甘肅省草地植物區(qū)系研究

史 靜，韓天虎，金加明，楊 浩，陳本建，姬天龍

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省草原技術(shù)推廣總站,甘肅 蘭州 730010； 3.寧夏回族自治區(qū)鹽池縣草原實驗站，寧夏 鹽池 751506)

甘肅省天然草地面積1.79×107hm2，占全省土地面積的42.07%[1]。作為甘肅省、乃至西北地區(qū)重要的生態(tài)屏障，起著涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙、綠化環(huán)境等一系列重要作用。隨著時代的進(jìn)步和社會的發(fā)展，人們對草地生態(tài)系統(tǒng)的利用程度加深，但也造成了對草地及其生物多樣性的嚴(yán)重破壞，天然草地嚴(yán)重退化，產(chǎn)草量下降，草地生物面臨滅絕，因此，保護(hù)草地資源及其生物多樣性顯得十分重要。將甘肅省草地作為一個獨立的植物區(qū)系單元，進(jìn)行了全面的調(diào)查研究，以期為甘肅省草地生態(tài)平衡，植物區(qū)系保護(hù)等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和方法

1.1 甘肅省草地概況

甘肅省位于我國西北部，黃河中上游，地域遼闊，地理坐標(biāo)N 32°11′～42°57′、E 92°13′～108°46。與陜西、寧夏、四川、內(nèi)蒙古、青海、新疆等省區(qū)接壤。土地總面積4.54×105hm2。氣候干燥，光能、熱量、風(fēng)力等可再生資源豐富，地貌復(fù)雜多樣，山地、高原、平川、河谷、沙漠、戈壁縱橫交錯。土壤類型豐富。地勢傾斜，地形狹長。甘肅省可利用草地面積1.61×107hm2，占全省土地面積的35.37%，是耕地的3倍，林地的4倍，是全省面積最大的土地類型單元。作為全國重點草原省份之一，甘肅省草地面積占全國草地面積的4.86%，僅次于新疆、內(nèi)蒙古、青海、西藏、四川，位居全國第6位[2]。

1.2 研究方法

采用收集資料和實地調(diào)查相結(jié)合的研究方法，依照資料收集、實地調(diào)查、標(biāo)本采集、鑒定分類的步驟，對甘肅省草地植物資源進(jìn)行全面調(diào)查。首先，多種渠道獲取甘肅省草地植物資源的相關(guān)資料，并對其進(jìn)行整理，對基本狀況進(jìn)行初步了解。其次，對甘肅省草地植物資源展開全面的調(diào)查。再次，采集植物標(biāo)本，按照采集-修剪-壓制-干燥-編號-保存的標(biāo)本采集流程。最后，將保存好的標(biāo)本帶回標(biāo)本室進(jìn)行鑒定。并參照相關(guān)植物分類工具書[3-5]，依次進(jìn)行分類鑒定，完成標(biāo)本歸檔、入柜。

1.3 數(shù)據(jù)分析

確定科、屬、種名，并查閱其地理分布范圍。確定植株名稱、種類數(shù)量、區(qū)系地理。

(1)依據(jù)恩格勒被子植物分類系統(tǒng)對甘肅草地植物進(jìn)行統(tǒng)計。

(2)依據(jù)整理所得的甘肅草地植物名錄，對科、屬的數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計和分析。

(3)按照吳征鎰的中國種子植物的分布區(qū)類型劃分法，對本區(qū)植物區(qū)系科和屬的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計分析[6]。

2 結(jié)果與分析

甘肅省草地過渡性明顯，草地類型多樣，因而孕育了多樣的植物種類，構(gòu)成了非常豐富的植物資源。在資源整理和野外調(diào)查的基礎(chǔ)上經(jīng)過對甘肅草地植物資源的收集和調(diào)查，共采集標(biāo)本3000余份，完成了地區(qū)植物的整理和初步鑒定。

2.1 植物區(qū)系基本組成

植物區(qū)系是某一地區(qū)或某一時期，某一分類群所有植物種類的總稱，是植物界在一定自然地理環(huán)境特別是自然歷史條件綜合作用下，長期發(fā)展演變的結(jié)果[7]。根據(jù)調(diào)查，甘肅省草地共有植物154科706屬2 128種(表1)。其中，蕨類植物14科19屬31種，占總科數(shù)的9.09%；裸子植物5科10屬27種，占總科數(shù)的3.25%；被子植物135科677屬2 070種，占總科數(shù)的87.66%，數(shù)目最多。

表1 甘肅草地植物統(tǒng)計

2.2 植物科的統(tǒng)計分析

2.2.1 科的組成分析 植物區(qū)系研究中，科代表廣泛的一種親緣關(guān)系，是較高級的分類單位。不但可以提供某一地方植物區(qū)系的總體特征，而且能與其他區(qū)系聯(lián)系，推斷起源和發(fā)展[8,9]。對本區(qū)植物科進(jìn)行統(tǒng)計得出，共有植物154科。其中，蕨類植物14科，裸子植物5科，被子植物135科(表1)。

本區(qū)系中，菊科Compositae、禾本科Gramineae、豆科Leguminosae含種數(shù)30種以上，為特大科，占本區(qū)總科數(shù)1.95%。含189屬，689種，分別占全部屬和種26.77%和32.38%。毛茛科Ranunculaceae、十字花科Crueiferae、薔薇科Rosaceae、傘形科Umbelliferac、唇形科Labiatae、百合科Liliaceae、藜科Chenopodiaceae、石竹科Caryophyllaceae、紫草科Boraginaceac、玄參科Scrophulariaceae、蘭科Orchidaceae為大科，占總科數(shù)的7.14%。含有232屬，657種，分別占全部屬和種的32.86%和30.87%。其余83科為小科，共83 屬，148種，分別占本區(qū)總科、屬、種數(shù)53.9%、11.76%、6.95% 。

表2 甘肅省草地植物各類型科內(nèi)屬、種的組成

按科內(nèi)所含屬數(shù)的多少進(jìn)行排序(表3)，本區(qū)系34科植物含10屬以上，為松科Pinaceae(12屬)、楊柳科Salicaceae(24屬)、殼斗科Fagaceae(11屬)、蓼科Polygonaceae(34屬)、藜科(57屬)、石竹科(43屬)、毛茛科(105屬)、小蘗科Berberidaceae(19屬)、罌粟科Papaveraceae(28屬)、十字花科(56屬)、景天科Crassulaceae(21屬)、虎耳草科Saxifragaceae(39屬)、薔薇科(102屬)、豆科(128屬)、蒺藜科Zygophyllaceae(10屬)、傘形科(44屬)、杜鵑花科Ericaeae(11屬)、報春花科Primulaceae(21屬)、龍膽科Gentianaceae(51屬)、蘿藦科Asclepiadaceae(10屬)、紫草科Boraginaceac(23屬)、馬鞭科Verbenaceae(12屬)、唇形科(50屬)、茄科Solanaceae(14屬)、玄參科(73屬)、茜草科Rubiaceae(12屬)、忍冬科(23屬)、桔?？艭ampanulaceae(14屬)、菊科(308屬)、禾本科(253屬)、莎草科Cyperaccae(74屬)、燈心草科Juncaceae(12屬)、百合科(84屬)、蘭科(20屬)，這 34科共1 798種，占總屬數(shù)的 84.02%；17科含 6～9屬，為水龍骨科Polypodiaceae(8屬)、柏科Cupressaceae(8屬)、樺木科Betulaceae(8屬)、蕁麻科Urticaceae(8屬)、莧科Amaranthaceae(8屬)、牻牛兒苗科Geraniaceae(9屬)、大戟科Euphorbiaceae(9屬)、衛(wèi)矛科Celastraceae(7屬)、鼠李科Rhamnaceae(7屬)、錦葵科Malavaceae(6屬)、檉柳科Tamaricaeae(9屬)、堇菜科Violaceae(7屬)、木犀科Oleaceae(7屬)、旋花科Convolvulaceae(7屬)、敗醬科Valerianaceae(6屬)、川續(xù)斷科Dipsacaceae(6屬)、鳶尾科Iridaceae(9屬)，共 129屬，占總屬數(shù)的 6.06%；48科含 2～5屬、146屬，占總屬數(shù)的6.86%；55科含 1屬，共55屬，占本區(qū)總屬數(shù)的2.58%，說明本區(qū)系含屬多的科占大多數(shù)。

表3 甘肅省草地植物科內(nèi)屬的組成

作為研究植物區(qū)系的重要指標(biāo)，優(yōu)勢科在植被或植物群落中最為常見，包含種類多[10]。據(jù)統(tǒng)計，甘肅省草地植物中，含20種以上的科共23個(括號內(nèi)為科內(nèi)所包含的屬、種數(shù))，分別是楊柳科(2,24)、蓼科(7,34)、藜科(19,57)、石竹科(17,43)、毛茛科(24,105)、罌粟科(9,28)、十字花科(29,56)、景天科(4,21)、虎耳草科(9,39)、薔薇科(29,102)、豆科(32,128)、傘形科(23,44)、報春花科(4,21)、龍膽科Gentianaceae(8,51)、紫草科(13,23)、唇形科(24,50)、玄參科(18,73)、忍冬科(4,23)、菊科(77,308)、禾本科(80,253)、莎草科(9.74)、百合科(23,84)、蘭科(13,20)。這些科占甘肅省草地植物總科數(shù)的14.93%。種數(shù)卻達(dá)1661個，占總種數(shù)的78.05%。因此，以上 23科是甘肅省草地植物區(qū)系的優(yōu)勢科，共同構(gòu)成了甘肅省草地植物區(qū)系的主體。

表征科是在區(qū)系中所含種數(shù)較多，并在世界區(qū)系中占有重要比例的科[11]。將區(qū)內(nèi)某一科的種數(shù)和與世界范圍內(nèi)該科的種數(shù)相比，比值越高，說明該科在區(qū)系中代表性越強。上述優(yōu)勢科雖然所含種數(shù)較多，但不一定都是表征科。將區(qū)內(nèi)10種以上的科，按科內(nèi)所含種數(shù)占世界區(qū)系的比例進(jìn)行排序(表3)。數(shù)據(jù)顯示，這些科占世界區(qū)系的百分比值從7.29%到0.02%，其平均值為2.47%。因此，百分比大于2.47%的科為本植物區(qū)系的表征科。按百分比值排序，依次是龍膽科、松科、忍冬科、毛茛科、楊柳科、蓼科、蒺藜科、藜科、罌粟科、燈心草科、薔薇科、小蘗科、報春花科、禾本科。

2.2.2 科的分布區(qū)類型分析 分布區(qū)類型是在一定空間分布的總和。植物的分布區(qū)類型即分布型，是植物區(qū)系的地理成分的重要劃分依據(jù)，也是指植物科、屬、種分布圖式的再現(xiàn)。分析某一地區(qū)植物的分布區(qū)類型，可以了解這一地區(qū)植物區(qū)系各種成分的特征與性質(zhì)[12-14]。參照吳征鎰的植物分布區(qū)類型系統(tǒng)，將本區(qū)系的154科歸為11個分布區(qū)類型，10個變型(表4)；又根據(jù)區(qū)系的性質(zhì)歸納為世界分布、熱帶分布、溫帶分布幾大類，其中，世界廣布占29.22%，熱帶分布占37.02%，溫帶分布占32.46%。

在科級的分類水平上，甘肅省草地植物區(qū)系幾乎涵蓋了從熱帶到溫帶的各種地理成分(表4)。世界分布科和泛熱帶分布科所占比例最大,均為45科,占區(qū)系總科數(shù)的29.22%，表明甘肅省草地植物區(qū)系的過渡特性較強。其中，有分化程度較高、適應(yīng)性較強的世界性大科，如玄參科、菊科、禾本科、莎草科等。這幾個大科所含種數(shù)較多，在本區(qū)系植物構(gòu)建中占主導(dǎo)地位，說明甘肅省草地植物區(qū)系與全球植物區(qū)系有著密切的聯(lián)系。其次是北溫帶分布,共20科,占總科數(shù)的12.99%。如毛茛科的植物，大部分為甘肅省草地的建群種，小部分種為優(yōu)勢種，其分布遍布于甘肅省草地。其余類型所占比重較小，多為含屬、種較少的小型科，不足以影響本區(qū)系地理和成分的性質(zhì)。溫帶和熱帶分布類型成分所占比例相差不大。但是，溫帶成分所包含的屬和種的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于熱帶成分所包含的，說明本區(qū)植物區(qū)系主要是以溫帶性質(zhì)為主，同時也反映了甘肅省草地植物分布與其所處的青藏高原邊緣地帶的地理、氣候條件相符。

表4 甘肅草地植物區(qū)系10種以上的科所含種數(shù)占世界區(qū)系的比例

表5 甘肅省草地植物科的分布區(qū)類型

2.3 植物屬的統(tǒng)計分析

屬是比科更細(xì)化一級的分類單位。較科級分析而言，其分類學(xué)特征和生態(tài)學(xué)特征更為接近，分布區(qū)域也穩(wěn)定，且存在明顯的地區(qū)性差異。更能具體、詳細(xì)地反映該地區(qū)植物的生長、進(jìn)化情況[15-17]。

2.3.1 屬的組成分析 據(jù)統(tǒng)計本區(qū)植物共包含706屬。其中，蕨類19屬，占草地植物所有屬的2.69%；裸子植物有10屬，占草地植物所有屬的1.42%；被子植物677屬，占本區(qū)所有屬的95.89%。

表6 甘肅省草地植物屬內(nèi)種的組成

表7 甘肅省草地植物屬內(nèi)含種數(shù)大于10種的統(tǒng)計

從甘肅省草地植物屬內(nèi)種的組成分析來看(表6、7)，本區(qū)植物有9屬的屬內(nèi)種數(shù)大于20，分別是委陵菜屬Comarum(22)、黃芪屬Astragalus(26)、龍膽屬(27)、馬先蒿屬Pedicularis(41)、蒿屬Artemisia(49)、風(fēng)毛菊屬Saussurea(40)、早熟禾屬Poa(29)、苔草屬Carex(35)、蔥屬Allium(29)，共計298種，占甘肅省草地植物總屬的1.27%、總種的 14.00%。屬內(nèi)所含種數(shù)為 10～19種的共33屬，分別是柳屬Salix(15)、櫟屬Q(mào)uercus(10)、蓼屬Polygonum(15)、藜屬Chenopodium(10)、繁縷屬Stellaria(10)、烏頭屬Aconitum(13)、鐵線蓮屬Clematis(12)、翠雀花屬Delphinium.(14)、毛茛屬Ranunculus(14)、唐松草屬Thalictrum(14)、小檗屬Berberis(16)、紫堇菜屬Corydalis(16)、景天屬Rhodiola(13)、虎耳草屬Saxifraga(15)、栒子屬Cotoneaster(11)、懸鉤子屬Rubus(11)、繡線菊屬Spiraea(10)、錦雞兒屬Caragana(13)、巖黃蓍屬Hedysarum(12)、棘豆屬Oxytropis(19)、點地梅屬Androsace(10)、婆婆納屬Veronica(10)、忍冬屬Lonicera(17)、亞菊屬Ajania(10)、香青屬.Anaphalis(14)、紫苑屬.Aster(17)、橐吾屬Ligularia(12)、千里光屬Senecio(13)、翦股草屬Agrostis(12)、鵝觀草屬Roegneria(18)、針茅屬Stipa(14)、蒿草屬Kobresia(17)、燈芯草屬Juncus(12)，共計439種，占甘肅省草地植物總屬的4.67%、總種的20.63%。甘肅省草地植物包含 6～9種的屬有41個，共有種295個，占總屬、總種的5.81%、13.86%；包含 2～5種的屬有248個，共有種721個，占總屬、總種的?35.13%、33.88%，是甘肅省草地植物中包含種數(shù)最多的一個類型屬；包含1種的屬有375個，占總屬、總種的 53.12%、17.62%。

通過分析表明，甘肅省草地植物區(qū)系中，屬內(nèi)所包含種數(shù)≥10的植物共42屬，僅占甘肅省草地植物總屬數(shù)的5.95%，而所包含的種數(shù)卻占到了總種數(shù)的34.63%(表7)。由此可見，大屬植物對甘肅省草地植物的種數(shù)貢獻(xiàn)較大，這42屬植物為甘肅省草地植物的優(yōu)勢屬。甘肅省草地植物優(yōu)勢屬共包含6個分布類型，其中大部分屬于北溫帶分布型。

2.3.2 屬的分布區(qū)類型分析 參照吳征鎰的中國種子植物的屬的分布區(qū)類型劃分[18-21]，本區(qū)706屬植物可以分為15個分布類型22個變型(表8)，分布類型齊全。甘肅省草地植物區(qū)系中，世界分布屬共75個，占總屬數(shù)的10.62%；各種熱帶分布型共120屬，占本區(qū)總屬數(shù)的16.99%；各種溫帶分布型共490屬，占本區(qū)總屬數(shù)的69.41%。中國特有共21屬，占本區(qū)總屬數(shù)的2.97%。

表8 甘肅省草地植物屬的分布區(qū)類型

世界分布屬共75屬，占本區(qū)總屬數(shù)的10.62%，大多數(shù)是草本，且是甘肅省草地的重要組成部分。熱帶分布屬共120屬，占本區(qū)總屬數(shù)的16.99%，其中，包含6個分布型，4個變型，說明該植物區(qū)系與熱帶區(qū)系存在一定聯(lián)系且有一定的過渡性。溫帶分布屬的植物共489屬，占本區(qū)系植物總屬數(shù)的69.41%，共有7個分布型和18個變型，溫帶成分占有明顯優(yōu)勢。中國特有屬 21屬，分別占甘肅省草地植物總屬數(shù)的2.97%，如長果升麻屬、馬尿泡屬等。此外，有羽葉點地梅屬、黃纓菊屬、合頭菊屬等我國西南、西北的特產(chǎn)屬。說明本區(qū)植物特有物種匱乏，特有性程度較低，植物區(qū)系年輕，組成種類簡單。

3 結(jié)論

3.1 種屬豐富

本區(qū)系共154科706屬2 128種。其中，蕨類植物14科19屬31種，占總科數(shù)的9.09%；裸子植物5科10屬27種，占總科數(shù)的3.25%；被子植物135科677屬2 070種，占總科數(shù)的87.66%。植物種屬豐富，數(shù)量繁多。

3.2 溫帶性質(zhì)明顯

在科的水平上，菊科、禾本科、豆科、毛茛科、玄參科等既是以溫帶分布型為主的科，又屬世界性大科。從屬的分布型來看，各溫帶分布型和中國特有屬占本區(qū)總屬數(shù)的 72.38%。且風(fēng)毛菊屬、龍膽屬、苔草屬、黃芪屬等一些對本區(qū)植物區(qū)系貢獻(xiàn)較大的優(yōu)勢屬，大多也屬于北溫帶分布。因此，本區(qū)系植物科、屬的地理成分，無論是在地理分布，還是在發(fā)生發(fā)展，均表現(xiàn)出明顯的溫帶性質(zhì)。

3.3 有過渡性及相互滲透的特點

甘肅省草地植物科、屬的分布型涵蓋了15種分布型，且溫帶成分中以北溫帶成分占主導(dǎo)地位，而東亞及北美間斷分布、舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布、地中海區(qū)-西亞至中亞分布均占有一定比例，說明本區(qū)系科、屬間相互聯(lián)系廣泛、地理成分復(fù)雜，過渡性質(zhì)明顯。再加上非中國特有種和中國特有種的分布，充分表現(xiàn)出了甘肅省草地植物區(qū)系復(fù)雜、多種區(qū)系成分相互滲透、地理分布交錯的特點。

3.4 植物區(qū)系成分以年輕成分為主

本區(qū)特有的科、屬和中國特有屬分布較少，木本植物類型較少，古老和原始類群缺乏，多年生草本植物多，體現(xiàn)了本區(qū)系植物年輕和衍生的性質(zhì)。本區(qū)系大致是在第三紀(jì)喜馬拉雅造山運動之后，以及在青藏高原強烈隆升的過程中，在適應(yīng)了一系列寒冷干旱的生態(tài)條件的基礎(chǔ)上逐步發(fā)展起來的。本地區(qū)相對年輕的地質(zhì)年代，決定了生活于其上的物種形成時間較短，分化較晚，因此，決定了甘肅省草地植物區(qū)系成分年輕的特質(zhì)。

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