水分條件對(duì)狗牙根匍匐莖萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

胡 紅，曹 昀，2，楊 陽(yáng)

（1.江西師范大學(xué) 地理與環(huán)境學(xué)院，南昌330022；2.江西師范大學(xué) 鄱陽(yáng)湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌330022）

狗牙根（Cynodon dactyl on L.Pers.）屬禾本科畫(huà)眉草亞科的多年生草本植物，廣泛分布于我國(guó)黃河流域及其以南地區(qū)，以及新疆、華北等地［1－2］，是主要暖季型草坪草之一［3］。我國(guó)建植草坪的方式主要有種子繁殖和營(yíng)養(yǎng)體繁殖，建植狗牙根草坪一般用營(yíng)養(yǎng)體繁殖［4］。營(yíng)養(yǎng)體建坪有開(kāi)溝植莖法、鋪草皮塊、草塞法以及撒莖覆土法等多種方法，其中撒莖覆土法具有成坪均一性高、質(zhì)量好、速度快及其對(duì)當(dāng)?shù)馗鲗悠茐男〉葍?yōu)點(diǎn)，成為最常用的營(yíng)養(yǎng)體建坪方式［5－7］。水分是植物生長(zhǎng)所必需的條件，水分生態(tài)幅（ecologi-cal amplitude）是生物生存所處生態(tài)環(huán)境中最低水分含量與最高水分含量之間的范圍。土壤水分含量會(huì)影響植物代謝過(guò)程和生長(zhǎng)速度［8］、營(yíng)養(yǎng)體繁殖能力、成坪均一性、成坪質(zhì)量、成坪速度等。因此研究土壤水分含量對(duì)營(yíng)養(yǎng)體繁殖及生長(zhǎng)的影響，成為亟需解決的關(guān)鍵。對(duì)狗牙根的研究有種子萌發(fā)［9］、溫度對(duì)狗牙根匍匐莖生理指標(biāo)及再生活力的影響［10］等，但狗牙根匍匐莖對(duì)不同土壤水分條件的生理響應(yīng)及萌發(fā)特性還尚未涉及。本文通過(guò)模擬不同土壤水分含量，研究狗牙根匍匐莖對(duì)不同水分含量的生理響應(yīng)與適應(yīng)以及其對(duì)水分的適應(yīng)范圍，旨在闡明不同土壤水分含量下狗牙根匍匐莖的萌發(fā)過(guò)程、幼苗特征等的變化特點(diǎn)以及其最適的土壤水分條件，探討不同土壤水分含量下狗牙根匍匐莖繁殖的生理適應(yīng)機(jī)制，為狗牙根人工草坪的建設(shè)和管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年8月從南昌市艾溪湖濕地采集野生的狗牙根，選取生長(zhǎng)狀況良好的狗牙根匍匐莖，根據(jù)芽的位置切成6～10 c m（2個(gè)芽點(diǎn)）的小段備用。試驗(yàn)時(shí)間為2012年8—9月，在鄱陽(yáng)湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。試驗(yàn)采用盆栽方法，盆栽試驗(yàn)在塑料容器中進(jìn)行。容器規(guī)格：長(zhǎng)×寬×高：30 c m×20 c m×18 c m，每盆裝土深15 c m，干土重5 kg試驗(yàn)土壤以壤質(zhì)土和細(xì)土組成，在室內(nèi)窗邊的自然條件進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)以土壤水分含量（已體積含水量計(jì)）設(shè)置C0（5%，C1（10%），C2（20%），C3（25%），C4（30%）和C5（35%）6個(gè)處理，每組設(shè)3個(gè)重復(fù)（每個(gè)重復(fù)10段匍匐莖）。每天19：00用H H2型土壤濕度計(jì)（Moisture Meter）測(cè)定土壤水分含量，并補(bǔ)充水分使土壤水分含量維持在各設(shè)定處理組水平內(nèi)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

（1）每天上午9：00統(tǒng)計(jì)萌發(fā)數(shù)目，計(jì)算萌發(fā)率；（2）試驗(yàn)結(jié)束后統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)，測(cè)量幼苗的高度、每個(gè)葉片的長(zhǎng)度，（各指標(biāo)求平均值后比較）；（3）試驗(yàn)結(jié)束前分別在每組幼苗葉片上隨機(jī)選取10個(gè)點(diǎn)，使用SPAD-502葉綠素儀測(cè)值，求平均值為其葉綠素值；（4）試驗(yàn)結(jié)束測(cè)定幼苗生物量（地上部分）求平均值比較。

1.3 數(shù)據(jù)分析

處理組間試驗(yàn)數(shù)據(jù)差異性采用SPSS 18.0進(jìn)行單因素方差分析，幼苗特征在不同水分含量之間的變化采用Pearson進(jìn)行相關(guān)性分析，并用χ2檢驗(yàn)其差異性。高斯模型又稱(chēng)高斯曲線，大量研究表明，植物種與環(huán)境因子間的關(guān)系大多都符合高斯模型［11］。其模型方程為：

式中：y——狗牙根匍匐莖萌發(fā)過(guò)程生理響應(yīng)特征的一個(gè)指標(biāo)；c——對(duì)應(yīng)指標(biāo)的最大值；x——土壤水分含量的值；u——對(duì)應(yīng)生理響應(yīng)指標(biāo)值對(duì)應(yīng)的最適土壤水分含量，即該生理響應(yīng)指標(biāo)值達(dá)到最大值時(shí)對(duì)應(yīng)的土壤水分含量的值；t——該狗牙根匍匐莖萌發(fā)生理響應(yīng)指標(biāo)的耐度值，是描述狗牙根匍匐莖生態(tài)幅的一個(gè)指標(biāo)。一般一個(gè)植物種的生態(tài)幅區(qū)間為［u－2t，u＋2t］，最適生態(tài)生態(tài)幅區(qū)間為［u－t，u＋t］［12］。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分對(duì)狗牙根匍匐莖萌發(fā)率的影響

狗牙根的萌發(fā)率隨水分含量的變化呈現(xiàn)二次曲線的變化，表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢(shì)（圖1），其中C3和C4組的萌發(fā)率最高，均達(dá)到100%，隨后向兩側(cè)遞減依次是C2和C1，水分含量低于5.29%或高于37.4%條件下，水分成為狗牙根匍匐莖生長(zhǎng)的制約因子，繁殖受抑制不萌發(fā)。通過(guò)對(duì)各組別的單因素方差分析，土壤水分顯著地影響了狗牙根的萌發(fā)率（P＜0.05）。當(dāng)土壤水分含量較低時(shí)，土壤水分含量增加促進(jìn)狗牙根匍匐莖萌發(fā)的差異性顯著；當(dāng)土壤水分含量超過(guò)最適生長(zhǎng)的含量后，水分含量增加抑制狗牙根匍匐莖萌發(fā)的差異性顯著。

2.2 土壤水分含量對(duì)狗牙根幼苗特征的影響

狗牙根幼苗特征變化呈非線性變化趨勢(shì)，狗牙根的植株高度、單株生物量、幼苗葉片數(shù)量和幼苗葉片長(zhǎng)度均隨水分含量增加先較緩慢增加后迅速減?。▓D2）。在25%（C3）時(shí)均達(dá)明顯的峰值，分別為37.68 c m、0.34 g／株、11.31／株、14.67 c m／株。而 C2的幼苗特征值均明顯（P＜0.05）小于C3組，說(shuō)明自然狀態(tài)下的土壤較狗牙根匍匐莖萌發(fā)的幼苗對(duì)水分的需求仍處于供不應(yīng)求狀態(tài)。分析各幼苗特征變化的相關(guān)性（表1），各幼苗特征相互的相關(guān)系數(shù)r＞0.9，并通過(guò)χ2檢驗(yàn)，除單株生物量與幼苗葉片長(zhǎng)度在P＜0.05水平存在顯著性差異外，其余各特征之間均在P＜0.01水平存在顯著性差異。說(shuō)明狗牙根匍匐莖幼苗隨著主要影響因子土壤水分的變化，各幼苗特征的變化具有相同的變化趨勢(shì)并具有極顯著的強(qiáng)相關(guān)性。

圖2 不同水分含量對(duì)狗牙根匍匐莖幼苗生長(zhǎng)的影響

表2 各幼苗特征值之間的相關(guān)性

不同土壤水分對(duì)幼苗葉片葉綠素含量影響很大（P＜0.05）（圖3），各處理下各葉綠素含量C4＞C3＞C2＞C1＞C0＝C5。在壤水分含量為31.75%時(shí)，狗牙根葉片葉綠素含量達(dá)到最高的10.15，而后隨土壤水分含量的減少而迅速降低，水分含量37.04%時(shí)葉綠素含量為0。由此得出，土壤水分含量過(guò)高或過(guò)低都會(huì)成為葉綠素合成的限制因子。

圖3 不同水分含量對(duì)狗牙根幼苗葉片葉綠素含量的影響

2.3 狗牙根匍匐莖萌發(fā)及幼苗階段水分生態(tài)幅分析

將狗牙根匍匐莖萌發(fā)及幼苗階段的萌發(fā)率、植株高度、單株生物量、幼苗葉片數(shù)量和幼苗葉片長(zhǎng)度與土壤水分含量變化進(jìn)行擬合，得到擬合的方程通式為y＝ax2＋bx＋c（圖1—2）。根據(jù)擬合的一元二次曲線與高斯模型之間的轉(zhuǎn)換關(guān)系，可以解出高斯回歸方程（表2）。根據(jù)各高斯回歸方程，求出萌發(fā)率和幼苗特征指標(biāo)的最適點(diǎn)、最適水分生態(tài)幅以及生存的極限水分生態(tài)幅區(qū)間（表3）。

表2 狗牙根匍匐莖萌發(fā)率及幼苗特征的高斯回歸方程

狗牙根匍匐莖萌發(fā)過(guò)程中的萌發(fā)率及幼苗特征指標(biāo)的水分生態(tài)幅均不相同，但總體上水分生態(tài)幅的變化范圍相差不大（表3）。最適點(diǎn)是其萌發(fā)率及幼苗特征指標(biāo)對(duì)土壤水分含量響應(yīng)的最大值，狗牙根生長(zhǎng)的最適土壤水分含量為［21.98%，22.78%］。當(dāng)水分含量低于最適值時(shí)，生理響應(yīng)指標(biāo)隨土壤水分含量的增大而逐漸增大，當(dāng)土壤水分含量高于最適值時(shí)，其生理響應(yīng)指標(biāo)隨土壤水分含量的增大而逐漸減小。狗牙根生存的最適生態(tài)幅和極限生態(tài)幅，以各生理響應(yīng)指標(biāo)在最適生態(tài)幅和極限生態(tài)幅區(qū)間的下限中的最大值分別作為最適生態(tài)幅和極限生態(tài)幅區(qū)間的下限值，以最適生態(tài)幅和極限生態(tài)幅區(qū)間的上限中的最小值分別作為最適生態(tài)幅和極限生態(tài)幅區(qū)間的上限值，求得狗牙根匍匐莖萌發(fā)及幼苗階段的最適土壤水分含量為［14.78%，30.15%］和極限土壤水分含量為［5.65%，38.26%］，即低于5.65%和高于38.26%的土壤水分含量無(wú)法滿足狗牙根匍匐莖萌發(fā)和幼苗的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。

表3 萌發(fā)率和幼苗特征的生態(tài)幅

3 討論

草坪草營(yíng)養(yǎng)體無(wú)性繁殖的萌發(fā)和幼苗階段在其生活史中是關(guān)鍵時(shí)期之一，而水分是影響草坪植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子［13］。因此研究不同土壤水分含量環(huán)境下植物的萌發(fā)和生長(zhǎng)機(jī)制，對(duì)草坪植物尤其重要［14－15］。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨土壤水分含量的增大狗牙根匍匐莖的萌發(fā)率及幼苗的特征值——幼苗高度、單株生物量、葉片數(shù)量及葉片長(zhǎng)度均先增大，到達(dá)最大值后迅速降低?？赡苁怯捎谕寥浪值暮窟^(guò)高或過(guò)低均不利于狗牙根匍匐莖出苗，土壤水分含量過(guò)高，導(dǎo)致土壤中的狗牙根匍匐莖進(jìn)行無(wú)氧呼吸，從而大量產(chǎn)生酒精和二氧化碳，影響其萌發(fā)；土壤水分含量過(guò)低，會(huì)對(duì)狗牙根匍匐莖的生長(zhǎng)狀況、生理活動(dòng)與形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響［16－18］，這與對(duì)冰草［13］、溝葉結(jié)縷草［19］的研究結(jié)果相近。通過(guò)數(shù)學(xué)模型計(jì)算，狗牙根匍匐莖萌發(fā)及生長(zhǎng)的最適生態(tài)幅為土壤水分含量在14.78%～30.15%之間，與冰草萌發(fā)最適土壤水量含量12%～20%相比，狗牙根匍匐莖適宜的土壤水分的范圍更廣。

隨著土壤水分含量的變化，狗牙根幼苗特征值——幼苗高度、單株生物量、葉片數(shù)量及葉片長(zhǎng)度之間呈顯著和極顯著相關(guān)性。土壤水分含量對(duì)幼苗葉綠體含量產(chǎn)生顯著的影響，在幼苗受到水分脅迫時(shí)，葉綠素合成受抑制，分解加速，導(dǎo)致含量下降［20］，這與紅花幼苗［21］受干旱脅迫時(shí)有相似的趨勢(shì)。通過(guò)高斯方程分析，得出狗牙根匍匐莖處于土壤含水量14.78%～30.15%之間的水分環(huán)境時(shí)生長(zhǎng)狀況最優(yōu)，處在低于5.65%或者高于38.26%的環(huán)境條件下生長(zhǎng)受到抑制或者無(wú)法進(jìn)行。

4 結(jié)論

土壤水分含量差異對(duì)狗牙根匍匐莖萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)存在顯著差異，土壤水分含量不足或者重度漬水對(duì)狗牙根匍匐莖的萌發(fā)率和幼苗株高、葉片數(shù)量、葉片長(zhǎng)度、葉綠素以及單株生物量有影響，其中水分含量對(duì)狗牙根匍匐莖萌發(fā)幼苗的單株生物量和平均葉片長(zhǎng)度影響最為顯著。從總體趨勢(shì)上看，隨土壤水分含量的增加，狗牙根匍匐莖的萌發(fā)率和幼苗特征值（幼苗株高、葉片數(shù)量、葉片長(zhǎng)度、葉綠素以及單株生物量）均呈先升高后降低的趨勢(shì)，且幼苗特征值的變化趨勢(shì)存在顯著或極顯著的相關(guān)性。利用高斯模型定量分析狗牙根匍匐莖對(duì)土壤水分含量的響應(yīng)，得出狗牙根匍匐莖萌發(fā)及幼苗的最適土壤水分生態(tài)幅為［14.78%，30.15%］，極限生態(tài)幅為［5.65%，38.26%］。因此，在利用狗牙根匍匐莖播種和育苗的生產(chǎn)環(huán)節(jié)中，根據(jù)狗牙根繁殖體的萌發(fā)特性，應(yīng)維持適當(dāng)?shù)乃謼l件，為提高人工種植狗牙根產(chǎn)量和質(zhì)量奠定良好的外界環(huán)境。

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