茂蘭喀斯特植被恢復(fù)過程物種多樣性變化研究

肖志 安明態(tài) 喻理飛 魏魯明 張鵬

摘 要 通過采用“空間代替時(shí)間”的方法，利用物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)等指標(biāo)，對(duì)茂蘭喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)過程的物種多樣性變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：（1）在演替的初期和中期，物種多樣性逐漸增加，中期階段達(dá)到最高，在演替后期，即喬林和頂極群落階段又逐漸降低，并趨向相對(duì)穩(wěn)定；（2）植被恢復(fù)過程中群落均勻度先增加，后降低，達(dá)頂極群落階段又增加；（3）群落在各個(gè)演替階段主要表現(xiàn)為建群層之間的相互替代，其它層次亦隨著建群層的變化發(fā)生相應(yīng)變化，總體替代規(guī)律表現(xiàn)為先鋒種-次先鋒種-過渡種-次頂極種-頂極種。隨著演替進(jìn)展，草本多樣性逐漸降低，木本植物多樣性先增加后降低，再增加并趨于穩(wěn)定。

關(guān)鍵詞 茂蘭自然保護(hù)區(qū)；喀斯特；植被恢復(fù)；物種多樣性

中圖分類號(hào)：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：

生物多樣性（biological diversity）是指“所有來(lái)源的活的生物體中的變異性，這些來(lái)源除其他外包括陸地、海洋和其他水生生態(tài)系統(tǒng)及其所構(gòu)成的生態(tài)綜合體，包括種內(nèi)、種間和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性”。生物多樣性是人類賴以生存、可持續(xù)發(fā)展的條件和基礎(chǔ)。朱守謙等[1-3]曾經(jīng)對(duì)茂蘭裸露型喀斯特地貌上典型喀斯特森林多樣性以及與貴州常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林群落物種多樣性進(jìn)行過對(duì)比研究；喻理飛[4-5]對(duì)退化喀斯特森林恢復(fù)過程中群落物種多樣性變化、喀斯特臺(tái)原區(qū)常綠闊葉混交林多樣性進(jìn)行了研究；劉映良等[6]從喀斯特森林群落數(shù)量特征的角度進(jìn)行了研究；喀斯特森林林隙的植物多樣性與更新也有報(bào)道[7]。但是以上研究均以整個(gè)群落或不同演替階段為切入點(diǎn)，對(duì)從群落演替過程中建群層與從屬層之間物種多樣性的變化及關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。本研究主要從群落建群層這一極具生態(tài)學(xué)意義的層次物種多樣性去探討喀斯特植被恢復(fù)過程中物種多樣性的變化規(guī)律和基本特征，并從不同層次物種多樣性變化的角度進(jìn)行了探討。從而豐富了喀斯特森林群落演替的基本理論，為喀斯特區(qū)植被恢復(fù)生產(chǎn)實(shí)踐提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究在貴州省南部黔、桂交界處荔波縣境內(nèi)的茂蘭自然保護(hù)區(qū)（25°09′N一25°20′N， 107°52′E一108°05′E）內(nèi)進(jìn)行，該保護(hù)區(qū)保存著世界同緯度地區(qū)僅有的原生性喀斯特森林[8]。區(qū)內(nèi)具有典型的喀斯特峰叢地貌，海拔最高l 078.6 m，最低430 m，平均800 m以上。成土母巖以中下石炭紀(jì)白云巖及石灰?guī)r為主。年均溫15.3℃ ，7月均溫26.4℃。1月均溫8.3℃，≥l0℃ 積溫5 727.9℃ ，年均降雨量l 320.5 mm。全年平均相對(duì)濕度83%。土壤以黑色石灰土為主，土層淺薄，地面巖石裸露，有機(jī)質(zhì)和全氮含量豐富。

2 研究方法

據(jù)喻理飛等研究，把各恢復(fù)階段劃分為草本群落階段、灌草群落階段、灌木灌叢階段、喬灌過渡階段、喬林階段、頂極常綠落葉闊葉混交林階段，并分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ表示。并采用“空間代替時(shí)間”的方法。對(duì)不同階段的植物群落進(jìn)行典型抽樣調(diào)查。共設(shè)樣地10個(gè)，其中喬灌和喬林階段各設(shè)樣地1個(gè)，其余各階段均設(shè)樣地2個(gè)。各個(gè)階段樣地面積20×40 m2，部分灌木樣地按20×20 m2設(shè)置，樣地的較長(zhǎng)邊都按橫坡方向設(shè)置。另在樣地中分別沿樣地底邊、中線、上邊相等間距設(shè)灌木層、草被層小樣方各30個(gè)，樣方面積分別為2×2 m2，1×1 m2；喬木層小樣方10個(gè)，樣方面積為8×10 m2。分別記錄樣地中物種、胸（地）徑、株高、幼苗及萌樁數(shù)、蓋度。其中，喬林樣地對(duì)株高大于3 m的植株進(jìn)行每木檢尺，灌木樣地對(duì)株高大于2m的植株進(jìn)行每木檢尺。

按Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ不同恢復(fù)階段分別計(jì)算各樣地的物種多樣性。分析指標(biāo)包括物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落總的物種多樣性變化

根據(jù)對(duì)不同恢復(fù)階段的群落調(diào)查，從Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ各階段主要表現(xiàn)為群落層次的增加，即從只有草本層，到具有灌木層、草本層，到最后的具有喬木層、灌木層和草本層，有時(shí)還具有亞層和層間層。其物種類型及數(shù)量變化亦具有一定的規(guī)律，在物種類型上，主要表現(xiàn)為前期為喜陽(yáng)、較耐干旱瘠薄的先鋒種、次先鋒種，中期的過渡種，到中后期和后期的次頂極種與頂極種；在多樣性變化上，不同恢復(fù)階段群落物種的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度亦表現(xiàn)為不同的規(guī)律（見表1）。

根據(jù)表1，隨著演替的進(jìn)展，喀斯特植被種群的豐富度逐漸增加，但并非在一直增加，而是從Ⅰ階段的8.9 891增加到Ⅲ階段達(dá)到最大值18.3119，達(dá)到峰值，然后下降到Ⅵ階段的9.2 923。可見，在群落的演替過程中，群落的豐富度并不是簡(jiǎn)單的隨演替的進(jìn)展而增加。在演替初期植被物種組成只是先鋒物種的簡(jiǎn)單組合。在Ⅱ階段，隨著灌木先鋒樹種的入遷，群落蓋度和結(jié)構(gòu)層次趨向復(fù)雜，生境條件有一定程度的改善，物種豐富度有所增加。隨著演替的進(jìn)展，在III階段，灌木物種數(shù)及個(gè)體數(shù)量皆有較大量的增加，環(huán)境得到改善，為部分喬木物種的入遷提供了條件，使群落向IV階段發(fā)展，即喬灌過渡階段，此時(shí)喬木層開始慢慢形成，林下有一定的蔭蔽環(huán)境，為喬木過渡種、次頂極種的入遷提供的條件，促進(jìn)了喬木樹種的生長(zhǎng)繁育，使群落朝V階段發(fā)展，具有喬、灌、草本層的分化，群落各層次之間初步配置已經(jīng)完成，但此期群落各層各物種的競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，隨著群落環(huán)境因子尤其光照等在各層分布相對(duì)穩(wěn)定，具有較大競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)、對(duì)環(huán)境需求相對(duì)穩(wěn)定的頂極種逐漸取代過渡種、次頂極種，使群落向頂極方向發(fā)展，即VI階段，此階段較為漫長(zhǎng)，亦是群落演替趨于平衡的動(dòng)態(tài)過程。

從均勻度指數(shù)看，在演替的初期，均勻度為0.8 364，后續(xù)階段有輕微的上升趨勢(shì)，從Ⅱ到Ⅴ階段，是呈現(xiàn)了下降趨勢(shì)，其中Ⅱ到Ⅳ下降比較緩慢，從Ⅳ到Ⅴ都呈下降趨勢(shì)，但從Ⅴ到Ⅵ又有顯著的回升過程，達(dá)到0.7 937。在物種多樣性變化方面，在Ⅰ到Ⅲ這一階段呈現(xiàn)出略微的上升趨勢(shì)，即從Ⅰ的3.2 721上升到Ⅲ的3.8 558，并達(dá)到最大值。之后就呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，直到Ⅴ階段達(dá)到最低點(diǎn)，這一過程中Ⅲ到Ⅳ之間的變化是略微的，而Ⅳ到Ⅴ這一階段較明顯，然后再在Ⅴ到Ⅵ的過程中有明顯的上升趨勢(shì)。多樣性經(jīng)歷了先增多，然后下降，然后又增加的一個(gè)整體的演進(jìn)趨勢(shì)。就生態(tài)優(yōu)勢(shì)度而言，不同演替階段群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度很低，變化亦不明顯，這應(yīng)該與喀斯特生境的高異質(zhì)性有關(guān)。

3.2 群落各層次多樣性變化

3.2.1 草被層物種多樣性變化

草被層在Ⅰ、Ⅱ階段為主要為建群層，群落在此階段草本植物主要為先鋒種。在Ⅲ、Ⅳ階段，隨著灌木入遷，有一定的蔭蔽條件，部分中性至蔭性的過渡性草本得到入遷棲息，至Ⅴ、Ⅵ階段，具有喬木層和灌木層甚至亞層，林下具有相對(duì)穩(wěn)定的蔭濕環(huán)境，使喜蔭濕性的次頂極、頂極性草本得以入遷并定居。在此過程式中，草本層物種多樣性亦存在一定的變化規(guī)律（圖1）。根據(jù)圖1，草本在Ⅰ階段多樣性指數(shù)（H），物種豐富度（R），均勻度指數(shù)（E）都處于較高水平，而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度（λ）在Ⅰ階段則是處于較低水平?？偟内厔?shì)是降低，草本植物在后面的演替階段中多樣性，均勻度和豐富度均減少，至頂極群落時(shí)達(dá)到最低點(diǎn)。

3.2.2 灌木層物種多樣性變化

在Ⅰ、Ⅱ階段還沒有形成灌木層，或出現(xiàn)少量的灌木，在草本層上形成稀疏的灌木層。但是，由于環(huán)境惡劣，環(huán)境承載力較低，木本植物較少，群落物種此階段木本植物主要為少量先鋒種。在Ⅲ、Ⅳ階段，先鋒性灌木物種大量入遷，形成群落建群層，至Ⅴ、Ⅵ階段，隨著喬木入遷，喬木層下具有一定蔭蔽環(huán)境，使一些中性至喜蔭性的木本植物入遷并定居。

如圖2，灌木植物在Ⅲ到Ⅴ這個(gè)演替階段多樣性指數(shù)（H），物種豐富度（R），均勻度指數(shù)（E）相比其他階段明顯顯著。其中，灌木在Ⅰ階段的生物多樣性最低，而隨著演替的進(jìn)展，灌木在群落中的多樣性也開始增多，并于Ⅲ與Ⅳ階段處于最高水平，表明灌木在Ⅲ和Ⅳ階段生物多樣性最高，在Ⅴ、Ⅵ階段則降低?？傮w而言，灌木層物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)在Ⅰ、Ⅱ階段低，Ⅲ、Ⅳ階段高，Ⅴ、Ⅵ階段低，而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度則是Ⅰ階段高，Ⅱ階段下降，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ階段升高，在Ⅵ階段下降。

3.2.3 喬木層物種多樣性變化

在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ階段還沒有形成喬木層，在Ⅳ階段開始出現(xiàn)喬木層，在Ⅴ、Ⅵ階段已經(jīng)形成明顯的喬木層，并以喬木層作為群落建群層，形成了以喬木層、灌木層、草本層為主要結(jié)構(gòu)的復(fù)雜的森林群落系統(tǒng)。因此，灌木層的多樣性變化主要體現(xiàn)為Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ階段的變化。由圖3可知，喬木層物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)在Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ階段總體上呈下降趨勢(shì)，而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈上升趨勢(shì)。

4 結(jié)語(yǔ)

（1）茂蘭退化喀斯特群落在各個(gè)演替階段主要表現(xiàn)為建群層之間的相互替代，其它層次亦隨著建群層的變化發(fā)生相應(yīng)變化，總體替代規(guī)律表現(xiàn)為先鋒種→次先鋒種→過渡種→次頂極種→頂極種，隨著演替進(jìn)展，草本多樣性逐漸降低，木本植物多樣性先增加后降低，再增加。整個(gè)替代過程是各個(gè)層次之間、層次之內(nèi)、物種之間等對(duì)營(yíng)養(yǎng)空間（尤其光照）的相互競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)適應(yīng)的結(jié)果。

（2）“空間代替時(shí)間法”本身具有許多不確定的因素，如在樣地和樣本的選擇上，因?yàn)槿郝溲萏娴男蛄锌赡苁芸臻g因素的干擾[9]。但喀斯特地區(qū)生境嚴(yán)酷，退化植被恢復(fù)進(jìn)程極為緩慢，按正?；謴?fù)時(shí)間跟蹤研究，需要幾代人的觀測(cè)?！翱臻g代替時(shí)間法”利用多個(gè)樣地來(lái)推斷恢復(fù)演替的趨勢(shì)和速率[10]，在一程度上能在同一時(shí)期揭示不同演替階段群落的基本特征，縮短了研究時(shí)間，所以仍是群落演替研究中的常用研究方法。

參考文獻(xiàn)

[1] 朱守謙.貴州部分森林群落多樣性初步研究[J].植物生態(tài)學(xué)與植物學(xué)學(xué)報(bào)，1987，（4）：286-295.

[2] 朱守謙，喀斯特森林生態(tài)（Ⅰ）[M].貴陽(yáng)：貴州科技出版社，1993.

[3] 朱守謙，喀斯特森林生態(tài)（Ⅱ）[M].貴陽(yáng)：貴州科技出版社，1997.

[4] 喻理飛，等. 退化喀斯特群落自然恢復(fù)過程研究-自然恢復(fù)演替系列[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，1998，17（2）：71-77.

[5] 喻理飛.貴州柏箐喀斯特臺(tái)原區(qū)常綠落葉闊葉林多樣性研究[J].貴州科學(xué).2000，20（2）：37-41

[6] 劉映良，薛建輝.貴州茂南退化喀斯特森林群落的數(shù)量特征[N].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005-3-29.

[7] 龍翠玲，余世孝，熊志斌，等.茂蘭喀斯特森林林隙的植物多樣性與更新[J].生物多樣性.2005，13（1）：43-50.

[8] 周政賢，茂蘭喀斯特森林科學(xué)考察集.[M].貴陽(yáng)：貴州人民出版社，1987.

[9] Tilman D， Downing J . Biodiversity and stability in grasslands. Nature， 1994，367： 363–365.

[10] Aplet GH， Vitousek PM .An age-altitude matrix analysis of Hawaiian rain-forest succession. Journal of Ecology， 1994，82：137 –147.

（責(zé)任編輯：趙中正）