江西桃紅嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)梅花鹿種群生存力分析

李 佳，李言闊*，繆瀘君，劉桃生，梁少燕

(1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，330022，南昌；2.江西省宜春市袁州區(qū)林業(yè)技術(shù)推廣站，336000，宜春)

江西桃紅嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)梅花鹿種群生存力分析

李 佳1，李言闊1*，繆瀘君1，劉桃生2，梁少燕1

(1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，330022，南昌；2.江西省宜春市袁州區(qū)林業(yè)技術(shù)推廣站，336000，宜春)

梅花鹿華南亞種(Cervusnipponkopschi)是我國(guó)Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。目前僅分布于江西、浙江、安徽等狹窄的區(qū)域內(nèi)，形成多個(gè)孤立種群。根據(jù)梅花鹿種群的相關(guān)參數(shù)，借助漩渦模型Vortex 9.99，以江西桃紅嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)梅花鹿種群為研究對(duì)象，對(duì)其梅花鹿種群在1983年后100 a內(nèi)的動(dòng)態(tài)及敏感性進(jìn)行了模擬分析。模型結(jié)果表明，在自然情況下，該種群在100 a內(nèi)滅絕概率為0。第1階段(1983-1998年)種群數(shù)量從60只快速增長(zhǎng)至226只，第2階段(1998-2011年)種群數(shù)量從226只增長(zhǎng)到341只，第3階段(2011-2083年)種群數(shù)量維持在352只左右，年均增長(zhǎng)率分別為9.25%、3.32%、0.04%。雖然高死亡率、災(zāi)害延緩了種群增長(zhǎng)的速度，近親繁殖導(dǎo)致近100 a內(nèi)基因雜合率下降了7.46%，但這些因素并沒(méi)有顯著影響桃紅嶺梅花鹿種群近100 a內(nèi)的命運(yùn)。在不考慮其它條件的情況下，環(huán)境容納量對(duì)梅花鹿種群遺傳多樣性損失具有明顯的影響，是限制該梅花鹿種群發(fā)展的重要因素。因此，改善生境質(zhì)量，提高環(huán)境容納量是促進(jìn)該梅花鹿種群增長(zhǎng)的有效途徑。有計(jì)劃的火燒、植被矮化以及開(kāi)辟生境走廊，可以有效地改善鹿類(lèi)環(huán)境容納量，是當(dāng)前梅花鹿保護(hù)亟待開(kāi)展的工作。同時(shí)，應(yīng)進(jìn)一步提高當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)居民的保護(hù)意識(shí)，杜絕偷獵盜獵，降低人類(lèi)生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)活動(dòng)對(duì)梅花鹿的影響。

桃紅嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；梅花鹿；旋渦模型；種群生存力分析

0 引言

近半個(gè)世紀(jì)以來(lái)，在棲息地喪失和破碎化、外來(lái)物種入侵、資源過(guò)度開(kāi)發(fā)、環(huán)境污染等致危因素的作用下，許多物種不僅數(shù)量急劇減少，而且被分割成若干小種群，面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。在研究瀕危物種小種群的保護(hù)與管理過(guò)程中，種群生存力分析(Population Viability Analysis，簡(jiǎn)稱PVA)成為一個(gè)探究小種群滅絕風(fēng)險(xiǎn)，探索小種群恢復(fù)對(duì)策的有力工具。近年來(lái)，PVA逐漸被廣泛地用于分析瀕危物種種群動(dòng)態(tài)過(guò)程、評(píng)價(jià)致危因素的影響、評(píng)估物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)以及制定合理保護(hù)對(duì)策[1-2]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用PVA對(duì)許多野生瀕危動(dòng)物進(jìn)行了研究，Mcloughlin[3]等以灰熊(Ursushorribilis)為研究對(duì)象，設(shè)置包括控制捕殺、規(guī)劃采伐、擬定合理的森林管理策略等情景，以此選擇緩解人-熊矛盾的最佳管理模式；Linkie[4]等模擬了虎(Pantheratigris)種群在不同的管理模式下的生存力，揭示了控制捕殺、合理布局公路和建設(shè)生態(tài)廊道對(duì)種群維持的重要意義。研究人員模擬了近親繁殖、食物短缺、天敵、偷獵、自然災(zāi)害、人為干擾等因素對(duì)普氏原羚(Prezewalskiprzewalskii)[5]、黑熊(Ursusthibetanus)[6]、黑長(zhǎng)臂猿(Nomascusconcolor)[7]、黑白仰鼻猴(Rhinopithecusbieti)[8]、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[9-11]等瀕危物種未來(lái)種群變動(dòng)趨勢(shì)和滅絕風(fēng)險(xiǎn)的影響，并提出相應(yīng)的保護(hù)管理措施。

梅花鹿(Cervusnippon)屬偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)鹿屬(Cervus)，是我國(guó)Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[12]，是東亞季風(fēng)區(qū)特有的鹿類(lèi)，廣泛分布于亞洲東北部，包括中國(guó)大陸和臺(tái)灣、日本、朝鮮以及俄羅斯、越南等地[13]。歷史上曾有6個(gè)亞種廣泛分布于我國(guó)東北、華北、華東、華南和西南地區(qū)，目前其分布范圍已大為縮減、種群數(shù)量也急劇減少[14]。梅花鹿山西亞種(C.n.grassianus)、華北亞種(C.n.mandurinui)和臺(tái)灣亞種(C.n.taiouanus)已經(jīng)野外滅絕，東北亞種(C.n.hortulorum)是否有野生種群尚存在爭(zhēng)議[15]；四川亞種(C.n.sichuanicus)主要分散在鐵布、巴西和白河3個(gè)地區(qū)，但3個(gè)分布區(qū)無(wú)任何生境廊道相連，種群間沒(méi)有自然交流的可能性，彼此隔離[16]；梅花鹿華南亞種(C.n.kopschi)僅分布于江西省、浙江省、安徽省狹窄的區(qū)域內(nèi)，種群被隔離，形成多個(gè)孤立種群[17]。

桃紅嶺保護(hù)區(qū)是以保護(hù)華南梅花鹿及其生態(tài)系統(tǒng)為主的保護(hù)區(qū)，目前分布有我國(guó)最大的野生華南梅花鹿種群[17-18]。保護(hù)區(qū)成立早期，梅花鹿種群數(shù)量表現(xiàn)出較大的增長(zhǎng)趨勢(shì)，到1998年，種群數(shù)量已由1983年的60只發(fā)展到312只[19-20]；然而到2011年，種群僅增長(zhǎng)到365只[18]，與其它鹿類(lèi)動(dòng)物相比[21-22]，該種群增長(zhǎng)緩慢。為摸清該種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)以及各致危因素的影響，本研究根據(jù)桃紅嶺保護(hù)區(qū)梅花鹿種群動(dòng)態(tài)、棲息地變化、自然災(zāi)害等數(shù)據(jù)，并參考其近緣物種的種群參數(shù)，利用漩渦模型(Vortex9.99)分析了桃紅嶺自然保護(hù)區(qū)梅花鹿種群自1983年以后100 a內(nèi)的滅絕風(fēng)險(xiǎn)以及前29 a(1983-2011年)內(nèi)的種群動(dòng)態(tài)，評(píng)估了各致危因素的作用，模擬多種情景，測(cè)試梅花鹿種群未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)對(duì)各隨機(jī)因子的敏感性，從而揭示梅花鹿生存前景，以幫助保護(hù)工作者制定科學(xué)的保護(hù)措施。

1 研究地點(diǎn)

江西省桃紅嶺梅花鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(29°42′N(xiāo)～29°53′N(xiāo)，116°32′E～116°43′E)位于長(zhǎng)江中下游南岸，江西省最北沿彭澤縣的中部?？偯娣e12 500 hm2，其中核心區(qū)為2 670 hm2，緩沖區(qū)1 830 hm2，實(shí)驗(yàn)區(qū)8 000 hm2。地貌為平緩起伏的低山丘陵，海拔多在100～500 m，最高峰貓鷹窩海拔536.6 m。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)類(lèi)型，日照充足，雨量充沛，年平均降水量1 300 mm左右，年平均氣溫為15.1 ℃，年均日照時(shí)數(shù)2 043.6 h。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被根據(jù)群落外貌和結(jié)構(gòu)特征可劃分為針葉林、常綠闊葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、灌從、草叢、芭茅叢和竹林。主要喬木樹(shù)種有烏楣栲(Castanopsisjucunda)、馬尾松(Pinusmassoniana)、杉樹(shù)(Cunninghamialanceolate)、石櫟(Lithocarpusglaber)、化香(Platycaryastrobilacea)、樸樹(shù)(Celtissinensis)等。主要灌木和草本植物有美麗胡枝子(Lespedezabicolor)、鹽膚木(Rhuschinensis)、映山紅(Rhododendronsimsii)、白茅(Imperatacylindrica)、葛藤(Puerarialobata)、懸鉤子(Rubuspalmatus)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)等[23]。

2 研究方法

2.1種群生存力分析方法

很多軟件可以進(jìn)行PVA分析，如Gapps、Ramas、Metapop、Vortex、Nmat等均具有該功能[2]。其中，Vortex模型特別適合于壽命長(zhǎng)、生殖率低的動(dòng)物，如哺乳類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和爬行類(lèi)等[24]。因此，本研究采用漩渦模型軟件Vortex9.99對(duì)桃紅嶺保護(hù)區(qū)梅花鹿的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，模擬期限為100 a，每隔5 a就讓模型給出一次種群發(fā)展趨勢(shì)的預(yù)測(cè)報(bào)告；由于模擬次數(shù)越多，結(jié)果越準(zhǔn)確。因此擬定模擬重復(fù)1 000次。在進(jìn)行模擬時(shí)輸入梅花鹿種群統(tǒng)計(jì)參數(shù)的具體信息，以分析對(duì)梅花鹿種群的敏感度。

2.2模擬結(jié)果檢驗(yàn)方法

桃紅嶺自然保護(hù)區(qū)自成立以來(lái)，總共進(jìn)行了7次野生梅花鹿種群數(shù)量調(diào)查，記錄情況見(jiàn)表1。根據(jù)1983年到2011年該區(qū)梅花鹿種群個(gè)體數(shù)量實(shí)際觀測(cè)值的變化情況，將PVA模擬結(jié)果分為1983年到1998年、1998年到2011年以及2011年到2083年3個(gè)階段。為檢驗(yàn)?zāi)M結(jié)果的可靠性，將梅花鹿種群實(shí)際觀測(cè)值的年均增長(zhǎng)率與模擬期望值年均增長(zhǎng)率進(jìn)行對(duì)比。參照Caughtly[25]方法，種群年均增長(zhǎng)率(r)計(jì)算公式如下:

其中，t表示年度數(shù)，N0為初始種群數(shù)量，Nt為第t年度種群數(shù)量。

同時(shí)，模擬1983-2011年29 a期間梅花鹿種群個(gè)體數(shù)量期望值，每隔1 a讓模型給出一次種群發(fā)展趨勢(shì)的預(yù)測(cè)報(bào)告。將模擬期望值(包括1983、1987、1989、1996、1998、2006、2011年)與實(shí)際觀測(cè)值進(jìn)行線性擬合。

表1桃紅嶺自然保護(hù)區(qū)梅花鹿種群數(shù)量調(diào)查記錄

調(diào)查時(shí)間/年估計(jì)數(shù)量/頭參考文獻(xiàn)198360嚴(yán)麗[19]1987112江西桃紅嶺梅花鹿保護(hù)區(qū)管理處[26]1989150劉武華和余斌[27]1996200徐宏發(fā)[17]等1998312涂曉斌和王葉生[20]2006321蔣志剛[28]2011365蔣志剛[18]等

3 參數(shù)估計(jì)

3.1近交衰退

對(duì)于生境破碎的小種群而言，近親繁殖會(huì)導(dǎo)致繁殖率和成活率下降，是威脅野生動(dòng)物種群生存的一個(gè)關(guān)鍵性因素。Ralls[29]等在進(jìn)行了獸類(lèi)的致死等價(jià)系數(shù)研究后認(rèn)為，每個(gè)二倍體平均有3.14個(gè)致死基因當(dāng)量。由于目前沒(méi)有偶蹄類(lèi)動(dòng)物致死量的報(bào)道，并且有報(bào)告對(duì)馬鹿(Cervuselaphus)種群生存力分析時(shí)選擇的致死等價(jià)系數(shù)也是3.14[30]，因此選擇Vortex軟件默認(rèn)的3.14作為致死等價(jià)系數(shù)。

3.2種群繁殖參數(shù)

1)野生梅花鹿婚配制度為一雄多雌制，即在繁殖季節(jié)內(nèi)，一只雄性梅花鹿可以與一只以上的雌性梅花鹿成功交配[31]。

2)野生梅花鹿雌性性成熟年齡為3歲，雄性性成熟年齡為4歲，最大繁殖年齡為12歲[32-33]。

3)雌雄參與繁殖比例2.63:1[34]。

4)幼仔出生時(shí)雌雄性比不顯著偏離1:1[33]。

5)野生梅花鹿每年繁殖一胎[35]，每胎一般只產(chǎn)一仔，偶產(chǎn)兩仔，每胎一仔概率為97%，產(chǎn)兩仔概率為3%[36]。因此，認(rèn)為梅花鹿在野外的最大產(chǎn)仔數(shù)是2只。

3.3死亡率

江西桃紅嶺梅花鹿保護(hù)區(qū)管理處報(bào)告桃紅嶺保護(hù)區(qū)野生雄性梅花鹿1歲時(shí)的死亡率為48%[23]，因此取48%作為野生雄性梅花鹿1歲時(shí)的平均死亡率。由于目前沒(méi)有桃紅嶺保護(hù)區(qū)野生梅花鹿種群的生命表報(bào)告，故根據(jù)其生物學(xué)屬性、生存環(huán)境，結(jié)合近緣物種的經(jīng)驗(yàn)值[33]，擬定其它各年齡段的死亡率。而根據(jù)Vortex9.99說(shuō)明書(shū)，野生動(dòng)物死亡率的標(biāo)準(zhǔn)差在未知的情況下，可計(jì)算為1/4<死亡率<1/2，本文以標(biāo)準(zhǔn)差為死亡率的1/3計(jì)算。因此，江西桃紅嶺保護(hù)區(qū)野生梅花鹿種群各年齡階段死亡率的估計(jì)，見(jiàn)表2。

表2 梅花鹿各年齡段的死亡率

3.4環(huán)境容納量

環(huán)境容納量表示在一個(gè)特定的生境中所能容納的某種動(dòng)物的最大數(shù)量。李佳[37]等對(duì)桃紅嶺保護(hù)區(qū)進(jìn)行生境質(zhì)量評(píng)價(jià)，得出該區(qū)潛在可利用生境面積5 214.23 hm2，由于人類(lèi)活動(dòng)的干擾與破壞導(dǎo)致生境破碎，實(shí)際可利用生境面積僅為3 388.74 hm2。參照Downs[38]等應(yīng)用適宜生境面積來(lái)估算容納量K，計(jì)算公式為：

K=可利用生境總面積×(1+梅花鹿非利用生境的百分比)/梅花鹿個(gè)體的最小空間需求

目前沒(méi)有桃紅嶺梅花鹿家域面積大小的報(bào)道，參考日本丹沢山地區(qū)平均每只梅花鹿家域面積11.2～20.2 hm2[39]，以潛在可利用生境面積計(jì)算，該區(qū)梅花鹿環(huán)境容納量為(568±160)只，以實(shí)際可利用生境面積計(jì)算，環(huán)境容納為(368±105)只。因此，本文以728只作為桃紅嶺地區(qū)的最大環(huán)境容納量,以473只作為生境破碎化情況下，該區(qū)梅花鹿的環(huán)境容納量。

3.5初始種群數(shù)量

1983年，江西省自然保護(hù)區(qū)管理辦公室組織了首次桃紅嶺保護(hù)區(qū)野生梅花鹿種群調(diào)查，估算該保護(hù)區(qū)有60頭野生梅花鹿[19]。因此初始種群數(shù)量為1983年首次考察時(shí)數(shù)60頭。由于當(dāng)時(shí)并未對(duì)雌雄個(gè)體數(shù)量和年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，缺乏這方面的數(shù)據(jù)。因此選用Vortex9.99軟件中Stable Age Distribution程序，自動(dòng)生成起始梅花鹿種群雌雄個(gè)體數(shù)量和年齡結(jié)構(gòu)。

3.6災(zāi)害

自保護(hù)區(qū)成立以來(lái)，未聽(tīng)到有關(guān)捕獲、道路交通和傳染性疾病等事件導(dǎo)致梅花鹿個(gè)體死亡的報(bào)告，因此上述情況不予考慮。據(jù)江西桃紅嶺梅花鹿保護(hù)區(qū)管理處報(bào)道[23]，1994年在桃紅嶺地區(qū)收集的220份大型食肉動(dòng)物糞便中，只有2份發(fā)現(xiàn)有梅花鹿的毛發(fā)，出現(xiàn)率不到1%。因此，認(rèn)為狼(Cainslupus)、豺(Cuonalpinus)等大型食肉動(dòng)物對(duì)梅花鹿的捕食微不足道。在桃紅嶺地區(qū)能影響梅花鹿生存繁衍的主要因素是冰災(zāi)和天敵。2008年發(fā)生一次冰災(zāi)，發(fā)現(xiàn)有一只梅花鹿死于食物匱乏。家犬(視為天敵)對(duì)梅花鹿造成的危害不容忽視，近些年已經(jīng)有5頭梅花鹿被家犬圍追、攻擊，因此受傷而死于非命[40]。由于對(duì)災(zāi)害缺乏系統(tǒng)的研究，估計(jì)天敵使梅花鹿的繁殖率降低3%，存活率降低5%；冰災(zāi)使梅花鹿的繁殖率降低2%，存活率降低2%。

為了解災(zāi)害因子對(duì)梅花鹿種群動(dòng)態(tài)的影響，模擬實(shí)驗(yàn)分為以下3種情況：1)無(wú)冰災(zāi)，存在天敵；2)無(wú)天敵，存在冰災(zāi)；3)無(wú)任何災(zāi)害因子。

3.7遷移擴(kuò)散

蔣志剛[28]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在保護(hù)區(qū)外圍(雙峰尖地區(qū))聽(tīng)到梅花鹿叫聲，確定有梅花鹿活動(dòng)。但筆者于2011年3月至2013年9月調(diào)查期間并未觀察到雙峰尖地區(qū)有梅花鹿活動(dòng)的痕跡。桃紅嶺保護(hù)區(qū)四周毗鄰黃花、黃嶺、樂(lè)觀和東升4個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，以及上十嶺墾殖場(chǎng)，人口稠密，東、北、西三面以公路為自然保護(hù)區(qū)的區(qū)界，南面地形復(fù)雜(圖1)。實(shí)際上桃紅嶺保護(hù)區(qū)已是一塊被人類(lèi)活動(dòng)包圍的地區(qū)，梅花鹿的遷移遇到了很大的阻礙。因此，在進(jìn)行模擬時(shí)設(shè)定桃紅嶺地區(qū)梅花鹿不存在遷移擴(kuò)散。

圖1 研究地區(qū)位置示意圖

4 結(jié)果

4.1模擬結(jié)果檢驗(yàn)

根據(jù)1983年到2011年桃紅嶺梅花鹿種群個(gè)體數(shù)量實(shí)際觀測(cè)值，梅花鹿種群第1階段年均增長(zhǎng)率為11.6%；第2階段為1.21%。而PVA模擬結(jié)果表明，梅花鹿種群在第1階段年均增長(zhǎng)率為9.25%；第2階段為3.32%；第3階段僅有0.04%(表3)。梅花鹿種群模擬期望值較好的擬合了實(shí)際觀測(cè)值的變化趨勢(shì)，擬合度高達(dá)93.0%(圖2)。

表3 桃紅嶺梅花鹿種群數(shù)量觀測(cè)值與期望值

圖2 桃紅嶺梅花鹿種群數(shù)量模擬期望值與實(shí)際觀察值比較

4.2自然和理想條件下的種群動(dòng)態(tài)

模擬結(jié)果表明，桃紅嶺梅花鹿在自然條件下，內(nèi)稟增長(zhǎng)率r=0.090，周限增長(zhǎng)率λ=1.094，凈生殖率R0=1.747，雌體的平均世代時(shí)間T=6.22 a，雄體的平均世代時(shí)間T=6.36 a。從模擬結(jié)果可以看出，在自然條件下，該區(qū)梅花鹿種群前29 a(1983-2011年)從60只迅速增加到341只，后71 a(2011-2083年)維持在352只左右(圖3)。在理想條件(無(wú)近親繁殖、災(zāi)害)下種群增長(zhǎng)速度及種群數(shù)量與在自然條件下的增長(zhǎng)幾乎一致。

從基因雜合率的變化來(lái)看(圖3)，在自然條件下種群的基因雜合率和理想條件下種群的基因雜合率下降的幅度幾乎重合，100 a后，自然條件下基因雜合率為0.917 1，下降7.46%；而理想條件下基因雜合率為0.917 7，下降7.40%。

圖3 自然條件和理想條件下的種群大小和基因雜合率變化

4.3模擬實(shí)驗(yàn)

4.3.1 環(huán)境容納量的變化對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響 在最大環(huán)境容納量為728只的情況下，該種群在2083年為352只，基因雜合率為0.917 7；環(huán)境容納量在473的情況下，該種群在2083年為232只，種群基因雜合率下降到0.895 1(圖4)。

圖4 環(huán)境容納量對(duì)梅花鹿種群和基因雜合率的影響

4.3.2 災(zāi)變對(duì)種群未來(lái)動(dòng)態(tài)的影響 模擬結(jié)果表明，2種災(zāi)害因子對(duì)梅花鹿種群動(dòng)態(tài)的影響無(wú)差別，且2種災(zāi)害因子對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響也不明顯，與無(wú)任何災(zāi)害因子的條件下種群動(dòng)態(tài)基本重合。第1種情況下，該種群在2083年為350只。第2種情況下，該種群到2083年為351只(圖5)。

圖5 災(zāi)害因子對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響

5 討論

PVA是一個(gè)用于考察物種瀕危程度的工具，而不是得出種群未來(lái)命運(yùn)的結(jié)論[41]。本文模擬了桃紅嶺地區(qū)梅花鹿自1983年開(kāi)始近100 a內(nèi)的種群動(dòng)態(tài)，結(jié)果表明，到2011年，桃紅嶺梅花鹿種群數(shù)量達(dá)到341頭，而該區(qū)2011年調(diào)查梅花鹿種群數(shù)量約為365頭[18]；利用模擬結(jié)果計(jì)算出桃紅嶺梅花鹿種群在1998年以前年均增長(zhǎng)率為9.25%，1998年到2011年為3.32%；而這2個(gè)階段實(shí)際年均增長(zhǎng)率分別為11.6%、1.21%(表3)；與實(shí)際觀察值相比，模擬結(jié)果盡管沒(méi)有達(dá)到高度的精度，但較好地反映了該區(qū)梅花鹿種群未來(lái)發(fā)展的趨勢(shì)。在自然條件下，桃紅嶺梅花鹿種群有潛在的正增長(zhǎng)率，其在近100 a內(nèi)絕滅率為0，基因雜合率超過(guò)90%，已達(dá)到保護(hù)生物學(xué)家擬定的長(zhǎng)期生存種群的標(biāo)準(zhǔn)(即100 a內(nèi)，種群的絕滅率低于2%，基因雜合率高于90%)[42]。因此認(rèn)為在目前的情況下，桃紅嶺地區(qū)的梅花鹿種群由于種群統(tǒng)計(jì)學(xué)隨機(jī)性而發(fā)生滅絕的可能性很小，野生梅花鹿種群可以持續(xù)生存。

模擬試驗(yàn)結(jié)果表明，桃紅嶺保護(hù)區(qū)梅花鹿環(huán)境容納量發(fā)生改變時(shí)，對(duì)2083年的種群數(shù)量預(yù)測(cè)結(jié)果具有顯著的影響。環(huán)境容納量為728只時(shí)，由于自然災(zāi)害、遺傳漂變、死亡率、繁殖率、交配壟斷、初始種群大小等綜合因素對(duì)種群長(zhǎng)期存活的影響，到2083年種群數(shù)量為352只；環(huán)境容納量為473只時(shí)，除上述影響因素外，還受到人類(lèi)活動(dòng)的干擾與破壞，到2083年只有232只，相應(yīng)的基因雜合率也從0.917 7降到0.895 1，可見(jiàn)種群未來(lái)的發(fā)展表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境容納量的高度敏感性。日本地區(qū)梅花鹿種群迅速擴(kuò)大，得益于其采取的農(nóng)業(yè)-牧場(chǎng)模式，不僅可以作為梅花鹿季節(jié)性遷移走廊，同時(shí)也為梅花鹿提供了豐富的食物[43]。鑒于此，建議桃紅嶺保護(hù)區(qū)嘗試在緩沖區(qū)建立農(nóng)業(yè)-牧場(chǎng)模式示范區(qū)。一方面，形成不同斑塊間的梅花鹿交流的生境走廊；另一方面，食草動(dòng)物的放牧活動(dòng)，能改善梅花鹿的食物供應(yīng)，即放牧促進(jìn)現(xiàn)象[3]。這種模式下梅花鹿能夠獲取足夠的食物資源，有利于增加保護(hù)區(qū)內(nèi)的環(huán)境容納量。環(huán)境容納量的增加導(dǎo)致種群數(shù)量增加，如果種群數(shù)量達(dá)到一定程度，其基因突變率和損失率相等，那么種群就可以在進(jìn)化中適應(yīng)環(huán)境的變化，長(zhǎng)期存活下去。

模擬結(jié)果同時(shí)表明，桃紅嶺梅花鹿種群的基因雜合率下降7.46%。主要原因在于該區(qū)梅花鹿種群缺少與其他種群的基因交流，目前雖然野生種群數(shù)量已有365只，就其遺傳變異性來(lái)說(shuō)，個(gè)體數(shù)量太少，而且這些都是從1983年的60只發(fā)展而來(lái)，存在著近親繁殖現(xiàn)象。因此，建議嘗試引進(jìn)隔離的清涼峰保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生梅花鹿華南亞種種群，改良其基因。當(dāng)然這需要先期嚴(yán)格的科學(xué)考察和論證。

保護(hù)區(qū)雖然沒(méi)有偷獵發(fā)生，但在研究期間，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)，有些當(dāng)?shù)厝藶榱朔乐罐r(nóng)作物遭野豬(Susscrofa)的破壞，在自家莊稼地周?chē)庞刑鬃?、鐵夾等盜獵工具，對(duì)梅花鹿的安全構(gòu)成潛在的威脅，必須引起保護(hù)區(qū)高度重視。同時(shí)，家犬對(duì)梅花鹿種群發(fā)展的潛在威脅，也不容忽視。為了桃紅嶺地區(qū)梅花鹿的可持續(xù)發(fā)展，單純地禁獵、禁伐顯然是不夠的，還必須大力開(kāi)展有關(guān)該區(qū)梅花鹿種群的生態(tài)學(xué)研究，加強(qiáng)科學(xué)的管理工作。同時(shí)建議在保護(hù)區(qū)有計(jì)劃的火燒、矮化當(dāng)?shù)刂脖弧㈤_(kāi)辟生境走廊等方式，改善梅花鹿生境，擴(kuò)大梅花鹿的生存空間。

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PopulationViabilityAnalysisforSikaDeer(Cervusnipponkopschi)intheTaohonglingNationalNatureReserveinJiangxiProvince,China

LI Jia1,LI Yankuo1*,MIAO Lujun1,LIU Taosheng2,LIANG Shaoyan1

(1.College of Life Sciences,Jiangxi Normal University,330022,Nanchang,PRC；2.Forestry Technique Promotion Station of Yuanzhou District,336000,Yichun,PRC)

The South China subspecies of sika deer (Cervusnipponkopschi) is assigned to the List of Wildlife Protection Class I under Special State Protection,as designated by the Chinese State Council.In recent years,sika deer have formed several relatively isolated populations and are distributed in parts of Jiangxi,Zhejiang and Anhui provinces.Based on data of related population parameters,we used Vortex 9.99 to simulate the dynamics of sika deer population inhabiting in Taohongling National Nature Reserve in recent 100 a (from 1983 to 2083).Results of the stimulation suggested that under natural conditions the probability of extinction would be 0 in recent 100 a;the population would grow rapidly from 60 to 226,from 1983 to 1998 with an average growth rate of 9.25%;from 1998 to 2011,the average growth rate would significantly decrease to only 3.32%;after 2011,the population will stabilize with about 352 individuals with an average growth rate of 0.04%.High mortality rate and disasters would slow down the speed of population growth.Inbreeding would lead to a heterozygosis rate reduction to 7.46%,but these factors would not significantly affect the fate of the sika deer population in recent 100 a.Without considering other factors,environmental carrying capacity has led to significant loss of genetic diversity,which was one of the most important factors limiting the development of the sika deer population.Improving the habitat quality and increasing environmental carrying capacity are effective ways to promote sika deer population growth.We suggested that some measures,such as planned vegetation burning,vegetation cutback and establishing habitat corridors,should be properly used to increase the environmental carrying capacity.At the same time, the managers should take measures to raise awareness of the wildlife protection in the local community,eliminate poaching,and reduce the negative impacts of human activity in the nature reserve on sika deer.

Taohongling National Nature Reserve;sika deer;Vortex model;population viability analysis

2014-09-27;

2014-12-02

李 佳(1988-)，男，碩士研究生，主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。

國(guó)家自然基金項(xiàng)目(No.31000196)；江西師范大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目；江西師范大學(xué)校青年成長(zhǎng)基金。

*通訊作者：李言闊(1979-)，男，博士，副教授，主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域的研究。E-mail:liyankuo@126.com。

10.13990/j.issn1001-3679.2014.06.016

Q958.1

A

1001-3679(2014)06-0815-08