人為干擾對(duì)川西金鳳山楠木次生林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響

郝建鋒，王德藝，李 艷，姚小蘭，張逸博，詹美春，齊錦秋

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 雅安 625014； 2. 水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 雅安 625014；3. 木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，雅安 625014)

生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的穩(wěn)定與持續(xù)是人類生存的基礎(chǔ)，生物多樣性是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)發(fā)揮的最關(guān)鍵因素之一[1- 3]，在全球變化的背景下，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性成為國際生態(tài)學(xué)界關(guān)注的熱點(diǎn)[1,4]。人為干擾在全球氣候和環(huán)境的重大變化中起著主導(dǎo)作用，是近百年來全球物種多樣性的銳減的主要原因[5- 6]。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)放牧、采伐、旅游活動(dòng)等人為干擾對(duì)物種多樣性的影響做過大量的研究[4- 5,7- 10]，研究范圍遍及熱帶森林、草原、濕地、農(nóng)業(yè)及城市等景觀類型[7- 12]，但仍以草地為主[5,7- 9]，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)力最高、組成最復(fù)雜的森林生態(tài)系統(tǒng)的研究卻為之不多[1]，對(duì)人為干擾下森林群落的多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系很少有研究涉及[13]。關(guān)于人為干擾強(qiáng)度的很多研究認(rèn)為，中度干擾下的物種多樣性有增加的趨勢[5,9,14]，即“中度干擾假說”；關(guān)于干擾對(duì)植物群落層次的影響的很多研究認(rèn)為，各層次對(duì)干擾的反應(yīng)存在差異，但關(guān)于干擾對(duì)群落哪一層次影響最大仍無定論[3,5,14- 15]。中度干擾能否增加森林群落的物種多樣性水平？森林群落各層次對(duì)干擾的反應(yīng)如何？這些問題都未能得到很好的解決。

2013年結(jié)束的第八次全國森林資源清查顯示，我國森林覆蓋率提高到21.63%；但是普遍存在的以獲取林產(chǎn)品為導(dǎo)向、經(jīng)濟(jì)利益為重的森林經(jīng)理方式卻不甚合理，森林經(jīng)營者廣植馬尾松(Pinusmassoniana)[16]、杉木(Cunninghamialanceolata)[17]、桉(Eucalyptusrobusta)[18]等速生豐產(chǎn)林。但是，人工純林的整體功能遠(yuǎn)不及天然林和次生林，物種多樣性劇烈下降、病蟲害大爆發(fā)等問題使人們更多地關(guān)注人工林經(jīng)營的可持續(xù)性。如何調(diào)控森林經(jīng)理方式才能達(dá)到森林生產(chǎn)力的持續(xù)與物種多樣性的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)整體功能的維持之間的平衡？這是走林業(yè)可持續(xù)發(fā)展道路的亟待解決的問題。近年來，鑒于人工純林暴露的諸多不足，國家開始倡導(dǎo)培育珍稀名貴樹種，以期獲取比速生樹種更高經(jīng)濟(jì)效益，并且實(shí)現(xiàn)恢復(fù)和保護(hù)物種多樣性的目的。楠木(Phoebezhennan)[19]，樟科楠木屬，國家二級(jí)保護(hù)漸危種，俗稱“金絲楠木”，天然分布極少，具有極高的經(jīng)濟(jì)和景觀價(jià)值，所以受到眾多森林經(jīng)營者的青睞，但楠木群落環(huán)境和物種多樣性現(xiàn)狀卻十分堪憂?，F(xiàn)存的關(guān)于楠木研究多集中在楠木人工林群落生物量、凋落物等方面[19]，因此，本研究以金鳳山旅游區(qū)的楠木次生林群落為對(duì)象，探討以選擇性采伐和旅游活動(dòng)為主的人為干擾對(duì)其物種組成、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響，以期為該旅游區(qū)的楠木次生林群落物種多樣性保護(hù)、可持續(xù)經(jīng)營和發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)整體功能提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省雅安市雨城區(qū)的金鳳山(30°04′47″—30°04′59″N，103°02′50″—103°02′57″E)，地質(zhì)構(gòu)造為川西沉降褶皺帶，地形呈西南東北走向，最高峰海拔1000 m；亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年均溫16.1 ℃，年極端平均最高氣溫16.9 ℃，年極端平均最低氣溫15.4 ℃，大于10 ℃的積溫約為5000 ℃，全年日照時(shí)數(shù)約1000 h；位于華西雨屏區(qū)的雅安素有“天漏”之稱[20]，雨量充沛，年降水量約為1700 mm，某些年份高達(dá)2000 mm；土壤為紫色土，成土母質(zhì)為第三系名山群鈣質(zhì)紫色砂、泥巖的殘基物、坡基物和洪基物。本研究區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候常綠落葉混交林區(qū)，多為常綠樟櫟林、針葉次生林等，森林覆被率達(dá)90%。

坐落于金鳳山的金鳳寺是川藏線上的著名寺廟，金鳳寺的僧人對(duì)楠木的栽植始于唐初，由于年數(shù)久遠(yuǎn)，僧人撫育得當(dāng)，楠木人工林至今已演替為物種豐富度高、林相豐富、林分郁閉度高的楠木次生林群落。然而，近年來金鳳寺的旅游活動(dòng)日益頻繁，觀賞樹形良好、經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高的楠木古樹是游客主要的旅游動(dòng)機(jī)之一，楠木次生林受到人為踐踏、折枝采葉等不同程度的旅游干擾；此外，經(jīng)營者因楠木巨大的景觀和經(jīng)濟(jì)價(jià)值而視其為特殊保護(hù)對(duì)象，選擇性剔除其他樹種，楠木次生林群落的林分趨于單一、林相遭受破壞。森林采伐和旅游活動(dòng)成為影響楠木次生林群落物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的主要人為干擾形式，并且與金鳳寺核心景區(qū)距離越近，選擇性伐除越明顯，旅游活動(dòng)越頻繁，人為干擾強(qiáng)度越大。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的選擇與設(shè)置

參照魯慶彬[5]、吳甘霖[14]等對(duì)人為干擾強(qiáng)度的劃分方法，根據(jù)與金鳳寺核心景區(qū)距離的遠(yuǎn)近來劃分人為干擾強(qiáng)度，距離越近，選擇性采伐和旅游活動(dòng)對(duì)楠木次生林群落的干擾強(qiáng)度越大；距離越遠(yuǎn)，則反之。為研究不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)楠木次生林群落物種多樣性的影響，實(shí)地考察發(fā)現(xiàn)，遠(yuǎn)離核心景區(qū)120m以外的林區(qū)很少受到選擇性采伐和旅游活動(dòng)為主的人為干擾，因此本研究將人為干擾強(qiáng)度劃分為以下3級(jí)：重度干擾(緊靠核心景區(qū)0—40 m：選擇性采伐明顯，林分單一，楠木占據(jù)喬木層的大部分空間，少見其他樹種；旅游活動(dòng)頻繁，游客進(jìn)入量大，草本層植被遭受嚴(yán)重踐踏，普見人為折枝痕跡等)；中度干擾(距離核心景區(qū)40—80 m：選擇性采伐較弱，有較多其他樹種存在；游客進(jìn)入量較少，草本層植被遭受輕度踐踏，人為折枝痕跡較少等)；輕度干擾(遠(yuǎn)離核心景區(qū)80—120 m：選擇性采伐不明顯，林相豐富，有較多的其他樹種存在；幾乎無游客進(jìn)入，草本層植被很少遭到踐踏，幾乎無人為折枝的痕跡等)。在充分考察的基礎(chǔ)上，設(shè)置9塊20 m×20 m林相整齊、林層豐富、具有代表性的樣地(表1)，其中輕度、中度和重度干擾樣地各3塊。將每個(gè)樣地等分為4個(gè)10 m×10 m的喬木樣方，并在每個(gè)樣地中沿對(duì)角線選取6個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和12個(gè)1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行調(diào)查，喬木層、灌木層、草本層樣方總數(shù)分別為36個(gè)、54個(gè)、108個(gè)。

測定和統(tǒng)計(jì)內(nèi)容有

(1)喬木層：測定樹高≥3 m的所有植株，記錄其種類、胸徑、高度和冠幅；(2)灌木層：測定所有樹高<3 m的木本個(gè)體，包括喬木幼苗和幼樹，記錄其種類、株數(shù)(叢數(shù))、高度和冠幅；(3)草本層：統(tǒng)計(jì)包括草質(zhì)藤本和蕨類植物，但大型木質(zhì)藤本按胸徑大小分別計(jì)入喬木層或灌木層，記錄其種類、株數(shù)(叢數(shù))、高度和蓋度。

1.2.2 楠木次生林群落結(jié)構(gòu)

依據(jù)孟祥楠[21]等對(duì)喬木樹種胸徑和高度的劃分方法，測定楠木次生林群落中高度不小于3 m喬木個(gè)體的胸徑和高度。將喬木個(gè)體的胸徑分為9個(gè)徑級(jí)，每4 cm為一個(gè)徑級(jí)，依次為：胸徑Ⅰ 0—4 cm，胸徑Ⅱ 4—8 cm，胸徑Ⅲ 8—12 cm，胸徑Ⅳ 12—16 cm，胸徑Ⅴ 16—20 cm，胸徑Ⅵ 20—24 cm，胸徑Ⅶ 24—28 cm，胸徑Ⅷ 28—32 cm，胸徑Ⅸ 32 cm及以上；統(tǒng)計(jì)不同強(qiáng)度人為干擾下楠木次生林群落的喬木層中各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)，并繪制徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖(圖1)；將喬木個(gè)體的高度分為9個(gè)高度級(jí)，每2 m為一個(gè)高度級(jí)，依次為：高度Ⅰ 3—5 m，高度Ⅱ 5—7 m，高度Ⅲ 7—9 m，高度Ⅳ 9—11 m，高度Ⅴ 11—13 m，高度Ⅵ 13—15m，高度Ⅶ 15—17 m，高度Ⅷ 17—19 m，高度Ⅸ 19 m及以上；統(tǒng)計(jì)受不同強(qiáng)度人為干擾群落喬木層中各高度級(jí)的個(gè)體數(shù)，并繪制高度級(jí)結(jié)構(gòu)圖(圖1)。

表1 樣地概況

1.2.3 物種多樣性測度方法

根據(jù)樣地資料，計(jì)算不同物種的相對(duì)密度、相對(duì)顯著度(相對(duì)蓋度)和相對(duì)頻度，計(jì)算每個(gè)樣地不同物種的重要值(IV)，并以物種的重要值為基礎(chǔ)，計(jì)算物種多樣性指數(shù)。本文采用物種豐富度指數(shù)S值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H值、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D值和Pielou均勻度指數(shù)Jsw值來綜合評(píng)價(jià)楠木次生林群落的物種多樣性:

相對(duì)密度=某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)

相對(duì)顯著度=某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和

相對(duì)頻度=某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)

相對(duì)蓋度=某個(gè)種的蓋度/所有種蓋度之和

重要值：喬木層

IV=(相對(duì)密度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/3

灌木層、草本層

IV=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

豐富度指數(shù)S=出現(xiàn)在樣方的物種數(shù)

式中，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)ni占所有種個(gè)體總數(shù)n的比例，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，n為所有種的個(gè)體總數(shù)，即Pi=ni/n；i=1，2，3，…，S，S為物種數(shù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

文中所有數(shù)據(jù)采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件、Origin8.0軟件和Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(one-Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)群落各層次多樣性指數(shù)、高度級(jí)和徑級(jí)數(shù)據(jù)的顯著性差異(P=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)楠木次生林群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)

植物群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是最基本的群落結(jié)構(gòu)，是植物生長與環(huán)境關(guān)系的綜合反映，成為評(píng)價(jià)植物群落受干擾程度、穩(wěn)定性、生長發(fā)育狀況、預(yù)測群落結(jié)構(gòu)發(fā)展的重要指標(biāo)[22]。從圖1可以看出，不同強(qiáng)度人為干擾下楠木次生林群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)差異顯著，喬木個(gè)體在各高度級(jí)的數(shù)量分布不同；輕度和中度干擾下喬木層的徑級(jí)都在徑級(jí)Ⅱ(徑級(jí)4—8 cm)處出現(xiàn)數(shù)量的峰值，分別為64株和67株，并向兩側(cè)呈遞減趨勢，林分存在大量幼樹個(gè)體，說明林分具有潛在的天然更新能力；受重度干擾的喬木個(gè)體的多分布在徑級(jí)Ⅰ(胸徑0—4 cm)、徑級(jí)Ⅱ(胸徑4—8 cm)和徑級(jí)Ⅸ(胸徑32 cm及以上)，大徑級(jí)和小徑級(jí)個(gè)體多，這是因?yàn)殚臼艿教厥獗Ｗo(hù)，人為選擇性采伐其他樹種，楠木易形成大徑級(jí)個(gè)體，但過分對(duì)楠木的保護(hù)抑制了其他樹種的長勢，其他樹種多為小徑級(jí)個(gè)體。

圖1 不同強(qiáng)度人為干擾下楠木次生林群落喬木層的徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)

2.1.2 群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)

植物群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)不僅能反映群落垂直結(jié)構(gòu)的物種組成性狀，還能體現(xiàn)出垂直空間層次上的物種多樣性和動(dòng)態(tài)性[3]，定量分析和評(píng)價(jià)植物群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)有助于掌握群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度。從圖1可以看出，不同人為干擾強(qiáng)度對(duì)楠木次生林群落喬木層的高度級(jí)結(jié)構(gòu)的影響差異顯著，喬木個(gè)體在各高度級(jí)的數(shù)量分布不同；輕度和中度干擾下喬木層的高度級(jí)的峰值都出現(xiàn)在高度級(jí)Ⅲ(高度7—9 m)，個(gè)體數(shù)分別為55株和60株，并向兩側(cè)遞減，低高度級(jí)(高度3—9 m)和中高度級(jí)(高度9—15 cm)的喬木個(gè)體多，高高度級(jí)(高度15 m及以上)個(gè)體分布稀少，這是因?yàn)槿郝涫苋藶楦蓴_的影響較輕，群落結(jié)構(gòu)在垂直方向上趨于穩(wěn)定；受重度干擾群落的喬木個(gè)體呈分散分布，在低高度級(jí)和高高度級(jí)較多，中高度級(jí)個(gè)體數(shù)少，說明受重度干擾的群落垂直分布結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，群落垂直空間層次上的物種多樣性低。

2.2 不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)楠木次生林群落物種組成的影響

2.2.1 科屬種組成分析

在總面積為3600 m2的9個(gè)樣地中，共記錄到維管束植物155種，隸屬于69科136屬，以禾本科(Gramineae)、樟科(Lauraceae)、菊科(Compositae)、蕁麻科(Urticaceae)、薔薇科(Rosaceae)、殼斗科(Fagaceae)、百合科(Liliaceae)等為主。不同群落層次的物種組成不同(圖2)，喬木層有31種，隸屬于19科28屬，以樟科、殼斗科、大戟科(Euphorbiaceae)為主；灌木層有51種，隸屬于27科42屬，以樟科、殼斗科、薔薇科、桑科(Moraceae)為主；草本層有87種，隸屬于42科79屬，以禾本科、菊科、蕁麻科、百合科居多；可見草本層對(duì)物種多樣性的貢獻(xiàn)最大，灌木層次之，喬木層物種組成比較單一。不同強(qiáng)度人為干擾下楠木次生林群落的物種組成不同(圖2)，輕度干擾樣地有113種，隸屬于86屬57科，中度干擾樣地有88種，隸屬于63屬51科，重度干擾樣地有77種，隸屬于62屬51科，物種數(shù)、屬數(shù)和科數(shù)隨著干擾強(qiáng)度的增加而降低。

圖2 不同人為干擾強(qiáng)度和群落層次科、屬、種的數(shù)量

2.2.2 重要值指標(biāo)分析

重要值是反映某個(gè)物種在森林群落中作用和地位的綜合數(shù)量指標(biāo)，通過分析重要值可以找出群落中的主要優(yōu)勢種，調(diào)查結(jié)果表明：不同強(qiáng)度人為干擾下楠木次生林群落各層次物種組成和優(yōu)勢種不同。

表2表明，不同強(qiáng)度人為干擾下喬木層的優(yōu)勢種的數(shù)量排序?yàn)椋狠p度干擾>中度干擾>重度干擾，輕度干擾下喬木層的優(yōu)勢種有青岡(Cyclobalanopsisglauca)、楠木、銀杏(Ginkgobiloba)、潤楠(Machiluspingii)等10種，楠木的重要值為0.1115，僅次于青岡(0.1173)；中度干擾下喬木層的優(yōu)勢種有青岡、潤楠、楠木、柳杉(Cryptomeriafortunei)等9種，楠木的重要值為0.1335，次于青岡(0.1432)和潤楠(0.1341)；重度干擾下喬木層的有楠木、楓香樹(Liquidambarformosana)等6種，楠木的重要值為0.5095，是絕對(duì)優(yōu)勢種，居于其次的楓香樹，其重要值急劇下降為0.0816，說明重度干擾使物種組成發(fā)生急劇變化，這是因?yàn)槿藶檫x擇性剔除其他樹種，對(duì)楠木進(jìn)行特殊保護(hù)使楠木占據(jù)了林地大部分空間，致使其他樹種與楠木競爭林地資源空間的能力下降。

表3表明，不同強(qiáng)度人為干擾下灌木層的優(yōu)勢種的數(shù)量排序?yàn)椋褐卸雀蓴_>輕度干擾>重度干擾，中度干擾下灌木層的優(yōu)勢種最多，為水麻(Debregeasiaorientalis)、紫麻(Oreocnidefrutescens)、五加(Acanthopanaxgracilistylus)等15種；輕度干擾下灌木層的優(yōu)勢種數(shù)量居于其次，有細(xì)葉楠(Phoebehui)、火棘(Pyracanthafortuneana)、柳杉等13種；受重度干擾群落的灌木層優(yōu)勢樹種為鐵仔(Myrsineafricana)、火棘等11種。在重度干擾的喬木層中，占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢地位的楠木可能抑制林下灌木的生長，不同植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力有差異，只有火棘、鐵仔、棕竹(Rhapisexcelsa)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)等耐陰性、抗逆性強(qiáng)樹種的生長，耐受性差的物種被淘汰。此外，在楠木次生林群落中未見楠木幼樹幼苗，說明楠木幾乎無天然更新能力，但在喬木層和灌木層中常見細(xì)葉楠、潤楠、黑殼楠(Linderamegaphylla)、水青岡(Faguslongipetiolata)等鄉(xiāng)土樹種，這些樹種具有潛在的天然更新能力。

表4表明，不同強(qiáng)度人為干擾下草木層的優(yōu)勢種的數(shù)量排序?yàn)椋狠p度干擾>中度干擾>重度干擾，受輕度干擾的草本層的優(yōu)勢種有漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)、里白(Hicriopterisglauca)、烏蕨(Stenolomachusanum)、水竹葉(Murdanniatriquetra)、冷水花(Pileanotate)等34種，而受中度和重度干擾的草本層優(yōu)勢種僅為18種和16種。輕度干擾下草本層物種豐富度最高可能有以下兩方面的原因：一是草本層植被主要受到人為踐踏等旅游活動(dòng)的干擾，受輕度干擾的草本層距離核心景區(qū)遠(yuǎn)，少有游客進(jìn)入，幾乎無人為踐踏等干擾；二是輕度干擾下整個(gè)群落環(huán)境較少受到人為干擾的影響弱，群落結(jié)構(gòu)和功能比較健全，草本植物生長條件良好。

表2 楠木群落喬木層物種的重要值

表3 楠木群落灌木層物種的重要值

表4 楠木群落草木層物種的重要值

2.3 不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)楠木次生林群落物種多樣性的影響

2.3.1 植物群落多樣性特征

總體上看，楠木次生林群落的物種豐富度指數(shù)S值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H值、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D值和均勻度指數(shù)Jsw值隨著人為干擾強(qiáng)度的增加而降低(表5)，物種多樣性水平逐漸下降。重度干擾樣地緊鄰金鳳寺核心景區(qū)，因大量種植楠木而選擇性采伐其他樹種，旅游活動(dòng)頻繁，人為干擾對(duì)生境的破壞度高，一些耐受性差的物種因不適應(yīng)生境的劇烈變化而被淘汰，所以S值最低；輕度干擾樣地與金鳳寺核心景區(qū)距離最遠(yuǎn)，較少受到人為干擾的影響，所以S值最大；中度干擾樣地的S值居中。本研究中的H值與S值的變化趨勢一致，重度干擾下群落的H值最低，中度干擾次之，輕度干擾下群落的H值最高，說明楠木次生林群落的物種多樣性水平隨著干擾強(qiáng)度的增加而降低。均勻度指數(shù)Jsw反映群落中物種分布的均勻程度，由H值和S值共同決定，一般H值和S值越大，Jsw值越大[3]；輕度和中度干擾下群落的Jsw值較大，這因?yàn)槠銱值和S值都較大，而重度干擾下群落的H值和S值最小，因此其Jsw值最小，說明重度干擾使物種在生境中分布趨于不均勻。

由上述結(jié)果可知，隨著人為干擾強(qiáng)度增加，群落物種多樣性整體呈下降趨勢：輕度干擾>中度干擾>重度干擾，人為干擾對(duì)楠木次生林群落的物種多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響明顯。干擾強(qiáng)度與金鳳寺核心景區(qū)的距離有關(guān)，表現(xiàn)為：距離越近，旅游活動(dòng)越頻繁，選擇性地伐除除楠木以外的其他樹種的行為越明顯，楠木的生態(tài)優(yōu)勢明顯，物種在群落生境中分布不均勻，一些耐受性差的物種消失，物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均下降；距離越遠(yuǎn)，群落林分較少受到選擇性采伐和旅游活動(dòng)的影響，更多的物種能在群落環(huán)境中生存，物種多樣性指數(shù)逐漸增加。

2.3.2 植物群落層次物種多樣性

植物群落層次物種多樣性反映了植物的立體結(jié)構(gòu)和群落中喬灌草的組合狀況，良好的群落層次結(jié)構(gòu)有利于形成穩(wěn)定的群落環(huán)境。通過對(duì)喬木層、灌木層和草本層多樣性指數(shù)的計(jì)算(表5)，輕度、中度和重度人為干擾下群落層次多樣性差異顯著，物種豐富度指數(shù)S值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H值、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D值一般為草本層>灌木層>喬木層，這是因?yàn)椴荼局参?、灌木植物、喬木植物?duì)干擾環(huán)境的適應(yīng)能力依次降低所致[3]。受輕度、中度和重度干擾的喬木層和草本層的各項(xiàng)指數(shù)均為輕度干擾>中度干擾>重度干擾；灌木層的各項(xiàng)指數(shù)均為中度干擾>輕度干擾>重度干擾，中度干擾下灌木層的物種多樣性有增加的趨勢。Andreas M?lder[23]等認(rèn)為喬木層的物種組成會(huì)通過營養(yǎng)循環(huán)、透光率、土壤水分供應(yīng)等生態(tài)過程對(duì)林下植被產(chǎn)生影響，楊梅[15]等研究發(fā)現(xiàn)林下層的物種更新也會(huì)受到喬木層的影響。在本研究中，受重度干擾的喬木層楠木的重要值高達(dá)0.5095，優(yōu)勢度極高，喬木層物種組成單一，進(jìn)而影響林下灌木和草本的生長，所以受重度干擾的楠木次生林群落各層次物種多樣性都處于最低水平；受中度干擾的喬木層物種組成較為豐富，群落環(huán)境條件較好，灌木層和草本層的物種多樣性維持在較高水平；受輕度干擾群落遠(yuǎn)離金鳳寺核心景區(qū)，生境較少遭受人為干擾，喬木層物種組成豐富，所以輕度干擾下各層次物種多樣性指數(shù)都維持在較高的水平。

表5 不同強(qiáng)度人為干擾下楠木次生林群落的物種多樣性指數(shù)

3 結(jié)論和討論

植物群落結(jié)構(gòu)是個(gè)體對(duì)外界干擾強(qiáng)度、立地條件優(yōu)劣、環(huán)境適應(yīng)性和多樣性的反映，被認(rèn)為是影響群落物種組成和多樣性的最重要因素之一[3,24]。金鳳山楠木次生林群落的喬木層在輕度和中度人為干擾下，徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)均呈近正態(tài)分布，幼樹較多，說明其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定且自然更新能力強(qiáng)；受重度干擾的喬木層的徑級(jí)和高度級(jí)分布參差不齊，中徑級(jí)和中高度級(jí)的個(gè)體少，兩極分布明顯，群落垂直結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。通過分析重要值發(fā)現(xiàn)，受重度干擾的喬木層中楠木的重要值高達(dá)0.5095，楠木是絕對(duì)優(yōu)勢種，林分中未見楠木幼樹幼苗，說明重度干擾導(dǎo)致楠木喪失自然更新能力。Anitha K[11]等研究發(fā)現(xiàn)持續(xù)的重度干擾會(huì)改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)、植被類型、群落演替方向等，因此，筆者認(rèn)為若選擇性采伐和高強(qiáng)度旅游活動(dòng)等人為干擾持續(xù)作用于楠木次生林群落，將會(huì)對(duì)群落結(jié)構(gòu)造成不可逆的破壞，致使楠木次生林群落退化為人工林。

金鳳山楠木次生林群落的物種豐富度指數(shù)S值和Shannon-Wiener指數(shù)H值隨著人為干擾強(qiáng)度的增加而降低，重度干擾對(duì)群落物種多樣性的負(fù)面影響最大，中度干擾次之，輕度干擾最小，這與許多研究認(rèn)為中度干擾增加物種多樣性的結(jié)論不一致[5,9,14]。一些研究認(rèn)為人為干擾對(duì)灌木層的負(fù)面影響最大[5]，本研究結(jié)果卻與之相反，受中度干擾的灌木層的S值和H值均高于受輕度和重度干擾的灌本層，物種多樣性水平呈增加的趨勢；魯慶彬[5]、楊梅[15]等研究發(fā)現(xiàn)不同人為干擾強(qiáng)度下群落各層次所呈現(xiàn)的物種多樣性特征不同，對(duì)干擾的反應(yīng)不一致，可能與各層次物種的耐受性、種群的繁殖策略等生態(tài)習(xí)性有關(guān)。綜上研究，認(rèn)為楠木次生林群落各層次的多樣性特征不同可能與人為干擾的作用范圍和不同層次植物的生態(tài)習(xí)性有關(guān)。選擇性采伐和旅游活動(dòng)這兩種主要的干擾形式起作用的群落層次不同，選擇性采伐主要影響喬木層，旅游活動(dòng)對(duì)草本層的影響最嚴(yán)重，而居于二者中間的灌木層受到這兩種干擾的影響相對(duì)較弱，此外，喬木和草本的長勢因干擾而被削弱，為灌木的更好地利用生境資源提供了契機(jī)，所以灌木層的多樣性水平較高。

生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能是生物多樣性科學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題之一，人為干擾導(dǎo)致物種喪失，對(duì)植物群落的整體功能和服務(wù)產(chǎn)生重要影響[1]。經(jīng)營者為追求楠木巨大的景觀和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，不惜選擇性剔除其他樹種，并開展不加控制的旅游活動(dòng)，導(dǎo)致金鳳山楠木次生林群落物種多樣性水平顯著降低(表5)。Miyoshi在1925年曾預(yù)測純粹地對(duì)日本紅楓(Acerpycnanthum)進(jìn)行特殊保護(hù)、選擇性采伐其他樹種會(huì)引起群落環(huán)境的衰退，后來Ikuyo Saeki的研究也證實(shí)了人為干擾對(duì)紅楓群落造成的惡果[10]；大量研究表明旅游活動(dòng)帶來的踩踏、折枝、游道等人為干擾對(duì)森林群落環(huán)境造成嚴(yán)重破壞[4,5]。如何化解人為干擾與保護(hù)物種多樣性的沖突？是否要將森林經(jīng)營目標(biāo)轉(zhuǎn)移到生態(tài)保護(hù)上，摒棄森林的經(jīng)濟(jì)效益？Evan Davies[25]等研究發(fā)現(xiàn)我國海南省傳統(tǒng)的營林理念完全以生態(tài)保護(hù)為重心，扼制了當(dāng)?shù)孬@取林產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)需要和黎族農(nóng)戶的“靠山吃山”生活需求，農(nóng)戶造林和護(hù)林的積極性受挫，盜取木材等現(xiàn)象頻發(fā)。因此，筆者認(rèn)為森林經(jīng)營既要滿足人類對(duì)森林的物質(zhì)需求又要能實(shí)現(xiàn)森林的永續(xù)利用，實(shí)現(xiàn)森林多功能經(jīng)營。在歐美發(fā)達(dá)國家實(shí)踐成功的“近自然林業(yè)”理念[23,26,27]為實(shí)現(xiàn)森林多功能經(jīng)營提供了一條可行途徑，近自然林經(jīng)營并不排斥獲取森林的生產(chǎn)力，與傳統(tǒng)森林經(jīng)營理論相比，近自然經(jīng)營理論認(rèn)為只有實(shí)現(xiàn)最合理的近自然狀態(tài)的森林才能實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)利益最大化，在發(fā)揮森林的經(jīng)濟(jì)功能的同時(shí)，不偏廢其生態(tài)功能和社會(huì)功能。因此，金鳳山楠木次生林群落的恢復(fù)和營造可借鑒“異齡-混交-復(fù)層-多樹種”的近自然經(jīng)營方式，降低旅游活動(dòng)和選擇性采伐干擾的強(qiáng)度，栽植具有潛在更新能力的鄉(xiāng)土樹種，如細(xì)葉楠、潤楠、青岡等；對(duì)林下幼苗進(jìn)行撫育更新，實(shí)行混交造林；重視群落垂直方向上的多樣性，適度間伐，調(diào)節(jié)林分結(jié)構(gòu)，構(gòu)造異齡林和復(fù)層林，最終營造物種多樣性水平高、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、整體功能發(fā)揮良好的群落環(huán)境，使楠木次生林群落發(fā)揮最優(yōu)的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)功能。

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