東海原甲藻與中肋骨條藻的種間競(jìng)爭(zhēng)數(shù)值模擬

孫 科, 丘仲鋒, 何宜軍, 尹寶樹

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所 海洋環(huán)流與波動(dòng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 南京信息工程大學(xué) 海洋學(xué)院, 南京 210044)

東海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)與中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)是我國東海兩種常見的赤潮藻種。因兩者生態(tài)位的不同, 由其所引發(fā)的赤潮通常出現(xiàn)在不同時(shí)間。中肋骨條藻赤潮多發(fā)生于早春, 東海原甲藻赤潮發(fā)生于4月初到5月間[1]。赤潮優(yōu)勢(shì)種的演替是多因素(如溫度、鹽度、光照、營養(yǎng)鹽、他感作用等)共同作用的復(fù)雜過程, 且對(duì)其發(fā)生原因與控制機(jī)制等方面的了解仍處于探索階段。在以往的研究中, 針對(duì)這種演替現(xiàn)象已經(jīng)做了大量的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查與室內(nèi)實(shí)驗(yàn), 如張傳松[2]通過對(duì)2002—2007年長江口及其鄰近海域調(diào)查數(shù)據(jù)的分析, 得到了赤潮優(yōu)勢(shì)種與各環(huán)境因子之間的關(guān)系; 王宗靈等[3]通過半連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)研究了溫度和營養(yǎng)鹽對(duì)中肋骨條藻與東海原甲藻種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。除生物實(shí)驗(yàn)外, 模型也常被應(yīng)用于這兩種藻的競(jìng)爭(zhēng)研究中, 但所使用的模型多為Lotka-Voltetta模型[4- 5], 只能估計(jì)最終競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果, 難以體現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)過程中藻的生長與營養(yǎng)鹽吸收。已有學(xué)者利用動(dòng)態(tài)數(shù)值模型來研究藻類的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系, 如Chapelle等[6]利用校正后的Alexandriumminutum與Heterocapsatriquetra單種生長模型, 成功地模擬了兩者在共培養(yǎng)條件下的生長。在此思路基礎(chǔ)上, 本文根據(jù)東海原甲藻與中肋骨條藻的生長特性建立了兩個(gè)箱式模型, 分別用于模擬兩種藻在單種培養(yǎng)條件下的生長情況, 并通過結(jié)合兩個(gè)模型模擬了兩種藻的共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn), 初步探討了該模型在東海原甲藻與中肋骨條藻競(jìng)爭(zhēng)研究中的應(yīng)用。

1 模型簡介與參數(shù)

1.1 模型簡介

為了能夠以生物機(jī)制為基礎(chǔ)來描述浮游植物生物過程, Baklouti等[7- 8]綜述了浮游植物生物關(guān)鍵過程的先進(jìn)模擬方法, 包含了對(duì)光合作用、呼吸作用、營養(yǎng)鹽吸收等生物過程機(jī)制的深入理解, 最終提出了一組包含多營養(yǎng)、多物種的浮游植物模型, 即Eco3M。

本文所采用的兩個(gè)單藻種模型均改編自模型Eco3M的浮游植物和營養(yǎng)鹽部分, 分別包括了東海原甲藻與中肋骨條藻的光合作用、營養(yǎng)鹽吸收、呼吸作用、葉綠素合成等過程。模型中光照對(duì)藻類生長的影響采用Han[9]的機(jī)理模型來描述, 并使用Droop[10]的公式來體現(xiàn)營養(yǎng)鹽限制對(duì)生長的影響。此外, 原Eco3M模型針對(duì)可能存在的多營養(yǎng)共限制給出了幾種可選公式, 本文選用了利比希法則。模型中考慮的營養(yǎng)鹽包括硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽(僅中肋骨條藻單種實(shí)驗(yàn)與共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn))。營養(yǎng)鹽的吸收速率與外部營養(yǎng)鹽濃度和細(xì)胞內(nèi)營養(yǎng)鹽狀態(tài)都密切相關(guān), 本模型對(duì)前者用米氏方程來描述, 對(duì)后者用Lehman等[11]的公式表示。呼吸作用表示為每一生物過程的單位呼吸消耗率與發(fā)生速率乘積的總和。葉綠素合成的表達(dá)式選用Geider等[12]和Flynn等[13]公式的組合。由于實(shí)驗(yàn)在滅菌海水中進(jìn)行, 本文模型中未考慮營養(yǎng)鹽的再循環(huán)過程。共培養(yǎng)模型為兩個(gè)單藻種模型的組合, 假設(shè)兩藻種共同利用同一營養(yǎng)鹽來源維持各自生長, 未加入其它相互作用過程。參數(shù)校正與模型驗(yàn)證部分所使用的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均取自于李慧[14], 實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)溫度為(20±1) ℃, 光照度為4000 lx, 光暗比為12 h∶12 h, 模型的設(shè)置與實(shí)驗(yàn)條件相同。四階龍格-庫塔算法被用于求解微分方程, 為足夠精確地估計(jì)狀態(tài)變量, 進(jìn)行了不同積分步長的預(yù)實(shí)驗(yàn), 確定步長為60 s。

1.2 參數(shù)選取與校正

模型參數(shù)多取自東海原甲藻和中肋骨條藻相關(guān)的研究文獻(xiàn), 其它參數(shù)設(shè)置為Eco3M中參數(shù)取值范圍的中間值。由敏感性分析可知[8], 生物量主要受光合作用參數(shù)與營養(yǎng)鹽配額參數(shù)的影響, 本文對(duì)這些敏感性參數(shù)進(jìn)行了校正。由于兩種藻具有不同的光飽和點(diǎn), 且Baklouti等[7]指出這種光適應(yīng)可以通過調(diào)節(jié)σ和τ來體現(xiàn)(表1,表2), 根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果, 本文僅對(duì)光合作用參數(shù)中的τ進(jìn)行校正。因其它直接決定光合作用及營養(yǎng)鹽吸收速率的參數(shù)未經(jīng)過校正, 本文加入了參數(shù)B來緩沖由此造成的誤差。由于實(shí)驗(yàn)結(jié)果中未體現(xiàn)硅酸鹽的利用, 且硅酸鹽不是限制性因子, 故本文僅對(duì)營養(yǎng)鹽配額參數(shù)中N、P相關(guān)參數(shù)(QminN,QmaxN,QminP,QmaxP)進(jìn)行校正。

本文使用不同接種密度下的東海原甲藻單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)其單種模型參數(shù)進(jìn)行校正[14], 實(shí)驗(yàn)采用f/2培養(yǎng)液, 初始接種密度分別為(0.3, 0.5, 1.0, 1.5, 2.25)×104個(gè)/mL。在對(duì)中肋骨條藻單種模型參數(shù)的校正中[14], 實(shí)驗(yàn)仍采用f/2培養(yǎng)液, 初始密度分別為(0.225, 0.45, 0.75, 1.5, 2.25)×104個(gè)/mL。模擬結(jié)果表明, 模擬的細(xì)胞數(shù)和營養(yǎng)鹽變化趨勢(shì)與實(shí)驗(yàn)結(jié)果基本一致(圖1,圖2), 較好地體現(xiàn)了細(xì)胞生長與營養(yǎng)鹽消耗的大體趨勢(shì)。模型參數(shù)的最終取值如表1—表3所示。

圖1 不同接種密度下東海原甲藻單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與模擬結(jié)果比較

圖2 不同接種密度下中肋骨條藻單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與模擬結(jié)果比較

表1 東海原甲藻參數(shù)值

表2 中肋骨條藻參數(shù)值

表3 共用參數(shù)值

2 模型驗(yàn)證

完成模型參數(shù)的選取與校正后, 本文進(jìn)行了三組不同的數(shù)值模擬, 分別為東海原甲藻在不同N/P條件下單種培養(yǎng)、中肋骨條藻在不同N/P條件下單種培養(yǎng)、東海原甲藻與中肋骨條藻混合培養(yǎng), 采用相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)室結(jié)果對(duì)模擬結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證, 為與實(shí)驗(yàn)室數(shù)據(jù)保持一致, 藻細(xì)胞密度表示為log10(密度)。

2.1 不同N/P對(duì)東海原甲藻生長的影響

在本部分?jǐn)?shù)值模擬中, 培養(yǎng)液按3種方式進(jìn)行營養(yǎng)鹽加富: ①f/2水平, 880 μmol/L NO3-N和32 μmol/L PO4-P; ②N/P=40水平, 530 μmol/L NO3-N和13 μmol/L PO4-P; ③N/P=120水平, 450 μmol/L NO3-N和3.7 μmol/L PO4-P。東海原甲藻的接種密度為1.0×104個(gè)/mL, 實(shí)驗(yàn)進(jìn)行10 d, 結(jié)果如圖3所示。

從圖中可以看出, 隨著細(xì)胞數(shù)的增長, NO3與PO4的消耗量不斷增加。3種營養(yǎng)鹽加富條件下藻細(xì)胞數(shù)均呈現(xiàn)出較一致的變化趨勢(shì), 即隨著培養(yǎng)時(shí)間延長, 細(xì)胞密度不斷增加, 其中①②條件下的最終密度高于③(圖3)；PO4的消耗與細(xì)胞數(shù)變化大體一致, 即①②的PO4消耗量明顯大于③(圖3)；而NO3的結(jié)果較為不同, ②③的NO3消耗量相差不大, 且遠(yuǎn)小于①(圖3)。模擬結(jié)果與實(shí)驗(yàn)結(jié)果吻合較好, 且變化趨勢(shì)也較為一致, 表明東海原甲藻單種模型可以較好地重現(xiàn)該藻在不同N/P條件下的生長及對(duì)營養(yǎng)鹽的利用情況。

圖3 不同N/P條件下東海原甲藻單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與模擬結(jié)果比較

2.2 不同N/P對(duì)中肋骨條藻生長的影響

與東海原甲藻單種模型的驗(yàn)證類似, 對(duì)于中肋骨條藻同樣使用不同N/P條件下的單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。N/P實(shí)驗(yàn)設(shè)置與2.1中所述相同, 中肋骨條藻的接種密度為1.5×104個(gè)/mL。實(shí)驗(yàn)進(jìn)行10d, 結(jié)果如圖4所示。

從圖中可以看出, NO3與PO4的消耗量隨著細(xì)胞數(shù)的上升而增加, 且在NO3還有大量剩余的情況下, PO4均已耗盡。細(xì)胞數(shù)在3種營養(yǎng)鹽加富條件下均呈現(xiàn)較一致的變化趨勢(shì), 最終密度差別不大, 由高到低依次為①>②>③(圖4); 營養(yǎng)鹽的消耗量與細(xì)胞數(shù)變化趨勢(shì)大體一致, 但不同營養(yǎng)鹽條件下的消耗量存在明顯的差異, 最終消耗量由高到低依次為①>②>③(圖4)。模擬結(jié)果與實(shí)驗(yàn)值吻合較好, 變化趨勢(shì)也較為一致, 特別是對(duì)PO4消耗量的模擬, 表明中肋骨條藻單種模型可以較好地重現(xiàn)該藻在不同N/P條件下的生長以及對(duì)營養(yǎng)鹽的利用情況。

2.3 東海原甲藻與中肋骨條藻混合培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中, 根據(jù)東海原甲藻與中肋骨條藻初始接種比例的不同共設(shè)置7個(gè)實(shí)驗(yàn)組, 為與單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果對(duì)比, 初始接種比例為兩種藻在單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中不同接種密度的排列組合, 具體初始密度如表4所示, 實(shí)驗(yàn)采用f/2培養(yǎng)液, 進(jìn)行10d, 細(xì)胞生長、NO3消耗、PO4消耗結(jié)果分別如圖5—圖7所示。

圖5中實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示, 共培養(yǎng)條件下中肋骨條藻的生長曲線與其在單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中非常相似; 東海原甲藻的生長曲線前段與其在單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中非常接近, 但分別在第4 天或第6 天出現(xiàn)了細(xì)胞數(shù)的迅速衰減, 這在其單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中并沒有出現(xiàn); 比較共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中兩藻種的生長曲線發(fā)現(xiàn), 無論在何種初始細(xì)胞接種比例下, 中肋骨條藻的最終密度均會(huì)超過東海原甲藻, 即中肋骨條藻會(huì)在兩藻種競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)。模擬結(jié)果中, 共培養(yǎng)條件下中肋骨條藻生長曲線與其在單種培養(yǎng)條件下差別不大, 且生長曲線與實(shí)驗(yàn)結(jié)果吻合較好; 而共培養(yǎng)條件下東海原甲藻生長曲線前段與其在單種培養(yǎng)條件下生長曲線差別不大, 但在圖5所示的第5 天或第6 天出現(xiàn)了較為明顯的偏離, 并未能體現(xiàn)實(shí)驗(yàn)結(jié)果中細(xì)胞數(shù)迅速衰減這一特征; 無論在何種初始細(xì)胞接種比例下, 模擬的中肋骨條藻最終密度均超過了東海原甲藻, 這與實(shí)驗(yàn)結(jié)果是一致的。

圖4 不同N/P條件下中肋骨條藻單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與模擬結(jié)果比較

表4 共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中東海原甲藻與中肋骨條藻的初始藻細(xì)胞密度

圖6中實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示, 共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)組A中NO3的變化曲線與中肋骨條藻單種培養(yǎng)條件下非常相近, 但東海原甲藻單種培養(yǎng)條件下的NO3消耗較低, 說明實(shí)驗(yàn)組A中的NO3減少主要由中肋骨條藻消耗引起; 其它各實(shí)驗(yàn)組中肋骨條藻單種培養(yǎng)條件下的NO3消耗量均高于東海原甲藻, 但后者的消耗量對(duì)總消耗量仍具有一定的貢獻(xiàn), 且這種貢獻(xiàn)隨著東海原甲藻初始接種比例的增加而增大, 由此可見共培養(yǎng)條件下NO3的減少是由兩種藻共同消耗造成的。模擬結(jié)果中, 共培養(yǎng)各實(shí)驗(yàn)組的NO3消耗量均略高于實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 雖然兩種藻在其單種培養(yǎng)條件下模擬結(jié)果與其實(shí)驗(yàn)結(jié)果之間存在一定誤差, 但仍然體現(xiàn)出東海原甲藻對(duì)總NO3消耗量貢獻(xiàn)隨著東海原甲藻初始接種比例增加而增大的特征。

圖7中實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示, 共培養(yǎng)各實(shí)驗(yàn)組的PO4均在第4—6 天被消耗盡, 且PO4的變化曲線與中肋骨條藻在單種培養(yǎng)條件下非常接近, 而與東海原甲藻在單種培養(yǎng)條件下的PO4變化曲線差別較大, 說明PO4主要被中肋骨條藻所消耗。模擬結(jié)果中, 除實(shí)驗(yàn)組G中PO4比實(shí)驗(yàn)結(jié)果提前1d被消耗盡外, 共培養(yǎng)各實(shí)驗(yàn)組中PO4的消耗情況均與實(shí)驗(yàn)結(jié)果較為一致; 實(shí)驗(yàn)組A—D中, 模擬的共培養(yǎng)PO4變化曲線與在中肋骨條藻單種培養(yǎng)條件下較為接近, 體現(xiàn)了PO4主要被中肋骨條藻所消耗的特征, 但實(shí)驗(yàn)組E—G的模擬結(jié)果顯示PO4的減少是中肋骨條藻與東海原甲藻共同消耗的結(jié)果, 這可能是由于模擬的單種培養(yǎng)條件下中肋骨條藻PO4消耗較實(shí)驗(yàn)結(jié)果偏慢(圖2C)而東海原甲藻偏快(圖1C)導(dǎo)致的。由上述驗(yàn)證結(jié)果可見, 模型能夠較好地重現(xiàn)共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中東海原甲藻與中肋骨條藻的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果及對(duì)營養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)利用關(guān)系。

圖5 不同接種比例共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與模擬結(jié)果比較(生長曲線)

圖6 不同接種比例共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與模擬結(jié)果比較(NO3消耗曲線)

圖7 不同接種比例共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與模擬結(jié)果比較 (PO4消耗曲線)

3 討論

3.1 營養(yǎng)鹽對(duì)生長的影響

在單種培養(yǎng)和共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)條件下, 對(duì)PO4的模擬結(jié)果均優(yōu)于對(duì)NO3的模擬。其原因一方面由于模型的最初目的是用于解釋長江口的赤潮現(xiàn)象, 而長江口一直被認(rèn)為是P限制的[15- 17], 故此前的模擬重點(diǎn)放在對(duì)P營養(yǎng)的模擬上; 另一方面, 相對(duì)于P營養(yǎng), N營養(yǎng)的生物化學(xué)過程較為復(fù)雜。

赤潮優(yōu)勢(shì)種的演替是由多因素(如溫度、鹽度、光照、營養(yǎng)鹽、他感作用等)共同作用的復(fù)雜過程, 由于東海水體富營養(yǎng)化程度日趨嚴(yán)重, 營養(yǎng)鹽及其結(jié)構(gòu)常被認(rèn)為是影響演替的一個(gè)重要因素, 因此本文的共培養(yǎng)模型主要研究兩種藻對(duì)營養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)過程及其結(jié)果。模擬結(jié)果顯示, 兩種藻的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果并不依賴于初始接種密度比例, 中肋骨條藻是完全的優(yōu)勢(shì)種, 這與實(shí)驗(yàn)結(jié)果是一致的。中肋骨條藻的這種競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)主要是由于其對(duì)營養(yǎng)鹽的利用方式以及較高的生長率[18], 這在模擬結(jié)果中也得到了充分的體現(xiàn), 如圖7中PO4的消耗主要源于中肋骨條藻的吸收, 且圖5顯示中肋骨條藻的生長率明顯高于東海原甲藻。本文的實(shí)驗(yàn)條件中營養(yǎng)鹽相對(duì)充足, 但有研究表明在營養(yǎng)鹽相對(duì)匱乏的條件下東海原甲藻往往會(huì)在與中肋骨條藻的競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)[1,3,19], 因此在營養(yǎng)鹽貧乏條件下的模擬結(jié)果還需要實(shí)驗(yàn)來進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.2 種間相互作用

共培養(yǎng)各實(shí)驗(yàn)組中東海原甲藻分別在第4 天或第6天出現(xiàn)了在單種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中未出現(xiàn)的細(xì)胞數(shù)迅速衰減現(xiàn)象, 李慧[14]將其解釋為中肋骨條藻對(duì)東海原甲藻產(chǎn)生的黏性共沉降。王江濤等[20]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 中肋骨條藻過濾液對(duì)東海原甲藻的生長沒有明顯影響; 而Yamasaki等[21]證明, 中肋骨條藻過濾液對(duì)東海原甲藻具有抑制作用, 但抑制物與促進(jìn)物是同時(shí)存在的; 趙衛(wèi)紅與陳玫玫[22, 23]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果則表明, 中肋骨條藻與東海原甲藻的過濾液會(huì)促進(jìn)彼此生長。可見, 對(duì)于兩藻種之間的他感作用尚無定論。此外, Jeong等[24]指出東海原甲藻能夠攝食粒徑小于(12.1±2.5) μm的微藻, 且其生長快于同等條件下僅依靠光照的生長, 而隨后Yoo等[25]證明東海原甲藻能夠捕食中肋骨條藻。模擬結(jié)果并未捕捉到東海原甲藻細(xì)胞數(shù)迅速衰減這一現(xiàn)象, 主要由于本文的共培養(yǎng)模型僅為兩個(gè)單藻種模型結(jié)合, 未考慮兩藻種之間的他感作用, 只能夠體現(xiàn)兩者對(duì)營養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)。即使如此, 在圖5中, 模擬的共培養(yǎng)條件下東海原甲藻生長曲線分別在第5 天或第6天明顯偏離于其在單種培養(yǎng)條件下的生長曲線, 說明營養(yǎng)鹽競(jìng)爭(zhēng)在東海原甲藻細(xì)胞迅速衰減這一現(xiàn)象中也起到一定的作用。因此, 在種間競(jìng)爭(zhēng)模擬中考慮更多的營養(yǎng)形態(tài)(如可溶解有機(jī)物), 他感作用與捕食關(guān)系將是此后工作的研究方向。

4 結(jié)論與展望

本文通過對(duì)兩個(gè)單種模型的校正與驗(yàn)證, 初步探討了模型在東海原甲藻與中肋骨條藻競(jìng)爭(zhēng)中的應(yīng)用。結(jié)果表明, 校正后的模型能夠較好地模擬兩種藻在不同N/P情況下單種培養(yǎng)的生長情況, 并能體現(xiàn)出營養(yǎng)鹽消耗的大體趨勢(shì); 共培養(yǎng)模型雖然不能模擬除營養(yǎng)鹽競(jìng)爭(zhēng)以外的相互作用, 但模擬結(jié)果已經(jīng)能夠明顯地體現(xiàn)出兩種藻的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果以及對(duì)營養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)利用關(guān)系。本文所使用的模型在校正與驗(yàn)證中所提到的實(shí)驗(yàn)藻種均取自東海或直接取自長江口赤潮高發(fā)區(qū), 因此該箱式模型與生態(tài)系統(tǒng)模型結(jié)合后, 可用于東海赤潮藻競(jìng)爭(zhēng)與演替的研究。

致謝： 本文得到了中國科學(xué)院海洋研究所申輝老師等的協(xié)助, 特此致謝。

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