山西蟒河獼猴國家級自然保護區(qū)蛾類多樣性

侯沁文，鐵 軍,2，白海艷,2,*

(1. 長治學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系，長治 046011； 2. 太行山生態(tài)與環(huán)境研究所，長治 046011)

生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和，包括動物、植物、微生物和它們所擁有的基因以及它們與其生存環(huán)境形成的復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)，它隨地理位置、氣候條件、地理歷史過程和人為活動等會發(fā)生明顯的變化[1]。由于人類不斷采伐和多種方式的干擾，對生物多樣性產(chǎn)生了深刻的影響，導(dǎo)致物種數(shù)減少、物種豐富度變化和特有種瀕危[2- 3]。生態(tài)環(huán)境的變化是蛾類群落減少的主要原因，蛾類生存所需要的寄主植物大量減少，加之人為濫用農(nóng)藥，使得生境進一步破壞，更縮小了蛾類的生存空間。同時蛾類對生境的變化也很敏感，具有廣譜生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)探針功能[4]，蛾類種類和數(shù)量可以預(yù)示溫帶森林的環(huán)境質(zhì)量。因此，蛾類有望成為溫帶森林中指示鱗翅目物種多樣性和森林植被組成變化的指示類群[5]。除此之外，蛾類也是重要的自然資源，在自然保護區(qū)中生活著種類眾多、數(shù)量巨大的蛾類昆蟲，它們是保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性的重要組成部分，在保護區(qū)環(huán)境的物質(zhì)和能量流動與轉(zhuǎn)化中起著不可忽視的作用。因此，掌握自然保護區(qū)蛾類的動態(tài)規(guī)律，及其與自然保護區(qū)環(huán)境變化的關(guān)系，及時應(yīng)用于自然保護區(qū)的保護和監(jiān)測中，在合理利用和保護國家自然保護區(qū)資源方面發(fā)揮著積極的作用。

山西蟒河獼猴國家級自然保護區(qū)是地處中條山東端，以保護獼猴和亞熱帶植被為主的森林和野生動物類型自然保護區(qū)。多年來，對保護區(qū)內(nèi)植物的研究較多，主要集中在植物區(qū)系、植物資源、植物生態(tài)(包括重要經(jīng)濟植物以及國家重點保護的植物)等方面[6- 7]，對動物的研究主要針對獼猴以及鳥類[8]，對昆蟲的研究尤其是對蛾類昆蟲資源及其生態(tài)學(xué)等方面的研究少之又少。

鑒于此，對山西蟒河獼猴國家級自然保護區(qū)蛾類昆蟲資源開展調(diào)查，在此基礎(chǔ)上對不同生境的蛾類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性特征進行分析，旨在通過探討蛾類多樣性對生境類型的生態(tài)響應(yīng)，從蛾類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性變化等角度，為評估保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況提供科學(xué)依據(jù)，為保護區(qū)的長期發(fā)展規(guī)劃和保護區(qū)內(nèi)物種多樣性保護提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 研究地概況

蟒河獼猴國家級自然保護區(qū)，位于山西省的東南部，中條山東端，距晉城陽城縣30 km。東經(jīng)112°22′10″—112°31′35″，北緯35°12′50″—37°17′20″。東起三盤山，西至指柱山，南至河南濟源省界，北至花園嶺。海拔最高達1572 m，最低520 m，總面積約5600 hm2。蟒河一帶冬季溫和，夏季涼爽，年平均氣溫為14 ℃，無霜期180 d，年降水量500—800 mm，空氣濕潤，受季風(fēng)影響不大，適宜各種動植物生存。

保護區(qū)四周環(huán)山，中間谷地，境內(nèi)溝壑縱橫，地形復(fù)雜，氣候多樣，植物種類較豐富。據(jù)報道，蟒河獼猴國家級保護區(qū)種子植物有882種，隸屬102科391屬，分別占山西省種子植物總科數(shù)的75.9%，總屬數(shù)的62.3%，總種數(shù)的52.4%[9]。在本區(qū)的區(qū)系成分中，屬種數(shù)量較多的科有(以屬數(shù)多少為序)菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、唇形科(Labiatae)、薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、毛茛科(Ranunculaceae)、十字花科(Cruciferae)和百合科(Liliaceae)等。它們在該地區(qū)的區(qū)系組成中占有重要作用。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

選擇山西蟒河自然保護區(qū)針闊葉混交林、闊葉落葉林、雜木林和灌木林4種植被類型為樣地進行研究，4個樣地的植物組成見表1。

表1 樣地植被類型及植物組成

2012年6—8月對蛾類進行誘捕采集。每兩日調(diào)查1次，遇天氣不良，則順延一日。每種植被類型各設(shè)3個樣點，樣點間距離>50 m，調(diào)查方法為燈誘，變頻汽油發(fā)電機(HS1000IS)發(fā)電，誘集燈為白色250 W高壓汞燈，幕布選用210 cm×150 cm的白化纖布，燈誘時間為20:00—24:00。用竹竿把幕布掛于誘集燈后方15 cm處，清除幕布四周4—5 m范圍內(nèi)的雜草，采集所有落于幕布前后面的蛾類。為鑒定方便，大小蛾類分開采集，大型蛾類使用毒瓶，小型蛾類使用指形管，用乙酸乙酯作為毒殺劑，殺死的蛾類放于儲蟲瓶(管)中，盡量避免搖動，并注明采集時間、地點及采集人。每天早上將收回的蟲體針插、干燥，放置于昆蟲盒內(nèi)。繼而按科分類整理后，帶回實驗室進一步鑒定。

分類鑒定到種，鑒定主要依據(jù)《中國動物志·舟蛾科》[10]、《中國動物志·夜蛾科》[11]、《中國經(jīng)濟昆蟲志·夜蛾科(二)》[12]、《中國經(jīng)濟昆蟲志·夜蛾科(四)》[13]、《中國動物志·毒蛾科》[14]、《中國動物志·枯葉蛾科》[15]、《河南昆蟲志·刺蛾科、枯葉蛾科、舟蛾科、燈蛾科、毒蛾科、鹿蛾科》[16]、《中國動物志·尺蛾科、尺蛾亞科》[17]、《中國動物志·燈蛾科》[18]等。所有采集的蛾類標本均保存在長治學(xué)院昆蟲標本室內(nèi)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 多樣性分析

物種豐富度(S)：每個樣地中出現(xiàn)的物種數(shù)。多度(N)：個體總數(shù)。多樣性指數(shù)分別采用Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Brillouin指數(shù)(H)和McIntosh指數(shù)(DMc)。

Simpson指數(shù)公式：

(1)

式中,ni為抽樣中第i個物種的個體數(shù)量，N為抽樣中所有物種的個體總和，s為物種總數(shù)[19]。

Shannon-Wiener指數(shù)公式：

(2)

Brillouin指數(shù)公式：

(3)

式中,n1為抽樣中第1個物種的個體數(shù)量，n2為抽樣中第2個物種的個體數(shù)量，n3為抽樣中第3個物種的個體數(shù)量，如此類推，N為抽樣中所有物種的個體總和[19]。

McIntosh指數(shù)公式：

(4)

式中,ni為抽樣中第i個物種個體數(shù)量，N為抽樣中所有物種個體總和，S為物種數(shù)。

均勻度(J′)采用Pielou公式：

J′=H′/lnS

(5)

式中,H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，S為群落中物種數(shù)[19]。

2.2.2 對數(shù)正態(tài)模型參數(shù)估計

對數(shù)正態(tài)分布模型為：

S(R)=S0exp(-α2R2)

(6)

2.2.3 群落相似性指標

卡方距離(dij)：

dij=∑{(xik-eijk)2/eijk+(xjk-ejik)2/ejik}

(7)

歐氏距離(dij)：

dij=SQRT[∑(Xik-Xjk)2]

(8)

式中,dij為i群落與j群落之間的歐氏距離；Xik為i群落第k個指標的值；Xjk為j群落第k個指標的值[20]。

3 結(jié)果

3.1 蛾類群落物種組成

在4種植被類型樣地中共捕獲蛾類4709只，隸屬24科184種，其中螟蛾科物種數(shù)和個體數(shù)最多，有26種950只，分別占總種數(shù)和總個體數(shù)的14.1%和20.2%。其次是尺蛾科，有25種698只，所占比例分別為13.6%和14.8%。草螟科物種數(shù)僅次于尺蛾科，為22種，個體數(shù)量卻高于前者，為739只，占全部個體總量的15.7%。部分科只有1種，如網(wǎng)蛾科、斑蛾科、鞘蛾科和木蠹蛾科等。

從不同林型的蛾類群落組成來看，針闊葉混交林中有20科100種，優(yōu)勢種群不明顯；闊葉落葉林中有14科74種，其中尺蛾科(20.3%)占優(yōu)勢地位，其次是夜蛾科13.5%；雜木林中有18科102種，其中草螟科(17.6%)和夜蛾科(15.7%)二者占絕對優(yōu)勢，其次是螟蛾科(13.7%)；灌木林中有20科132種，其中螟蛾科(25.2%)數(shù)量占絕對優(yōu)勢，其次是夜蛾科(15.5%)，尺蛾科(13.6%)次之。

從蛾類各科水平來看，螟蛾科在4種植被類型中物種數(shù)和個體數(shù)都最高。其中，灌木林的物種數(shù)和個體數(shù)皆最多，有22種357只；闊葉落葉林的螟蛾科種數(shù)最少，有9種；針闊葉混交林個體數(shù)量最少，有145只。僅次于螟蛾科的是尺蛾科，在灌木林的種數(shù)最多，有16種，在雜木林中種數(shù)最少，有10種。第三為草螟科，在雜木林中種數(shù)及個體數(shù)都最多，有18種232只。還有部分科的蛾類種類很少，如木蠹蛾科只出現(xiàn)在針闊葉混交林中，鞘蛾科和斑蛾科只出現(xiàn)在灌木林中，均為1種。刺蛾科和枯葉蛾科除了闊葉落葉林之外，在其它植被類型中都有出現(xiàn)，但不超過3種。羽蛾科和展足蛾科在針闊葉混交林和雜木林中出現(xiàn)，不超過3種。鹿蛾科除了雜木林，在其它植被類型中均出現(xiàn)。麥蛾科在4種植被類型中均為1種，其它蛾類在不同植被中種數(shù)大致相當(dāng)。

表2 4種植被類型中各科蛾類物種豐富度與多度

3.2 種-多度關(guān)系

分別對4個植物群落中的蛾類多度進行對數(shù)正態(tài)分布模型擬合及參數(shù)估計，結(jié)果見表3和圖1。由表3可知，針闊葉混交林群落(P=0.517)、灌木林群落(P=0.939)和雜木林群落(P=0.613)均表現(xiàn)為對數(shù)正態(tài)模型，其中灌木林群落是最優(yōu)符合；說明這三類群落均環(huán)境條件優(yōu)越、物種豐富度高。其中，灌木林群落環(huán)境條件最優(yōu)越，蛾類豐富度最大，而優(yōu)勢種卻最少，處于中間物種較多，說明灌木林群落中蛾類寄主資源總量最大，優(yōu)勢種和稀有種較少。針闊葉混交林群落類似于雜木林群落，蛾類種數(shù)較少，說明這兩種植被中蛾類寄主資源總量較小。闊葉落葉林蛾類多度不符合對數(shù)正態(tài)模型(P<0.05)，物種數(shù)量最少。從圖1可以看出，闊葉落葉林中處于中間的物種在逐步消亡，而優(yōu)勢種數(shù)量在增加，這種現(xiàn)象除了和該植被類型中植物種類少有關(guān)系外，還和其環(huán)境條件變化有一定關(guān)系。

經(jīng)擬合得出針闊葉混交林、雜木林和灌木林蛾類種與多度曲線公式分別為S(R)=25exp(-0.642R2)，物種估計為103種；S(R)=31exp(-0.762R2)，物種估計為102種；S(R)=27exp(-0.632R2)，物種估計為133種。

圖1 4種植被類型中蛾類群落種-多度曲線

表3 4種植被類型中蛾類多度對數(shù)正態(tài)分布模型參數(shù)估計

3.3 蛾類群落的多樣性和均勻度

多樣性指數(shù)分別采用Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Brillouin指數(shù)(H)和McIntosh指數(shù)(DMc)，計算結(jié)果見表4。

從總體來看，4種不同植被類型蛾類群落多樣性與均勻度是一致的，但H′和H的區(qū)分度較好，D和DMc的區(qū)分度較差，可見用Shannon-Wiener指數(shù)和Brillouin指數(shù)來描述蛾類群落的多樣性更為合適。相比而言，灌木林的蛾類多樣性指數(shù)和均勻度最高，而闊葉落葉林的蛾類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低，說明灌木林中蛾類的寄主植物種類最豐富、數(shù)量多，而闊葉落葉林中蛾類的寄主植物種類少，環(huán)境條件比較單一?？偟膩碚f，在相同氣候條件下，蛾類群落多樣性受到植被種類的影響。同時也表明蛾類對環(huán)境具有敏感性，蛾類群落的變化表明蛾類所處環(huán)境的變遷。

表4 4種植物類型中蛾類多樣性和均勻度

3.4 蛾類群落聚類分析

采用歐氏距離和卡方距離兩種方式，用最短距離法進行聚類，結(jié)果見圖2。從歐氏距離聚類結(jié)果來看，雜木林和灌木林首先聚為一類，然后與針闊葉混交林聚在一起，最后再與闊葉落葉林聚類；而從卡方距離聚類結(jié)果來看，雜木林、灌木林和針闊葉混交林聚在一起，最后再與闊葉落葉林聚類。說明雜木林、灌木林和針闊葉混交林的蛾類群落組成相似，而與闊葉落葉林的蛾類群落相似性較低。可見，雜木林、灌木林和針闊葉混交林的蛾類群落所處環(huán)境條件相近，環(huán)境保護得相對較好，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。相反，由于植被類型單一且受外界因素的影響，闊葉落葉林的蛾類群落所處環(huán)境條件正在不斷變化，群落結(jié)構(gòu)也變得不穩(wěn)定，其中一些物種已經(jīng)消亡[21- 22]。

圖2 蛾類群落歐氏距離和卡方距離聚類圖

4 分析與討論

4.1 不同植被類型蛾類群落物種組成

蛾類各科在4種不同植被類型中的比例分配有所不同。在針闊葉混交林中優(yōu)勢種群不明顯，螟蛾、夜蛾、尺蛾、舟蛾、卷蛾和草螟蛾的種數(shù)在10—13種；在闊葉落葉林中尺蛾占絕對優(yōu)勢，相對前者，螟蛾種數(shù)減少，而草螟蛾種數(shù)增加；在雜木林中草螟蛾占絕對優(yōu)勢，其次是夜蛾；在灌木林中螟蛾數(shù)量占絕對優(yōu)勢，其次是尺蛾，再其次是夜蛾。在這4種植被類型中，闊葉落葉林蛾類種類最少，只有74種，而數(shù)量最多，尤其是尺蛾數(shù)量明顯多于其它3個群落。這種現(xiàn)象除了可能和植被類型有關(guān)外，還可能是受到外界因素的影響，植物群落結(jié)構(gòu)受到干擾而逐步演化，其內(nèi)的昆蟲群落也與植物群落共同演化發(fā)展，優(yōu)勢類群明顯，而其他類群則可能受抑，其中一部分物種滅亡[22]。各植被類型蛾類群落結(jié)構(gòu)差異較大，分類階元越低，蛾的種類、數(shù)量、優(yōu)勢種類及優(yōu)勢個體比例受環(huán)境影響越大。植物種類與蛾類種類、數(shù)量呈正相關(guān)，即植物群落越復(fù)雜，則蛾類群落越復(fù)雜，但是優(yōu)勢種數(shù)及優(yōu)勢個體比例卻越低。

4.2 蛾類群落的種-多度關(guān)系

群落指標主要包括種類數(shù)、種群數(shù)量、多樣性指數(shù)、均勻度等衡量群落穩(wěn)定性的重要指標。在判定森林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)時，多數(shù)學(xué)者認為，在健康的生態(tài)系統(tǒng)中，多樣性-多度關(guān)系常呈對數(shù)正態(tài)分布；而在惡劣條件下，多樣性-多度格局常常有所變化且不再表現(xiàn)為這種情況；多樣性和豐度分布偏離對數(shù)正態(tài)分布越遠，群落或其所在的生態(tài)系統(tǒng)就越不健康[23]。在多樣性-多度關(guān)系的基礎(chǔ)上，再結(jié)合昆蟲群落的種類數(shù)、種群數(shù)量、多樣性指數(shù)和均勻度等指標，往往能夠提供生態(tài)系統(tǒng)偏離健康狀態(tài)程度的依據(jù)。本文也認為闊葉落葉林中蛾類多樣性指數(shù)受均勻度影響，是由于種-多度關(guān)系趨向于生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說，個體數(shù)量不呈對數(shù)正態(tài)分布。表明了闊葉落葉林環(huán)境條件不穩(wěn)定，群落結(jié)構(gòu)變化大，生態(tài)系統(tǒng)偏離健康狀態(tài)。而針闊葉混交林、雜木林和灌木林群落的種-多度曲線呈對數(shù)正態(tài)分布時，一般情況下多樣性指數(shù)與均勻度一致。說明針闊葉混交林、雜木林和灌木林群落環(huán)境比較好，生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)良好，未出現(xiàn)退化的趨勢。認為平衡穩(wěn)定的群落多度曲線通常服從對數(shù)正態(tài)分布[24]。符合對數(shù)正態(tài)分布的群落多屬于環(huán)境條件優(yōu)越，物種豐富度高的群落[20]。種-多度關(guān)系對于檢測無脊椎動物對森林干擾的反應(yīng)比多樣性指數(shù)能提供更多的信息[25]。

4.3 蛾類群落的多樣性

均勻度和豐富度(物種數(shù))是與多樣性指數(shù)密切相關(guān)的兩個參數(shù)?；哪菰ハx群落的多樣性指數(shù)與均勻度是一致的，表明群落結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定的[26]。稻田昆蟲群落則在不同季節(jié)多樣性指數(shù)與均勻度不一致[27]。相同氣候條件下，蛾類群落多樣性受到植被多樣性的影響，同時也表明蛾類昆蟲對環(huán)境的敏感性，相反，蛾類群落的變化表明蛾類昆蟲所處環(huán)境的變遷[20,28]。在美國選取保護較好的山林及破壞較為嚴重，植被較為混雜的地區(qū)進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)尺蛾科多樣性在受干擾地區(qū)明顯增加，分析認為毗鄰生境中昆蟲的擴散活動是造成這種現(xiàn)象的部分原因，而且結(jié)果中較高的單個數(shù)量的物種數(shù)也預(yù)示著那些路過物種的比例較高[29]。蟒河獼猴國家級自然保護區(qū)不同植被類型中蛾類的多樣性指數(shù)與均勻度表現(xiàn)為正相關(guān)或弱的正相關(guān)，但是落葉闊葉林中蛾類種類最少，數(shù)量最多且均勻指數(shù)最低，其中尺蛾科種類和數(shù)量也是最多的，說明該生態(tài)環(huán)境受到的干擾最嚴重，生態(tài)環(huán)境正趨于惡化。

4.4 植被與蛾類的相關(guān)性

植被是反映保護區(qū)生態(tài)環(huán)境的重要標志，是保護區(qū)蛾類生存的重要依據(jù)。植被種類越豐富，則蛾類種就越多；植被資源越豐富，種的個體數(shù)就越多。不同林型蛾類群落組成的變化主要是蛾類各科在不同林型間的變化所導(dǎo)致[30]。說明蛾類群落種類與數(shù)量和植被有相關(guān)性。從蛾類總物種豐富度和蛾類個體總數(shù)上看，灌木林中蛾類種類數(shù)量明顯高于其它植被類型，針闊葉混交林和雜木林則蛾類種類相差無幾，但個體數(shù)量后者明顯多于前者，可能是由于這兩種植被類型植物豐富度相似，而植物資源量后者遠多于前者造成的[22,31]。不同的植被狀況和氣候條件的各種組成產(chǎn)生了各林帶間多樣性參數(shù)的較大差異，表明了蛾類對微環(huán)境的敏感性，這與尤平等人的結(jié)論相一致，說明把蛾類作為環(huán)境變化的指示物是可行的[19]。有關(guān)蟒河獼猴國家級保護區(qū)植被與蛾類群落定量的相關(guān)性，有待進一步研究。

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