北方地區(qū)披堿草屬野生牧草資源的搜集與評(píng)價(jià)

馬玉寶，閆偉紅，李志勇，趙來(lái)喜，田青松，師文貴，姜超，王凱，李臨杭

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010010)

北方地區(qū)披堿草屬野生牧草資源的搜集與評(píng)價(jià)

馬玉寶，閆偉紅*，李志勇，趙來(lái)喜，田青松，師文貴，姜超，王凱，李臨杭

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010010)

通過(guò)對(duì)北方地區(qū)披堿草屬野生牧草資源的搜集，獲得了披堿草屬123份野生牧草種質(zhì)資源，得到了一批優(yōu)良野生牧草種質(zhì)材料，如老芒麥、披堿草、垂穗披堿草等。其中絕大多數(shù)為栽培牧草的野生種或野生近緣種。這些材料通過(guò)在太仆寺旗科研基地的種植與評(píng)價(jià)表現(xiàn)出：老芒麥更適合于補(bǔ)播改良天然草場(chǎng)和建立人工草場(chǎng)；披堿草可作為抗性品種的選育材料，也可作為培育高產(chǎn)新品種的基礎(chǔ)材料；而垂穗披堿草更適應(yīng)在高海拔的高寒濕潤(rùn)地區(qū)的推廣應(yīng)用。

野生；披堿草屬；搜集；評(píng)價(jià)

禾本科披堿草屬(ElymusL.)植物全世界約有40余種，分布于北半球之溫寒地帶，東亞與北美各占1半，僅少數(shù)種類(lèi)分布至歐洲。我國(guó)現(xiàn)知有12種1變種〔1〕。本屬植物大都是優(yōu)良牧草，也是小麥和大麥的近緣種植物。本屬中僅栽培老芒麥(Elymus sibiricus)在中國(guó)的野生種及野生近緣種自然分布的就有9種和1變種〔2〕。野生披堿草屬?gòu)V泛分布在我國(guó)草原及高山草原地帶,其中多數(shù)種是放牧場(chǎng)及刈草場(chǎng)很有價(jià)值的飼用植物,有的種已成為我國(guó)西北地區(qū)的主要栽培牧草〔3〕。

1 披堿草屬野生牧草資源的搜集

1.1 搜集前的準(zhǔn)備工作和方法

考察搜集前，重點(diǎn)了解和掌握考察搜集地區(qū)的自然地理、牧草種類(lèi)、分布狀況、生境條件等情況，從中選擇出重點(diǎn)采集的重點(diǎn)種及重點(diǎn)種質(zhì)類(lèi)型；進(jìn)行物質(zhì)、器具及野外記載表格的準(zhǔn)備，主要是GPS定位儀與“牧草標(biāo)本采集記錄表”、“牧草種子采集原始記錄表”等，使各項(xiàng)原始記錄盡可能達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)化、詳實(shí)化和完整化；在充分分析和研究文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上，結(jié)合搜集的對(duì)象與目標(biāo)，把自然地理?xiàng)l件較為復(fù)雜、牧草種類(lèi)較為豐富、遺傳類(lèi)型較為多樣、生存環(huán)境已遭到嚴(yán)重破壞的地區(qū)，作為重點(diǎn)考察搜集地區(qū)。采取路線調(diào)查采集與點(diǎn)線面相結(jié)合、重點(diǎn)氣候帶與重點(diǎn)采集點(diǎn)相結(jié)合的方法是搜集工作的主要方式。在路線上不走回頭路，時(shí)間上選在絕大多數(shù)牧草種子成熟的季節(jié)等〔4〕。

1.2搜集的地理范圍及分布

從2001～2002年，中國(guó)牧草種質(zhì)資源考察搜集項(xiàng)目組分別對(duì)我國(guó)北方地區(qū)(包括西北、東北及華北)進(jìn)行了野生牧草種質(zhì)資源的搜集，地理范圍從北緯36°23′～50°51′,東經(jīng)80°08′～122°53′。橫跨了十一省(區(qū))，59個(gè)縣。披堿草屬野生牧草資源廣泛分布于我國(guó)各省區(qū),主要分布在西部和北部地區(qū)〔5〕,遼闊的地域和復(fù)雜的氣候使其成為披堿草屬植物形態(tài)變化多樣和資源豐富的重要分布區(qū)和多樣性分化中心〔6〕。本次搜集的區(qū)域涵蓋了我國(guó)的森林草原、草甸草原、典型草原、荒漠化草原、草原化荒漠、荒漠、溫性灌叢草地、高山和亞高山草地等。共搜集野生牧草種子2093份，其中披堿草屬植物123份，不論從天山坡下的伊犁草原還是到大興安嶺腳下的呼倫貝爾草原，不管是水渠邊上268m的低海拔，還是祁連山上的3270m的高海拔，都有披堿草屬的足跡，這足以證明披堿草屬野生植物資源在我國(guó)北方地區(qū)分布之廣泛，適應(yīng)性之強(qiáng)。它們大多具有生長(zhǎng)繁茂、粗蛋白質(zhì)含量高、具有抗旱、耐寒、抗病、抗蟲(chóng)、耐瘠薄、耐鹽堿和易種植等特性,被作為優(yōu)質(zhì)牧草廣泛栽培〔7〕。

1.3搜集的野生牧草名錄(見(jiàn)表1)

表1 披堿草屬野生牧草采集名錄

1.4 核心種質(zhì)資源的搜集

本次搜集到一些核心種和廣布型優(yōu)良草種在不同地區(qū)和生境條件下的種質(zhì)材料。如老芒麥、披堿草等。老芒麥?zhǔn)桥麎A草屬多年生草本植物。它作為披堿草屬的模式種〔1〕在分類(lèi)學(xué)上有重要意義，栽培老芒麥在我國(guó)的野生種和野生近緣種自然分布的有9種和1變種。本次共采集到43份野生老芒麥，它們有著極高的保護(hù)和利用價(jià)值，為深入研究和新品種的選育提供了優(yōu)良的種質(zhì)材料。在搜集過(guò)程中我們發(fā)現(xiàn)個(gè)別草種在野外的表型變異現(xiàn)象，比如在新疆精河縣荒漠草原區(qū)，采集到老芒麥穗狀花序,個(gè)別出現(xiàn)分枝的變異類(lèi)型，這與不同生境條件下采集到的種內(nèi)變異情況相似〔4〕，值得深入研究。

2 披堿草屬野生牧草資源的評(píng)價(jià)

2.1 披堿草屬野生牧草種質(zhì)特性及田間農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)

2.1.1 評(píng)價(jià)圃概況

評(píng)價(jià)圃設(shè)在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟太仆寺旗貢寶勒嘎蘇木(N:41°36′,E:115°04′)，海拔1400m。年平均氣溫1.6℃，最低氣溫為-17.6℃，最高氣溫為17.8℃，極端高溫為33.3℃，極端低溫為-35.7℃?！?0℃積溫1750.9℃，年平均降水量為407mm，年均蒸發(fā)量1900.6mm，春、夏、秋季常發(fā)生干旱。無(wú)霜期122d。土壤為淡栗鈣土，pH值含量一般為8～8.5，土層較厚，土壤肥力一般，植被以針茅、羊草、隱子草及蒿屬植物為建群種和優(yōu)勢(shì)種。

2.1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為考察搜集的不同產(chǎn)地、不同海拔高度、不同生境的披堿草屬野生資源13份，其中垂穗披堿草(Elymus nutans Griseb.)4份、老芒麥(Elymus sibiricus L.)5份、披堿草(Elymus dahuricus Turcz.)4份。分別采自內(nèi)蒙、新疆、青海、寧夏、山西、北京等地(見(jiàn)表2)。

表2 試驗(yàn)材料來(lái)源等

2.1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列設(shè)計(jì)，對(duì)搜集的披堿草13份野生材料進(jìn)行農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)田間試驗(yàn)(設(shè)當(dāng)?shù)匾吧N老芒麥為對(duì)照)。設(shè)10m2小區(qū)39個(gè)，每份材料3次重復(fù)。試驗(yàn)完全是在旱作條件下進(jìn)行,種植當(dāng)年苗全后除雜草1次。管理較為粗放，設(shè)有圍欄保護(hù)。

2.1.4 主要內(nèi)容與方法

物候期：主要是觀測(cè)每份材料從出苗(返青)期、分蘗期、抽穗期、開(kāi)花期、種子成熟期到枯黃期各生育期。

越冬率：在越冬前及次年返青后計(jì)算小區(qū)所選樣段中植株總數(shù)。越冬率(%)=(次年返青植株數(shù)/越冬前植株數(shù))×100%。

鮮、干草產(chǎn)量：在每小區(qū)中選擇1平方米樣方刈割，留茬高度4～5cm，刈割后測(cè)定鮮草產(chǎn)量，干草產(chǎn)量是將鮮草風(fēng)干至恒重后，再稱重。

種子產(chǎn)量：種子產(chǎn)量是在種子成熟后以每小區(qū)選取1m2樣方采收種子，稱重。

2.1.5 試驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1.5.1 物候期

播種當(dāng)年生長(zhǎng)緩慢，至9月上旬苗高22-31cm，降霜后枯黃。第二年4月上中旬普遍返青較早,出苗整齊，抗旱、抗病蟲(chóng)害(未發(fā)現(xiàn)病株)，結(jié)實(shí)性能好。通過(guò)連續(xù)兩年的田間觀察，與垂穗披堿草相比，老芒麥和披堿草的返青期提前12～14天，分蘗期提前18～21天，成熟期晚7～13天，生長(zhǎng)期長(zhǎng)10天；與披堿草和垂穗披堿草相比，老芒麥出苗天數(shù)晚1～2天，抽穗期晚9～11天。結(jié)果表明，老芒麥和披堿草返青快、分蘗早、生長(zhǎng)期長(zhǎng)，適合放牧和刈割用。

2.1.5.2 越冬率

通過(guò)第二年觀測(cè)，試驗(yàn)材料的越冬率都較高、適應(yīng)性較強(qiáng)，具有一定的抗寒、耐旱能力。來(lái)自扎蘭屯的垂穗披堿草(1)、青海湟源的垂穗披堿草(3)、呼盟的老芒麥(1)、新疆的老芒麥(4)、新疆的披堿草(2)、山西的披堿草(4)越冬率均達(dá)90%以上。來(lái)自新疆的垂穗披堿草(2)、寧夏的垂穗披堿草(4)、山西右玉的老芒麥(2)、青海的老芒麥(3)、甘肅的披堿草(1)、北京百望山的披堿草(3)、當(dāng)?shù)乩厦Ⅺ?對(duì)照)越冬率達(dá)75-89%。

2.1.5.3 牧草產(chǎn)量

由表3、表4得出,來(lái)自青海湟源的垂穗披堿草(3)最為突出，鮮草產(chǎn)量第二年為27536.2kg/hm2，第三年為26939.2kg/hm2；干草產(chǎn)量第二年為14837.8kg/hm2，第三年為14263.7kg/hm2可見(jiàn)第二年與第三年鮮、干草產(chǎn)量比較穩(wěn)定。但第三年種子產(chǎn)量有所下降。來(lái)自甘肅古浪的披堿草(1)第三年的干草產(chǎn)量有所下降。其余11份材料第二年與第三年的鮮、干草產(chǎn)量及種子產(chǎn)量均較穩(wěn)定。從表3、表4可知，作為對(duì)照試驗(yàn)的當(dāng)?shù)乩厦Ⅺ?，其第二年、第三年的鮮、干草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量均不如其它4份來(lái)自不同生態(tài)條件下的老芒麥材料。

表3 試驗(yàn)材料第二年鮮草、干草、種子產(chǎn)量(kg/hm2)

表4 試驗(yàn)材料第三年鮮草、干草、種子產(chǎn)量(kg/hm2)

2.1.6 農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)

研究結(jié)果表明：老芒麥當(dāng)年生長(zhǎng)較慢，第二年返青早，分蘗多，生長(zhǎng)茂盛，葉層較高，具有很強(qiáng)的適應(yīng)性；越冬率、干草產(chǎn)量均高于披堿草和垂穗披堿草，山西的老芒麥表現(xiàn)尤為突出。同時(shí)，對(duì)老芒麥適時(shí)播種，適時(shí)收獲，能夠避免其落粒性強(qiáng)的特點(diǎn)，是建立人工飼草料基地的優(yōu)良草種。

披堿草出苗整齊，平均株高129cm，植株高大，結(jié)實(shí)性好，未發(fā)現(xiàn)病蟲(chóng)害。適合于人工栽培，可作為抗性品種選育或培育高產(chǎn)新品種的基礎(chǔ)材料。

垂穗披堿草返青期均較晚，株高大都低于披堿草和老芒麥，但其鮮干草產(chǎn)量高于披堿草。其可能的原因是披堿草的分蘗能力低于垂穗披堿草。抗寒、抗旱性強(qiáng)，經(jīng)栽培馴化后，可建立人工打草場(chǎng)。

2.2披堿草屬野生牧草的進(jìn)一步研究

祁娟〔11〕博士等人通過(guò)上述采集的披堿草屬當(dāng)中10份野生種質(zhì)材料，在太仆寺旗牧草種質(zhì)資源評(píng)價(jià)圃種植育苗，對(duì)苗期形態(tài)學(xué)和生理生化指標(biāo)進(jìn)行研究。結(jié)果表明,隨干旱脅迫日數(shù)增加,植株高度、葉面積、相對(duì)含水量和葉綠素都明顯下降,而電導(dǎo)率、脯氨酸、SOD和POD都明顯上升。不同來(lái)源的材料種內(nèi)、種間抗旱性均有明顯的差異。在對(duì)大批量材料的抗旱性進(jìn)行初步鑒定時(shí),葉片相對(duì)含水量、葉面積、葉綠素和電導(dǎo)率可作為主要鑒定指標(biāo),其他可作為參考指標(biāo)。

盧紅雙〔12〕等人對(duì)采自8個(gè)不同地區(qū)的49份花序下垂的披堿草屬種質(zhì)材料，在太仆寺旗科研基地進(jìn)行了形態(tài)學(xué)鑒定和分類(lèi)，利用25個(gè)形態(tài)學(xué)特征對(duì)其進(jìn)行了系統(tǒng)聚類(lèi)和主成分分析。結(jié)果表明,這些種質(zhì)材料屬于老芒麥、垂穗披堿草和短芒披堿草3個(gè)種,而且在同一種內(nèi)不同居群間具有較大的形態(tài)變異,根據(jù)這些形態(tài)變異,可將老芒麥分為典型老芒麥、粗壯多花老芒麥、分枝型老芒麥和密穗老芒麥4個(gè)類(lèi)群(生態(tài)型)；垂穗披堿草分為典型垂穗披堿草、高大多小穗垂穗披堿草和分枝型垂穗披堿草3個(gè)類(lèi)群(生態(tài)型)。

王海清〔13〕等人在太仆寺旗科研基地借助光學(xué)顯微鏡對(duì)采集的野生披堿草屬中的4種材料的葉下表皮微形態(tài)特征進(jìn)行分類(lèi)鑒別。結(jié)果表明，脈間長(zhǎng)細(xì)胞為近長(zhǎng)方形，垂周壁形狀為淺波狀、深波狀；有短細(xì)胞存在，呈橢圓形、孿生；氣孔器副衛(wèi)細(xì)胞呈圓屋頂形、平屋頂形；硅質(zhì)乳突存在于脈間長(zhǎng)細(xì)胞上；表皮細(xì)胞大小、垂周壁式樣、氣孔器大小和硅質(zhì)乳突等特征在種間存在一定的差異，可以作為本屬種間分類(lèi)鑒別的參考依據(jù)，從而為該屬種質(zhì)資源的合理利用及開(kāi)發(fā)提供解剖學(xué)依據(jù)。

3 討論與結(jié)論

3.1 搜集到一批優(yōu)良野生披堿草屬牧草種質(zhì)資源及核心種在不同地區(qū)和生境條件下的種質(zhì)材料，其中絕大多數(shù)為栽培牧草的野生種或野生近緣種，如老芒麥、披堿草、垂穗披堿草。

3.2 通過(guò)對(duì)搜集的披堿草屬野生牧草的種質(zhì)特性及農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)；初步篩選出了一批表現(xiàn)好、具有發(fā)展?jié)摿Φ哪敛葙Y源，如適合北方地區(qū)寒冷的干旱及半干旱地區(qū)種植的老芒麥、披堿草、垂穗披堿草。

3.3 通過(guò)本項(xiàng)目團(tuán)隊(duì)的碩、博研究生所做的論文研究：在披堿草屬野生牧草資源中，發(fā)現(xiàn)存在大量的遺傳變異。例如，垂穗披堿草、短芒披堿草和老芒麥等具有豐富的遺傳多樣性，而且，在地理類(lèi)群間存在明顯的遺傳分化。產(chǎn)于青藏高原的老芒麥獨(dú)立于其它地理類(lèi)群的老芒麥。不論是借助光學(xué)顯微鏡對(duì)披堿草屬植物的細(xì)胞學(xué)研究方面，還是對(duì)披堿草屬植物苗期形態(tài)學(xué)和生理生化指標(biāo)研究方面以及應(yīng)用系統(tǒng)聚類(lèi)和主成分分析對(duì)披堿草屬植物的研究，都取得了不同程度研究進(jìn)展。

3.4 雖然我們完成了一些披堿草屬野生牧草資源的搜集與評(píng)價(jià)，但這只是工作中的一部分，不是我們的目標(biāo)，我們最終目的是如何合理利用這些野生牧草資源，為我國(guó)的草地畜牧業(yè)服務(wù)，所以對(duì)野生牧草資源的篩選、評(píng)價(jià)、合理利用以及新品種選育，將是我們今后長(zhǎng)期工作的重點(diǎn)。

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S813.9

A

2095—5952(2014)03—0020—09

2014-04-24

國(guó)家青年自然科學(xué)基金“不同緯度黃花苜蓿表觀遺傳多樣性與低溫脅迫下DNA表觀遺傳變化分析(31302017)”；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)(2013年No.1610332013009)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)(2014年No.1610332014014)

馬玉寶(1960-),男，河北蔚縣人，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，從事牧草資源研究。*為通訊作者