9.33)、赤楠(8.75)、華杜英(8.34)等，落葉喬木僅 1 種，而整個樣方內(nèi)落葉植物僅為10種.從喬木樹種相對胸斷面積(RBA)最大10科、屬(表2)中可以看出殼斗科、杜鵑花科、杜英科、山茶科、虎皮楠科、冬青科等六科相對胸斷面積為最大，共占91.67%，其中殼斗科單科占總量的66.97%;所含物種數(shù)最多的為山茶科(9種)、殼斗科(8種);最重要的3個屬為栲屬(4種)、杜鵑花屬(4種)、杜英屬(2種)，三屬相對胸斷面積為最大，共占總面積的80.35%.

表1 喬木樹種中前35個樹種主要特征值Tab.1 Characteristics value of the top 35 tree species in plot

表2 喬木樹種相對胸斷面積最大10科、屬Tab.2 The top ten families and genera based on relative basal area

從種－面積曲線(圖1)中可知，種－面積曲線用取樣面積(x)的自然對數(shù)線性方程［15］擬合，擬合曲線公式為:y=21.836lnx－87.287(R2=0.9902)，其中，y為物種數(shù)，x為樣方面積.種－面積曲線總體趨勢為緩慢上升，說明該植物群落物種十分豐富.面積在2000 m2以下時，物種隨著面積增加而增加;面積在2000～4 000 m2之間，物種數(shù)增加比較緩慢;面積至4400 m2后，種－面積曲線趨于平緩.可見在武夷山亞熱帶常綠闊葉林中進行全面詳細植物調(diào)查，其面積不應(yīng)低于2000 m2.

2.2 喬木樹種徑級分布

徑級分布是群落穩(wěn)定性和生長現(xiàn)狀的重要指標，大安源樣地植物胸徑小于5 cm的，占76.88%.從大于5 cm胸徑的樣方徑級分布(圖2)可以看出，群落以小徑級的個體數(shù)量居多，DBH≥50 cm的個體在樣方中一共有5棵，且全部為甜櫧.其中最大胸徑(DBHmax)為77.20 cm.對樣方內(nèi)重要值最大的3個樹種進行分析可知，甜櫧共329棵，其中DBH≥10cm的占51.37%，共169棵;馬銀花721棵，其中DBH≥10cm的占0.28%，共2棵;鹿角杜鵑共673棵，其中DBH≥10 cm的占0.45%，共3棵.由此可見甜櫧雖總數(shù)量少于后兩者，但個體胸徑較大.

圖1 大安源亞熱帶常綠闊葉林樣方種－面積曲線Fig.1 The species－ area curve of subtropical evergreen broad－leaved forest in Daanyuan

圖2 樣方徑級大于5 cm的分布圖Fig.2 Distribution pattern of DBH≥5 cm size class

2.3 植物多樣性

植物群落物種多樣性通常隨緯度、海拔和土壤養(yǎng)分等變化［16］，也易受到人為取樣策略(如取樣坡向、面積)的影響［17］.4800 m2樣方共記錄維管植物31科57屬97種植物，其中喬木78種，灌木8種，草本植物5種，藤本植物6種，喬木樹種中DBH≥50 cm的樹種僅有甜櫧1種，灌木以低矮灌木居多，草本植物出現(xiàn)較少且物種單一，藤本植物缺乏依附高大喬木的藤本.

將樣方分為12個20m×20m樣方，其中樣方A－C－E－G－I－K在山體南坡，樣方B－D－F－H－JL在北坡，對數(shù)據(jù)進行Simpson指數(shù)(D)、Shannon－wiener指數(shù)(H)分析(圖3).Simpson指數(shù)、Shannon－wiener指數(shù)均為南坡大于北坡;Simpson指數(shù)最大為南坡的C(0.93)與K(0.93)樣方，最低為北坡D(0.84)與H(0.87)樣方，南坡與北坡平均Simpson指數(shù)分別為0.91和0.88，具有一定差距.Shannon－wiener指數(shù)最大為南坡的C(4.41)與I(4.41)樣方，最低為北坡D(3.39)與H(3.81)樣方，南坡與北坡平均Shannon－wiener指數(shù)分別為4.26和3.81，差異明顯.

圖3 不同坡向Simpson指數(shù)、Shannon－wiener指數(shù)比較Fig.3 The comparison of Simpson index(D)and Shannon － wienerin index(J)with different slop directions

從不同取樣面積尺度下的Shannon－wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)(J)可以看出(圖4)，兩個多樣性指數(shù)均隨著面積的增加而增加.要研究武夷山典型亞熱帶常綠闊葉林，正確反映其植物多樣性，取樣面積應(yīng)不小于2000 m2，否則可能會低估多樣性，樣方面積大于2000 m2時，生物多樣性值趨于平穩(wěn).

圖4 Shannon－wiener指數(shù)(H)和Pielou指數(shù)(J)隨調(diào)查面積的變化Fig.4 Changes of Shannon － wiener index(H)and Pielou index(J)with different sampling size

3 討論與結(jié)論

樣方共記錄維管植物31科57屬97種植物，其中喬木78種，灌木8種，草本植物5種，藤本植物6種.優(yōu)勢樹種為甜櫧、馬銀花、鹿角杜鵑、薯豆、赤楠和華杜英等，整個樣方內(nèi)落葉植物僅為10種.從喬木樹種相對胸斷面積(RBA)中可以看出殼斗科、杜鵑花科、杜英科、山茶科、虎皮楠科、冬青科等最為重要，栲屬、杜鵑花屬、杜英屬三屬最為重要，此結(jié)論同樣證實了武夷山常綠闊葉林中優(yōu)勢物種主要為殼斗科，山茶科，山礬科，冬青科等的結(jié)論［18－20］.群落樹種從重要值與相對胸斷面積來看都是以殼斗科，甜櫧為最大，樣方區(qū)域內(nèi)落葉喬灌木物種數(shù)僅占12.38%，群落外貌常綠，是以甜櫧為絕對優(yōu)勢樹種的典型的常綠闊葉林，這與對武夷山主要類型常綠闊葉林結(jié)構(gòu)與功能特征的研究結(jié)論相符［21］.

從種－面積曲線可以得出，武夷山區(qū)域該植被類型樣方面積達到4400m2時，物種數(shù)量增加才趨于平穩(wěn).可用對數(shù)擬合方程:y=21.836ln(x)－87.287(R2=0.9902).分析徑級分布可以得出，群落以DBH≤10cm的個體數(shù)量居多，DBH≥50cm的個體在樣方中一共有5棵，全部為甜櫧.樣方內(nèi)重要值最大的3個樹種中甜櫧數(shù)量最少，但是DBH≥10cm的立木數(shù)最多，占51.37%.可見甜櫧雖數(shù)量少于后兩者，但個體胸徑較大.

物種多樣性沿海拔梯度的變化是一類重要的梯度格局.地形因子對物種多樣性的總體變化的貢獻大小為:坡位＞海拔＞坡向［22］.通過對不同坡向的森林群落植物物種多樣性進行了研究，結(jié)果表明南坡樣地的Simpson指數(shù)和Shannon－wiener指數(shù)均比北坡樣地的大，說明南坡主要植物種類的優(yōu)勢地位相當(dāng)明顯，物種分布較多.本研究所選擇的南北坡樣地海拔高度大體一致，且為同一山體，故排除了海拔對于物種多樣性差異的影響.而在局部尺度中發(fā)生變化的坡位與坡向的影響對于物種多樣性的格局存在強烈影響.本研究對象均選擇在幾乎相同的坡位上，避免了溝谷等特殊坡位對于物種多樣性的影響，所以也排除了坡位的影響.結(jié)合南北坡土壤條件，水濕條件相似，光照條件不同，以此為變化，可知光照對樣地生物多樣性的影響.所以坡向?qū)τ谖锓N多樣性分布的主導(dǎo)作用很明顯，各坡向的光照條件不同，導(dǎo)致植物物種多樣性隨著坡向而變化，這種空間分布格局是植物物種適應(yīng)生境，生境對物種自然選擇的結(jié)果.這些對于生物多樣性的保護和資源的開發(fā)均有一定的意義.

［1］ 吳征鎰.中國植被［M］.北京:科學(xué)出版社，1995.

［2］ 祝燕，趙谷風(fēng)，張儷文，等.古田山中亞熱帶常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地—群落組成與結(jié)構(gòu)［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2008，32(2):262－273.

［3］ 吳承禎，洪偉，陳輝，等.萬木林中亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性研究［J］.福建林學(xué)院學(xué)報，1996，16(1):33－37.

［4］ 廖成章，洪偉，吳承禎，等.福建中亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性的空間格局［J］.廣西植物，2003，23(6):517－522.

［5］ 賀金生，陳偉烈.中國中亞熱帶東部常綠闊葉林主要類型的群落多樣性特征［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1998，22(4):303－311.

［6］ 方燕鴻.武夷山米櫧、甜櫧常綠闊葉林的物種組成及多樣性分析［J］.生物多樣性，2005，13(2):148－155.

［7］ 李振基，劉初鈿，楊志偉，等.夷山自然保護區(qū)郁閉穩(wěn)定甜櫧林與人為干擾甜櫧林物種多樣性比較［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2000，24(1):64－68.

［8］ 鄭成洋，劉增力，方精云.福建黃崗山東南坡和西北坡喬木物種多樣性及群落特征的垂直變化［J］.生物多樣性，2004，12(1):63－74.

［9］ 李振基，陳鷺真，林清賢，等.武夷山自然保護區(qū)生物多樣性研究－小葉黃楊矮曲林物種多樣性［J］.廈門大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2002，41(5):574－578.

［10］ 沈澤昊，張新時.中國亞熱帶地區(qū)植物區(qū)系地理成分及其空間格局的數(shù)量分析［J］.植物分類學(xué)報，2000，38(4):366－380.

［11］ 曹鐵如，祁承經(jīng)，喻勛林.湖南八大公山亮葉水青岡群落物種多樣性的研究［J］.生物多樣性，1997，5(2):112－120.

［12］ 福建省科學(xué)技術(shù)委員會福建植物志編寫組.福建植物志［M］.福州:福建科技出版社，1982.

［13］ 陳禮清，張健.巨桉人工林物種多樣性研究(Ⅰ)——物種多樣性特征［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2003，21(4):308－312.

［14］ 王育松，上官鐵梁.關(guān)于重要值計算方法的若干問題［J］.山西大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2010，33(2):312－316.

［15］ Hamann A，Barbon EB，Curio E，et al.A botanical inventory of a submontane tropical rainforest on Negros Island，Philippines［J］.Biodiversity and Conservation，1999，8:1017 －1031.

［16］ 賀金生，陳偉烈.陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征［J］.生態(tài)學(xué)報，1997，17(1):91－98.

［17］ 方精云，李意德，朱彪，等.周光益海南島尖峰嶺山地雨林的群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及在世界雨林中的地位［J］.生物多樣性，2004，12(1):29－42.

［18］ 蔡飛，于明堅，張勇，等.武夷山常綠闊葉林中優(yōu)勢種群種間競爭的研究［J］.浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997，23(1):1－6.

［19］ 閆淑君.福建中亞熱帶常綠闊葉林林隙動態(tài)與生物多樣性［D］.福州:福建農(nóng)林大學(xué)，2002.

［20］ 蔡慶明，劉天泉，鄭臨訓(xùn)，等.閩北次生常綠闊葉林優(yōu)勢種競爭的研究［J］.福建林學(xué)院學(xué)報，1994，14(2):133－137.

［21］ 任引.武夷山主要類型常綠闊葉林結(jié)構(gòu)與功能特征的研究［D］.南京:南京林業(yè)大學(xué)，2006.

［22］ 沈澤昊，張新時，金義興.三峽大老嶺森林物種多樣性的空間格局及地形解釋［J］.植物學(xué)報，2000，42(6):620－627.