飼料中高不飽和脂肪酸對(duì)刀鱭幼魚不同組織中FAD基因表達(dá)的影響

魏廣蓮　徐鋼春　顧若波等

摘要：選用初始體質(zhì)量為（2.78±0.09） g的刀鱭幼魚作為研究對(duì)象，隨機(jī)分為2組（每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)500尾），分別投喂不添加魚油（對(duì)照組）和添加4.76%精制魚油（HUFA組）的2種配合飼料，飼養(yǎng) 60 d后采樣。通過熒光定量PCR檢測Δ6脂肪酸去飽和酶基因基因在刀鱭幼魚腦、肝臟、肌肉等不同組織中的表達(dá)量。結(jié)果顯示：飼料中脂肪含量可以上調(diào)Δ6脂肪酸去飽和酶基因在組織中的表達(dá)。HUFA組刀鱭幼魚Δ6脂肪酸去飽和酶基因在肝臟、心臟中的表達(dá)量極顯著高于對(duì)照組（P<0.01），在鰓中的表達(dá)量顯著高于對(duì)照組（P<0.05）。

關(guān)鍵詞：刀鱭；脂質(zhì)代謝；精制魚油；Δ6-脂肪酸去飽和酶； 基因表達(dá)；調(diào)控機(jī)制

中圖分類號(hào)： S917 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2014）07-0233-04

收稿日期：2013-10-23

資助項(xiàng)目：中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)院級(jí)專項(xiàng)資金（編號(hào)：2013A0903）；國家科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：2012BAD26B05）；國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（編號(hào)：201203065）；江蘇省水產(chǎn)三新工程重大專項(xiàng)（編號(hào)：DZ2012-1）。

作者簡介：魏廣蓮（1987—），女，安徽淮南人，碩士，主要從事水產(chǎn)遺傳育種和養(yǎng)殖技術(shù)研究。E-mail：593501773@qq.com。

通信作者：徐跑，研究員，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖技術(shù)研究。 E-mail：xup@ffrc.cn。人工飼料中的脂肪含量關(guān)系到魚類的營養(yǎng)成分、抗病力、繁殖性能以及肌肉品質(zhì)。所以，魚類飼料中脂肪源、脂肪添加量，特別是高不飽和脂肪酸（highly unsaturated fatty acids，HUFA）添加量成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)。HUFA在調(diào)控魚類能量代謝、維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)等方面起重要作用[1-2]。魚類特別是海水魚類的生長發(fā)育需要足量的HUFA，所以，魚類苗種培育中常使用強(qiáng)化HUFA的生物餌料，或者添加含有HUFA的人工飼料進(jìn)行魚苗培育[3]。魚油富含不飽和脂肪酸，特別是多不飽和脂肪酸（EPA、DHA），所以，常被作為魚類飼料優(yōu)質(zhì)的脂肪源[4]。魚類自身也能合成HUFA，其合成能力主要受體內(nèi)脂肪酸去飽和酶（fatty acid desaturase，F(xiàn)AD）、延長酶（fatty acid elongase，F(xiàn)AE）的限制[5-6]。Δ6脂肪酸去飽和酶（Δ6 fatty acid desaturase，F(xiàn)ADs6）可催化不飽和脂肪酸特定位置上的單鍵形成雙鍵，在HUFA合成過程中起關(guān)鍵限速酶的作用。研究發(fā)現(xiàn)，淡水魚體內(nèi)FAD表達(dá)量升高，會(huì)使HUFA合成活性提高[7]。魚類的FAD基因結(jié)構(gòu)功能高度保守且活性位點(diǎn)相同，但是合成HUFA能力差異很大。如軍曹魚（Rachycentron canadum）、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）等能利用亞油酸或亞麻酸等通過去飽和及延長碳鏈作用合成HUFA，大菱鲆（Scophthalmus maximus）、斑馬魚（Danio rerio）合成HUFA的能力較弱，需要外源補(bǔ)充[8]。魚類HUFA合成途徑存在復(fù)雜的進(jìn)化過程。刀鱭（Coilia nasus）隸屬鯡形目鳀科鱭屬，是長江及淺海水域重要的洄游性經(jīng)濟(jì)魚類[9]。刀鱭以肌肉肥美著稱，營養(yǎng)價(jià)值極高。本研究以刀鱭幼魚為研究對(duì)象，通過投喂添加精制魚油的飼料，分析Δ6脂肪酸去飽和酶在不同組織中的表達(dá)情況，進(jìn)一步了解刀鱭體內(nèi)HUFA合成及調(diào)控機(jī)理機(jī)制，以期為探討刀鱭脂質(zhì)代謝提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1飼料

以養(yǎng)殖場常用的1種干粉飼料進(jìn)行試驗(yàn)，主要原料為魚粉、淀粉、魚汁粉、酵母、膨化大豆等，粗蛋白水平固定在24%左右。HUFA組添加精制魚油（無錫市迅達(dá)海洋生物制品有限公司）組成見表1。飼料按粉狀配合飼料：水分質(zhì)量比為 3 ∶2 均勻混合，經(jīng)16目篩網(wǎng)過濾，制成軟顆粒飼料[10]。使用前測定2組飼料的主要營養(yǎng)成分、脂肪酸組成（表1、表2、表3）。

3結(jié)論與討論

3.1FADs6基因在刀鱭幼魚不同組織中的功能

Δ6 脂肪酸去飽和酶基因在魚類不同組織中的表達(dá)量可能與魚類自身合成HUFA的能力有關(guān)。其在腦中的表達(dá)較高表明HUFA對(duì)幼魚的神經(jīng)組織發(fā)育有重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，Δ6脂肪酸去飽和酶在大鼠皮質(zhì)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)的表達(dá)對(duì)大鼠皮質(zhì)神經(jīng)元具有保護(hù)作用，能起到抗神經(jīng)性退化的效果[12]。由于幼魚處于生長發(fā)育的關(guān)鍵階段，代謝旺盛，腦中需要合成或攝取大量HUFA以維持其正常的功能及代謝。如Δ6脂肪酸去飽和酶基因在大西洋鱈魚（Gadus morhua）腦中高表達(dá)，其次是肝、腎、腸[13]。研究發(fā)現(xiàn)，Δ6脂肪酸去飽和酶基因在虹鱒（Oncorhynchus mykiss）腦、肝、腸等組織中表達(dá)量較高[14]。然而，海鱸Δ6脂肪酸去飽和酶在心臟中表達(dá)水平最高，其次是腦、腎、肝臟[15]。這可能是因?yàn)樾呐K是重要的神經(jīng)肌運(yùn)動(dòng)器官，并維護(hù)n-3 LC PUFA運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。此外，Δ6脂肪酸去飽和酶基因表達(dá)可能與不同組織器官的相關(guān)營養(yǎng)因子含量有關(guān)。有學(xué)者認(rèn)為，F(xiàn)ADs6基因在肝臟中的高表達(dá)與脂肪酸合成與分解調(diào)控主要場所是肝臟有關(guān)，在腸道的高表達(dá)與攝食后腸道中的飼料脂肪酸類型、含量有關(guān)[16]。本試驗(yàn)中，Δ6脂肪酸去飽和酶基因在刀鱭幼魚的肝臟、腦、鰓中高表達(dá)。FADs6基因在肝臟中高表達(dá)是因?yàn)楦闻K在脂肪代謝調(diào)節(jié)中起著非常重要的作用。刀鱭反應(yīng)迅速、行動(dòng)敏捷、運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)，這可能與刀鱭大腦有豐富的神經(jīng)管有關(guān)。幼魚的神經(jīng)組織發(fā)育需要攝取大量的HUFA以維持其正常的功能及代謝，這可能是刀鱭腦中FADs6基因高表達(dá)的原因。筆者先前對(duì)長江刀鱭幼魚的研究發(fā)現(xiàn)（另文撰寫），F(xiàn)ADs6基因在鰓中表達(dá)量是7種組織中最低的；在本試驗(yàn)中，F(xiàn)ADs6基因在鰓中表達(dá)量上調(diào)，可能受到飼料脂肪水平的影響。endprint

3.2飼料中HUFA對(duì)不同組織中FAD基因表達(dá)的影響

本試驗(yàn)中，HUFA組除了腎臟外其他組織FADs6基因表達(dá)量均較對(duì)照上升，說明刀鱭幼魚組織器官FADs6基因表達(dá)量與飼料脂肪含量有一定的相關(guān)性。研究表明，飼料中脂肪水平越高，脂肪代謝相關(guān)酶的活性越高。鄭珂珂等發(fā)現(xiàn)，飼料中高脂肪可以誘導(dǎo)瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachelli）肝臟脂蛋白脂肪酶（Lipoprotein lipase，LPL）基因表達(dá)[17]。然而，脂肪合成相關(guān)酶的活性卻隨著飼料中脂肪水平的升高而降低。王愛民等對(duì)吉富羅非魚（GIFT，Oreochromis niloticus）脂肪酸合成酶（fatty acid synthase，F(xiàn)AS）基因研究發(fā)現(xiàn)，飼料脂肪水平能夠抑制FAS mRNA 表達(dá)，脂肪水平越高則抑制作用越明顯[18]。馬晶晶等報(bào)道，飼料較高水平的n-3HUFA導(dǎo)致黑鯛脂肪酸合成酶活性顯著下降（P<0.05）[19]。本試驗(yàn)中，F(xiàn)ADs6基因的表達(dá)水平隨著飼料中脂肪含量升高呈現(xiàn)上升趨勢，表明FADs6基因能促進(jìn)脂肪代謝。動(dòng)物脂肪代謝與HUFA合成的場所有所不同，雞、鳥等禽類主要是通過肝臟來進(jìn)行脂肪代謝合成，鼠、兔等啃齒動(dòng)物脂肪代謝主要場所是肝臟、肌肉，河蟹肌肉中脂肪酸合成酶活性普遍高于肝胰腺、卵巢，表明肌肉是河蟹合成脂肪的主要場所，魚類合成脂肪酸的主要場所在肝臟[20-23]。本試驗(yàn)表明，刀鱭幼魚肝臟中FADs6基因的表達(dá)豐度比肌肉中較高，進(jìn)一步說明肝臟是魚類合成HUFA的主要場所。刀鱭幼魚腦、心臟中FADs6基因高表達(dá)的原因有待進(jìn)一步研究。淡水魚脂肪酸轉(zhuǎn)化能力具有組織特異性，有些器官脂肪酸含量受飼料影響較小，有些組織脂肪酸含量受飼料影響較大。本試驗(yàn)表明，隨著飼料中脂肪水平的升高，F(xiàn)ADs6基因表達(dá)量升高最快的是肝臟，這與肝臟是脂肪酸合成的場所有關(guān)。當(dāng)飼料提供較多外源脂肪時(shí)，機(jī)體需要大量的酶參與脂肪的分解、消化、吸收，需要大量FAD酶參與HUFA合成。其次，F(xiàn)ADs6基因表達(dá)量升高較快是心臟，心臟是魚類血液輸送的樞紐，HUFA特別是二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid，EPA）、二十二碳六烯酸（docosahexaenoicacids，DHA），在維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、能量代謝等生命活動(dòng)中發(fā)揮著重要的作用。HUFA是衡量魚肉品質(zhì)的重要指標(biāo)。刀鱭肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、營養(yǎng)豐富，與其肌肉中豐富的脂肪酸種類及含量有關(guān)[24]。刀鱭幼魚肌肉中共測出21種脂肪酸，可見脂肪酸種類之豐富[31]。魚類的鰓由外胚層形成，不僅有呼吸作用還具有排泄作用。綜上所述，適當(dāng)提高飼料中脂肪含量，可以誘導(dǎo)FAD基因的高表達(dá)，可能會(huì)提高HUFA的合成能力，促進(jìn)脂肪代謝水平。

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