喀納斯景區(qū)山地草甸土壤理化性質(zhì)與植物多樣性━生產(chǎn)力關(guān)系

鄭 偉

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 新疆 烏魯木齊 830052)

植物多樣性是生物多樣性的重要組成部分，是受環(huán)境中各種干擾影響的最直觀表征者，也是抵抗各種干擾首當(dāng)其沖者[1]。植物多樣性包含著許多復(fù)雜的生物生態(tài)學(xué)信息[2-6]。在很大程度上，可通過對植物多樣性的間接觀察、了解甚至調(diào)控來改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[7-8]。關(guān)于植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系研究，主要集中在物種多樣性、功能群多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過程[9]、生產(chǎn)力[10]、持續(xù)性[11]、穩(wěn)定性[12]及外界干擾因素對其影響[13]等方面。另外，土壤等非生物因素與植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能的交互作用也受到很大關(guān)注[14-15]。Dybzinski等[16]認(rèn)為，增加土壤養(yǎng)分(主要是N)的可利用性和持續(xù)性后，群落物種多樣性增加可以使群落生產(chǎn)力得到提高。Reich等[17]和Dijkstra等[18]均認(rèn)為增加土壤N的供應(yīng)和CO2濃度后，物種多樣性的增加可導(dǎo)致群落生產(chǎn)力提高，而且土壤N和CO2的這種增產(chǎn)效應(yīng)是分離的。從另外一個(gè)方面來講，高物種多樣性也有利于土壤營養(yǎng)的保持[19-20]。因而，理解植物多樣性、生產(chǎn)力與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系，對于解釋植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和過程之間的聯(lián)系是有幫助的[21-22]。研究這種關(guān)系，還可增進(jìn)人們對生命系統(tǒng)和地球系統(tǒng)界面之間相互作用的了解，甚至預(yù)測環(huán)境格局的變化[23]。但針對植物與土壤理化性質(zhì)關(guān)系的研究主要集中在植物群落數(shù)量特征與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系[24]、植物多樣性(特別是植物物種多樣性)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系[25-26]以及植物物種多樣性與土壤保持功能關(guān)系[23]等方面，缺乏定量分析整個(gè)植物多樣性體系(植物物種多樣性、功能群多樣性和群落多樣性)及其生產(chǎn)力與土壤理化性質(zhì)關(guān)系的研究。因此，本研究將植物物種多樣性、功能群多樣性和群落多樣性及生產(chǎn)力與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行定量化分析，探討旅游對植物多樣性及其生產(chǎn)力與土壤理化性質(zhì)關(guān)系以及對植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能維持機(jī)制的影響，為深入研究喀納斯景區(qū)生物多樣性的可持續(xù)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.2樣地設(shè)置與調(diào)查 樣地設(shè)置在景區(qū)主要景點(diǎn)附近，海拔1 300～1 430 m。樣地的群落調(diào)查采取距離取樣法，即首先按照草地植被狀況選擇能代表山地草甸群落特征的典型地段，再根據(jù)這些地段距離旅游景點(diǎn)的遠(yuǎn)近選擇樣地，并將這些地段劃分為：1)旅游核心地段(CZ，樣地距景點(diǎn)0～100 m)；2)旅游外圍地段(PZ，樣地距景點(diǎn)100～300 m)；3)旅游邊緣地段(MZ，樣地距景點(diǎn)300～500 m)；4)未旅游地段(NdZ，樣地距景點(diǎn)500～800 m)。每個(gè)典型地段均設(shè)置3個(gè)樣地，共12個(gè)樣地，每塊樣地的面積均為10 m×10 m(表1)。分別于2006、2007和2008年8月上旬在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)面積為0.5 m×0.5 m的樣方，共360個(gè)樣方。分別記錄樣方內(nèi)的植物種類、高度、密度和蓋度。在群落生物量最高的時(shí)間(8月上旬)，齊地剪取樣方內(nèi)的地上部分，分種測定其地上生物量。同時(shí)，在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)樣點(diǎn)，利用SC-900土壤緊實(shí)度儀對每個(gè)樣點(diǎn)的土壤緊實(shí)度進(jìn)行測定；對每個(gè)樣點(diǎn)按深度分0-10、10-20和20-30 cm 3個(gè)層次采集混合土樣。采集的土樣經(jīng)風(fēng)干、去雜、粉碎過篩后，進(jìn)行理化性質(zhì)的分析。土壤容重采用環(huán)刀法、土壤含水量采用鋁盒烘干法、土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法、堿解氮采用堿解擴(kuò)散法、有效磷采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提鉬銻抗比色法、速效鉀采用1 mol·L-1NH4OAc浸提-火焰光度計(jì)法進(jìn)行測定，具體步驟參見鮑士旦[28]的方法。

1.3植物多樣性測度指標(biāo)

1.3.1物種多樣性層次

生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(Ecological Dominance Index，EDI):EDI=∑Pi2.

式中，H為Shannon-Wiener指數(shù)，S為樣方內(nèi)所有物種數(shù)，Pi為樣方內(nèi)種的重要值，Pi=(相對密度+相對高度+相對蓋度+相對生物量)/400。H值較低，表明群落α多樣性較低；H值較高，表明群落α多樣性較高。而EDI值低，表明群落由若干優(yōu)勢度相近的種群組成，群落環(huán)境被較充分利用，物種多樣性及維持的群落功能(恢復(fù)能力)較高；EDI值高則表明群落僅有少數(shù)優(yōu)勢種控制，群落物種多樣性及穩(wěn)定性較低[29-31]。

1.3.2功能群多樣性層次

植物功能群依據(jù)生活型和草地植物的生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群[32]劃分為：①灌木和半灌木(Shrubs and Semi-shrubs，Sh)；②多年生叢生禾草(Perennial Bunch Grasses，PbG)；③多年生根莖禾草(Perennial Rhizome Grasses，PrG)；④多年生莎草(Perennial Sedges，PS)；⑤多年生雜類草(Perennial Forbs，PF)；⑥多年生豆科植物(Perennial Legumes，PL)；⑦一、二年生草本(Annuals and Biennials，AB)。

功能群豐富度(Functional Group Richness，F(xiàn)GR)FGR=1-∑GPi。式中，N為樣方內(nèi)所有功能群種類數(shù)[11]。

功能群優(yōu)勢度指數(shù)(Group Dominance Index，GDI)GDI=1-∑GPi，式中，GPi為樣方內(nèi)頂級群落優(yōu)勢功能群的重要值[32]，在本研究中分別為多年生根莖禾草、多年生雜類草和多年生豆科植物。GDI值低，表明群落由若干頂級群落優(yōu)勢功能群組成，群落處于演替頂級階段，群落恢復(fù)能力較高；GDI值高則表明群落中頂級群落優(yōu)勢功能群由于干擾減少或消失，群落處于逆向演替階段，群落恢復(fù)能力較低[33]。

1.3.3群落多樣性層次 多樣性主要用以測度沿著環(huán)境梯度變化植被群落間物種組成的差異，表現(xiàn)出不同環(huán)境梯度群落間共有種越少其多樣性值就越高的特征[34]。Wilson and Shmida指數(shù)βt=[g(H)+l(H)]/2X，式中，g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；l(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒有的物種數(shù)目；βt受α多樣性的影響較小，其測度結(jié)果直觀地反映了梯度上群落物種組成的變化[35]。

群落構(gòu)成指數(shù)(Community Structure Index，CSI)GSI=1-∑PiCFV，式中，Pi同上，CFV是各植物種的飼用價(jià)值評分值，取值范圍為0～1.00；優(yōu)等牧草飼用價(jià)值評分值為0.90～1.00，優(yōu)良等牧草為0.80～0.89，良等牧草為0.70～0.79，中等牧草為0.60～0.69，劣等牧草為0.01～0.59，有毒有害植物為0[36]。CSI值低表明群落中優(yōu)良牧草比例高，草地品質(zhì)高；CSI值高表明群落中劣等牧草、毒雜草比例高，草地品質(zhì)低。

1.4數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)為3年測定數(shù)據(jù)的均值。對不同旅游地段的土壤理化性質(zhì)、植物多樣性及生產(chǎn)力等數(shù)據(jù)采用SPSS for Windows 13.0軟件包的One-way ANOVA進(jìn)行方差分析、計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)誤，并利用LSD對上述指標(biāo)進(jìn)行比較。采用SPSS for Windows 13.0軟件對土壤理化性質(zhì)與植物多樣性及生產(chǎn)力進(jìn)行相關(guān)分析、曲線擬合分析。采用EXCEL 2007繪制圖表。

表1 樣地類型及其群落特征與干擾情況Table 1 Grasslande types, characteristics and disturbance of grassland communities in this study

2 結(jié)果與分析

2.1山地草甸植物多樣性及其生產(chǎn)力的變化

2.1.1物種多樣性及其生產(chǎn)力的變化 從物種多樣性的分布規(guī)律看，4個(gè)地段共發(fā)現(xiàn)96種維管束植物，分屬27科78屬，其中CZ有26種，分屬14科24屬；PZ有36種，分屬19科31屬；MZ有61種，分屬24科57屬；NdZ有71種，分屬21科61屬(表2)。樣方中出現(xiàn)最多的有禾本科(12種)、菊科(12種)、薔薇科(10種)、豆科(9種)及莎草科(2種)，出現(xiàn)率分別為97.222%、88.889%、73.611%、46.759%和77.315%。不同地段植物物種分布具有明顯差異，其中，CZ以蓼科、禾本科、藜科和十字花科植物為主，PZ以菊科、禾本科、莎草科及蓼科植物為主，MZ以莎草科、禾本科、薔薇科及菊科植物為主，而NdZ則以禾本科、莎草科、薔薇科、茜草科及豆科植物為主。不同地段群落優(yōu)勢種也發(fā)生了變化(表2)。CZ是生長點(diǎn)低、營養(yǎng)繁殖能力強(qiáng)的扁蓄(Polygonumaviculare)與草地早熟禾占統(tǒng)治地位，二者重要值之和大于0.6；PZ則是草甸早熟禾與繁殖能力強(qiáng)的千葉蓍(Achilleamillefolium)占統(tǒng)治地位，二者重要值之和大于0.5；MZ是生長點(diǎn)低與侵占力較強(qiáng)的短柄苔草、綠草莓、紫苞鳶尾占統(tǒng)治地位，但三者重要值之和小于0.5；NdZ則是生長點(diǎn)高、有性繁殖占主導(dǎo)的地榆、白花砧草(Galiumboreale)、狹穎鵝觀草、短柱苔草與草地早熟禾占統(tǒng)治地位，但五者重要值之和小于0.5。短柄苔草與草地早熟禾在喀納斯景區(qū)草地群落中分布較廣，在NdZ中是群落下層主要優(yōu)勢種；在MZ和PZ中逐漸成為群落上層優(yōu)勢種；而在CZ中其優(yōu)勢地位被扁蓄取代。

表2 不同旅游地段主要植物種分布的變化Table 2 Species distribution among different tourism zones

從物種多樣性指數(shù)變化規(guī)律來看，距離旅游景點(diǎn)越遠(yuǎn)的地段，擁有較高的H值和較低的EDI值，而距離旅游景點(diǎn)越近的地段，擁有較低的H值和較高的EDI值，且各地段間有顯著差異(P<0.05)(圖1)。根據(jù)群落主要優(yōu)勢種的生產(chǎn)力(生物量)變化規(guī)律(表3)，可將研究區(qū)域植物種分為3種類型：第1種，隨著與旅游景點(diǎn)距離的增加，其生物量呈上升趨勢，如短柄苔草、地榆、白花砧草、狹穎鵝觀草；第2種，隨著與旅游景點(diǎn)距離的增加，其生物量呈下降趨勢，如扁蓄、灰藜(Chenopodiumalbum)；第3種，隨著與旅游景點(diǎn)距離的增加，其生物量呈先上升后下降趨勢，如綠草莓、千葉蓍、藥用蒲公英(Taraxacumofficinale)、巖蒿(Artemisiarupestris)等。由此可見，喀納斯景區(qū)各景點(diǎn)附近草地受人為干擾后，群落物種多樣性明顯下降，物種組成發(fā)生明顯改變，群落結(jié)構(gòu)被破壞，其維持的功能也呈下降趨勢。

2.1.2功能群多樣性及其生產(chǎn)力的變化 從功能群多樣性變化規(guī)律來看，距離旅游景點(diǎn)越遠(yuǎn)的地段，擁有越高的FGR值和較低的GDI值，而距離旅游景點(diǎn)越近的地段，擁有越低的FGR值和較高的GDI值，除MZ與NdZ的FGR無顯著差異外，其它地段之間均有顯著差異(P<0.05)(圖2)。這與物種多樣性變化規(guī)律相似。從功能群生產(chǎn)力(生物量)變化規(guī)律來看(表3)，PS、PF和PL隨著與旅游景點(diǎn)距離的增加其生物量呈上升趨勢，AB則呈下降趨勢，PrG呈先下降再上升趨勢，而PbG在NdZ和PZ出現(xiàn)兩個(gè)峰值。從地段來看，CZ以AB占主導(dǎo)地位，PZ以PF和PbG占主導(dǎo)地位，MZ以PF和PS占主導(dǎo)地位，NdZ以PF、PS和PbG占主導(dǎo)地位。

圖1 不同旅游地段物種多樣性的變化Fig.1 Species diversity of different tourism zones

表3 不同旅游地段物種、功能群及群落多樣性尺度的生物量變化Table 3 Biomass of species, functional group and community of different tourism zones

圖2 不同旅游地段功能群多樣性的變化Fig.2 Functional group diversity of different tourism zones

2.1.3群落多樣性及其生產(chǎn)力的變化 Wilson and Shmida指數(shù)在CZ-PZ的值較低，PZ-MZ的值較高，而在MZ-NdZ的值最高(圖3)。這表明CZ與PZ群落間共有種較多，而NdZ與MZ群落間共有種較少。CSI反映了草地利用率或者草地品質(zhì)[33,37]。距離旅游景點(diǎn)越遠(yuǎn)的地段，擁有較低的CSI值，而距離旅游景點(diǎn)越近的地段，擁有較高的CSI值，且CZ顯著高于其它地段(P<0.05)。從群落生產(chǎn)力(生物量)變化規(guī)律來看(表3)，隨著遠(yuǎn)離旅游景點(diǎn)其生物量呈上升趨勢，且NdZ與其它地段有顯著差異。

2.2植物多樣性及其生產(chǎn)力與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

2.2.1物種多樣性及其生產(chǎn)力與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系 不同地段0-30 cm土壤理化性質(zhì)測定結(jié)果表明(表4)，隨著與旅游景點(diǎn)距離的增加，土壤含水量呈上升趨勢，土壤容重、緊實(shí)度及速效鉀呈下降趨勢；NdZ的土壤有機(jī)質(zhì)和堿解氮顯著高于其它區(qū)，而有效磷則是CZ顯著高于其它區(qū)(P<0.05)。物種多樣性尺度各指標(biāo)和土壤理化性質(zhì)的相關(guān)分析結(jié)果表明(表5)，H與土壤含水量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著的正相關(guān)，與土壤容重、緊實(shí)度、速效鉀及有效磷呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤堿解氮相關(guān)不顯著。而EDI與H正好相反。曲線擬合可知，H和EDI與土壤含水量、緊實(shí)度和速效鉀可擬合為二項(xiàng)式，EDI與土壤容重可擬合為指數(shù)函數(shù)。由此可見，物種多樣性與土壤理化性質(zhì)并不是簡單的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系[37]。

從群落主要優(yōu)勢種的生產(chǎn)力(生物量)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)來看(表6)，主要優(yōu)勢種可被分為3種類型：第1種與土壤含水量、有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)或極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤容重、緊實(shí)度、速效鉀及有效磷呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，與土壤堿解氮呈正相關(guān)，如S1、S3、S4和S5；第2種與土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤容重、緊實(shí)度、速效鉀及有效磷呈顯著或極顯著正相關(guān)，與土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮呈極顯著負(fù)相關(guān)或負(fù)相關(guān)，如S10和S12；第3種與大部分土壤理化指標(biāo)相關(guān)不顯著(P>0.05)，如S2、S7、S8、S9和S11等。

圖3 不同旅游地段群落多樣性的變化Fig.3 Community diversity of different tourism zones

表4 不同旅游地段0-30 cm土壤理化性質(zhì)Table 4 Soil physical and chemical properties of soil depth 0-30 cm among different tourism zones

表5 植物多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient among plant diversity indexes and soil physical and chemical properties

2.2.2功能群多樣性及其生產(chǎn)力與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系 FGR與土壤含水量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤容重、緊實(shí)度、速效鉀及有效磷呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮相關(guān)不顯著(P>0.05)(表5)。而GDI與土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、堿解氮呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤容重、緊實(shí)度、速效鉀及有效磷呈極顯著正相關(guān)。曲線擬合得出(表7)，F(xiàn)GR與土壤含水量可擬合為冪函數(shù)，與有效磷呈極顯著線性負(fù)相關(guān)；GDI與土壤含水量、容重、速效鉀及有效磷均可擬合為二項(xiàng)式，與土壤緊實(shí)度可擬合為對數(shù)函數(shù)。

土壤含水量與Sh、PrG、PS、PF及PL呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與PbG呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與AB呈極顯著負(fù)相關(guān)(表6)。土壤容重、緊實(shí)度、速效鉀及有效磷與Sh、PrG、PS、PF呈極顯著負(fù)相關(guān)，與AB呈極顯著正相關(guān)；土壤緊實(shí)度與PbG呈極顯著正相關(guān)，而土壤容重、堿解氮、速效鉀及有效磷與PbG相關(guān)性不顯著(P>0.05)；土壤速效鉀與PL呈極顯著負(fù)相關(guān)，土壤容重、緊實(shí)度、堿解氮及有效磷與PL相關(guān)不顯著。土壤有機(jī)質(zhì)與PbG、PrG、PF及PL呈極顯著正相關(guān)或顯著正相關(guān)，與AB呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Sh、PS相關(guān)性不顯著。堿解氮僅與PF及AB呈顯著負(fù)相關(guān)或極顯著負(fù)相關(guān)。

2.2.3群落多樣性及其生產(chǎn)力與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系 CSI與土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與土壤容重、緊實(shí)度、速效鉀及有效磷呈極顯著正相關(guān)(表5)。群落生物量與土壤含水量、有機(jī)質(zhì)呈極顯著正相關(guān)，與土壤容重、緊實(shí)度、速效鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤堿解氮及有效磷相關(guān)不顯著(表6)。曲線擬合分析得出(表7)，CSI與土壤含水量、緊實(shí)度、速效鉀及有效磷均可擬合為二項(xiàng)式，與土壤容重可擬合為指數(shù)函數(shù)(P<0.01)。群落生產(chǎn)力(生物量)與土壤含水量呈顯著線性正相關(guān)，與土壤速效鉀可擬合為二項(xiàng)式。

表6 物種、功能群及群落各尺度生物量與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficient among biomass of different scales and soil physical and chemical properties

表7 土壤理化性質(zhì)與植物多樣性指數(shù)及群落生物量的曲線擬合Table 7 Curve estimation between plant diversity indexes, community biomass and soil physical and chemical properties

3 討論與結(jié)論

3.1旅游活動對不同尺度植物多樣性及生產(chǎn)力的影響 在物種多樣性尺度，旅游活動的增加往往伴隨著伴人植物侵入，原有頂級群落的優(yōu)勢種地位和作用發(fā)生轉(zhuǎn)變[38]。在喀納斯景區(qū)，旅游活動首先使物種多樣性的分布特征發(fā)生改變，距離旅游景點(diǎn)越近，屬、種的數(shù)量顯著減少。其次，山地草甸植物種類組成發(fā)生改變，在旅游景點(diǎn)附近，扁蓄、灰藜等伴人植物的作用和地位逐漸加強(qiáng)，甚至成為優(yōu)勢種；而山地草甸原有的短柄苔草、地榆、狹穎鵝觀草、白花砧草等優(yōu)勢種逐漸變?yōu)榘樯N甚至消失。另外，山地草甸群落結(jié)構(gòu)也因種類組成的變化而改變，在旅游活動的干擾下，纖細(xì)、高大的上層植物消失，逐漸被低矮、營養(yǎng)繁殖能力強(qiáng)、位于群落下層的短柄苔草、草地早熟禾所取代，群落結(jié)構(gòu)簡化。從物種多樣性指數(shù)及主要物種生產(chǎn)力(生物量)來分析，距離旅游景點(diǎn)越近，α多樣性越低，群落被少數(shù)生長點(diǎn)低、營養(yǎng)器官柔軟具彈性、營養(yǎng)繁殖能力強(qiáng)的物種所控制[39]，物種多樣性及群落穩(wěn)定性降低。

在功能群多樣性尺度，功能群多樣性指數(shù)的變化規(guī)律與物種多樣性指數(shù)相似，但出現(xiàn)了功能群豐富度在旅游邊緣地段高于未旅游地段的情形。Walker[40]和Naeem[41]認(rèn)為這是功能群具有的功能冗余對外界干擾的緩沖。從不同功能群生物量的變化規(guī)律來看，不同功能群對旅游活動干擾的敏感性不同，多年生莎草、多年生豆科植物和多年生根莖禾草受干擾的影響較大，而一、二年生草本適宜在頻繁干擾的生境中生存，并且這種功能群結(jié)構(gòu)的變化對群落功能也產(chǎn)生了明顯影響。在群落多樣性尺度， 多樣性變化不明顯，而草地品質(zhì)、群落生物量隨旅游活動的增加呈下降趨勢，但下降趨勢較前兩個(gè)尺度有所減緩，這表明生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的中小尺度干擾可以被大尺度下的系統(tǒng)有所消化[32]。

3.2旅游活動影響下不同尺度植物多樣性及其生產(chǎn)力與環(huán)境因子的關(guān)系 植被與環(huán)境的關(guān)系是生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)研究的熱點(diǎn)問題和重要內(nèi)容之一[42-43]。土壤作為植物生長的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其理化性質(zhì)的不同，可能影響植物的生長，使包括植物多樣性、生產(chǎn)力在內(nèi)的群落特征發(fā)生變化[26，34]?？{斯景區(qū)不同旅游地段0-30 cm土壤理化性質(zhì)分析結(jié)果表明，土壤含水量、有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量越高，土壤容重、緊實(shí)度及速效鉀越低，有利于植被生長，有效磷的影響則不明顯。在物種多樣性尺度，短柄苔草、地榆、狹穎鵝觀草、白花砧草等山地草甸原有的優(yōu)勢種受土壤理化性質(zhì)的影響較大，土壤理化性質(zhì)變劣(土壤容重、緊實(shí)度及速效鉀含量升高，土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量下降)，不利于植物生長；草地早熟禾、千葉蓍、藥用蒲公英等物種受土壤理化性質(zhì)的影響較小；而扁蓄、灰藜則受益于這種變化。在功能群多樣性尺度，土壤理化性質(zhì)變劣，灌木和半灌木、多年生根莖禾草、多年生莎草、多年生豆科牧草及多年生雜類草生長受到抑制，多年生叢生禾草受到的影響較小，而一、二年生草本則有利于其生長。因此，不同植物功能群對環(huán)境變化的敏感性不同[44]。在群落多樣性尺度，土壤理化性質(zhì)變劣，也使群落生物量與草地品質(zhì)下降。通過曲線擬合分析可知，3個(gè)尺度的植物多樣指數(shù)大部分可與土壤理化性質(zhì)擬合為二項(xiàng)式，表現(xiàn)出低的植物多樣性出現(xiàn)在土壤物理性質(zhì)及速效養(yǎng)分梯度的中間位置，土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮則對植物多樣性指數(shù)的影響不顯著[26]。群落生產(chǎn)力可與土壤含水量擬合為線性正相關(guān)，與有效磷則可擬合為二項(xiàng)式。綜合來看，喀納斯景區(qū)山地草甸土壤含水量、有機(jī)質(zhì)高，土壤容重、緊實(shí)度與土壤速效鉀含量低，而土壤堿解氮與有效磷含量適中，會使3個(gè)尺度的植物多樣性及生產(chǎn)力提高。因此，外界的旅游干擾因素和土壤因素均可影響物種、功能群及群落3個(gè)尺度的植物多樣性分布格局及生產(chǎn)力水平。但是如何分離干擾因素與環(huán)境因素對不同尺度植物多樣性的作用效應(yīng)，是下一步研究工作的重點(diǎn)及難點(diǎn)。

[1] White P S.Pattern,process and natural disturbance in vegetation[J].Botanical Review,1979,45:229-299.

[2] McGrady-Steed J,Harris P M,Morin P.Biodiversity regulates ecosystem predictability[J].Nature,1997,390:162-164.

[3] McCann K,Hastings A,Huxel G.Weak trophic interactions and the balance of nature[J].Nature,1999,385:794-798.

[4] Hector A,Beale A J,Minns A.Consequences of the reduction of plant diversity for litter decomposition:Effects through litter quality and microenvironment[J].Oikos,2000,90(2):357-371.

[5] Loreau M,Naeem S,Inchausti P,etal.Biodiversity and ecosystem function:Current knowledge and future challenges[J].Science,2001,294:804-808.

[6] Wardle D,Zackrisson O.Effects of species and functional group loss on island ecosystem properties[J].Nature,2005,435:806-810.

[7] Díaz S,Lavorel S,de Bello F,etal.Incorporating plant functional diversity effects in ecosystem service assessments[J].PNAS,2007,104(52):20684-20689.

[8] Schulze E D,Mooney H A.Biodiversity and Ecosystem Function[M].New York:Springer-Verlag,1993.

[9] Spehn E M,Joshi J,Schmid B,etal.Aboveground resource use increases with plant species richness in experimental grassland ecosystems[J].Functional Ecology,2000,14(3):326-337.

[10] Tilman D,Knops J,Wedin D,etal.The influence of functional diversity and domposition on ecosystem rocesses[J].Science,1997,277:1300-1302.

[11] Lanta V,Lep?J.Effect of functional group richness and species richness in manipulated productivity-diversity studies:A glasshouse pot experiment[J].Acta Oecologica,2006,29:85-96.

[12] Tilman D,Reich P B,Knops J.Biodiversity and ecosystem stability in a decade long grassland experiment[J].Nature,2006,441:629-633.

[13] Bai Y F,Han X G,Wu J G,etal.Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland[J].Nature,2004,431:181-184.

[14] Hughes A R,Byrnes J E,Kimbro D L,etal.Reciprocal relationships and potential feedbacks between biodiversity and disturbance[J].Ecology Letters,2007,10:849-864.

[15] Vitousek P M,Matson P A,Van Cleve K.Nitrogen availability and nitrification during succession,primary,secondary and old field series[J].Plant and Soil,1989,115:229-239.

[16] Dybzinski R,Fargione J E,Zak D R,etal.Soil fertility increases with plant species diversity in a long-term biodiversity experiment[J].Oecologia,2008,158:85-93.

[17] Reich P B,Knops J,Tilman D,etal.Plant diversity enhances ecosystem responses to elevated CO2and nitrogen deposition[J].Nature,2001,410:809-812.

[18] Dijkstra F A,Hobbie S E,Reich P B,etal.Divergent effects of elevated CO2,N fertilization,and plant diversity on soil C and N dynamics in a grassland field experiment[J].Plant and Soil,2005,272:41-52.

[19] Ewel J J.Designing agricultural ecosystems for the humid tropics[J].Annual Review on Ecological System,1986,17:245-254.

[20] Ewel J J,Mazzarino M J,Berish C W.Tropical soil fertility changes under monoculture and successional communities of different structure[J].Ecological Applications,1991,1:289-302.

[21] William J R,Renard K G,Dyke P T.EPIC:A new method for assessing erosion,effect on soil productivity[J].Journal of Soil and Water Conservation,1983,36:381-383.

[22] Tilman D,Wedin D,Knops J.Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems[J].Nature,1996,379:718-720.

[23] 王震洪，段昌群，侯永平，等.植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)土壤保持功能關(guān)系及其生態(tài)學(xué)意義[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30(3)：392-403.

[24] 鄭淑華，趙萌莉，韓國棟，等.不同放牧壓力下典型草原土壤物理性質(zhì)與植被關(guān)系的研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2005，19(7)：199-203.

[25] 顧峰雪，張遠(yuǎn)東，潘曉玲，等.阜康綠洲土壤鹽漬化與植物群落多樣性的相關(guān)性分析[J].資源科學(xué)，2002，24(3)：42-48.

[26] 左小安，趙學(xué)勇，趙哈林，等.科爾沁沙質(zhì)草地群落物種多樣性、生產(chǎn)力與土壤特性的關(guān)系[J].環(huán)境科學(xué)，2007，28(5)：945-951.

[27] 鄭偉，朱進(jìn)忠，潘存德.喀納斯草地群落和土壤理化特征對放牧干擾的響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué)，2008，25(8)：103-108.

[28] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：23-35.

[29] 吳甘霖，黃敏毅，段仁燕，等.不同強(qiáng)度旅游干擾對黃山松群落物種多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(12)：3924-3930.

[30] 許鵬.新疆草地資源及其利用[M].烏魯木齊：新疆科技衛(wèi)生出版社，1993：51-79.

[31] 高偉，鮑雅靜，李政海，等.不同保護(hù)和利用方式下羊草草原群落生物量及能量功能群構(gòu)成的比較[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2010，24(12)：132-136.

[32] 鄭偉，朱進(jìn)忠，潘存德.草地植物多樣性對人類干擾的多尺度響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué)，2009，26(8)：72-80.

[33] 張大勇，王剛，杜國禎.甘南山地草原人工草場的演替[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào)，1990，14：103-109.

[34] 馬克平，黃建輝，于順利，等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅱ.豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，15(3)：268-277.

[35] 陳生云，劉文杰，葉柏生，等.疏勒河上游地區(qū)植被物種多樣性和生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20(3)：70-83.

[36] 沈振西，陳佐忠，周興民，等.高施氮量對高寒矮嵩草甸主要類群和多樣性及質(zhì)量的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2002，10(1)：7-17.

[37] 張桂萍，張峰，茹文明.旅游干擾對歷山亞高山草甸優(yōu)勢種群種間相關(guān)性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(11)：2868-2874.

[38] 高賢明，馬克平，黃建輝，等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅺ.山地草甸多樣性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，18(1)：24-32.

[39] 魯慶彬，游衛(wèi)云，趙昌杰，等.旅游干擾對青山湖風(fēng)景區(qū)植物多樣性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22(2)：295-302.

[40] Walker B H.Conserving biological diversity through ecosystem resilience[J]. Conservation Biology,1995,9:747-752.

[41] Naeem S.Species redundancy and ecosystem reliability[J].Conservation Biology,1998,12:39-45.

[42] Schaffers A P.Soil,biomass and management of semi-natural vegetation part Ⅱ.Factors controlling species diversity[J].Plant Ecology,2002,158:247-268.

[43] Kahmen A,Perner J,Audorff V,etal.Effects of plant diversity,community composition and environmental parameters on productivity in montane European grasslands[J].Oecologia,2005,142:606-615.

[44] 李祿軍，曾德慧，于占源，等.氮素添加對科爾沁沙質(zhì)草地物種多樣性和生產(chǎn)力的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20(8)：1838-1844.