水生生態(tài)系統(tǒng)藍(lán)藻固氮作用研究進(jìn)展與展望*

葉琳琳，張 民，孔繁翔， ，，，

(1：南通大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，南通 226007) (2：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗室，南京 210008)

伴隨人類活動的急劇加強(qiáng)，由于營養(yǎng)鹽過度輸入引起的水體富營養(yǎng)化、藍(lán)藻水華頻發(fā)，已成為世界范圍內(nèi)的水環(huán)境問題[1-3].富營養(yǎng)化水體治理的關(guān)鍵是控制氮、磷等營養(yǎng)鹽的輸入，但最近有科學(xué)家提出“減氮不能控制藻類總量，反而誘發(fā)固氮藍(lán)藻水華”[4-5].部分絲狀藍(lán)藻具有異形胞(heterocyst)，借助胞內(nèi)的固氮酶將大氣中游離態(tài)的分子氮還原成具有生物可利用性的氮素化合物[6].有研究發(fā)現(xiàn)在波羅的海，隨著藍(lán)藻固氮速率的增加，水體中再生的銨態(tài)氮濃度顯著升高，這種生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部營養(yǎng)鹽的反饋?zhàn)饔每赡軙觿∷{(lán)藻水華發(fā)生的頻率與規(guī)模[7-8].

國外學(xué)者很早就對固氮藍(lán)藻進(jìn)行了大量調(diào)查研究，涉及不同水生生態(tài)系統(tǒng)中固氮藍(lán)藻類型[9-10]、影響固氮藍(lán)藻分布和固氮作用的生物及非生物因素、藍(lán)藻固氮對水體中新生氮的貢獻(xiàn)作用等[11-14].國內(nèi)關(guān)于固氮藍(lán)藻的研究最早可以追溯到1959年黎尚豪等[15]綜述了從稻田生態(tài)系統(tǒng)中分離得到的藍(lán)藻的固氮作用.隨后的研究開始關(guān)注異形胞的結(jié)構(gòu)與功能、影響異形胞生長的環(huán)境因子、不同固氮藍(lán)藻固氮酶活性之間的差異以及海洋藍(lán)藻固氮基因的檢測方法等[6，16-17].曹秀云等[18]逐月分析了2009-2010年巢湖固氮藍(lán)藻的分布特征及其營養(yǎng)鹽利用策略.但到目前為止，關(guān)于水生生態(tài)系統(tǒng)中固氮藍(lán)藻生長機(jī)理、固氮作用程度的研究還很缺乏.有研究發(fā)現(xiàn)在加利福尼亞Iron Gate和Copco水庫，微囊藻水華形成時間滯后于束絲藻水華[19]，暗示微囊藻生長的部分氮源可能來自束絲藻的固氮作用[20].近年來，我國太湖、滇池、巢湖藍(lán)藻水華頻發(fā)，也出現(xiàn)固氮和非固氮藍(lán)藻的演替過程：首先是固氮藍(lán)藻如魚腥藻、束絲藻在春季形成水華，隨后是沒有固氮能力的微囊藻在夏季形成水華[4，21-22].有研究表明在太湖和巢湖，藍(lán)藻夏季生長過程中受到氮素的限制作用[23-24]，那么氮限制是不是引起固氮和非固氮藍(lán)藻演替的重要驅(qū)動因子？固氮藍(lán)藻釋放的氮源是否會促進(jìn)非固氮藍(lán)藻的生長甚至水華形成？這些問題的回答對于深入研究水體氮素循環(huán)機(jī)理和藍(lán)藻水華治理具有重要參考價值.因此，本文從固氮與非固氮藍(lán)藻分異的驅(qū)動機(jī)制、影響藍(lán)藻固氮速率的主要環(huán)境因子以及被固定氮再釋放對水體中氮庫的貢獻(xiàn)作用3個方面，來綜述水生生態(tài)系統(tǒng)中藍(lán)藻的固氮作用.

1 固氮與非固氮藍(lán)藻分異的驅(qū)動機(jī)制

1.1 氮、磷濃度和氮磷比

影響固氮藍(lán)藻與非固氮藍(lán)藻分異的驅(qū)動因素很多，如營養(yǎng)鹽濃度及形態(tài)、氮磷比、水溫、微量元素等[25-29].近年來，以色列Kinneret湖夏季水體氮限制導(dǎo)致固氮藍(lán)藻念珠藻成為優(yōu)勢種[29].一般認(rèn)為，湖泊中正磷酸鹽(SRP)濃度≥0.01mg/L、溶解性無機(jī)氮濃度(DIN)≤0.1mg/L時，固氮藍(lán)藻易生長[9]，并且低的氮磷比是表征水體中固氮藍(lán)藻形成的重要參數(shù)[28].有研究發(fā)現(xiàn)，巢湖固氮魚腥藻占優(yōu)勢，其次才是非固氮的微囊藻，這可能與巢湖較低的總氮總磷比(TN/TP)有關(guān)[30].在加拿大安大略實(shí)驗湖區(qū)進(jìn)行全湖營養(yǎng)鹽操縱實(shí)驗，施加缺氮肥料或只施加磷肥，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低的氮磷比誘導(dǎo)了固氮魚腥藻和束絲藻的大量形成[5].在瑞典富營養(yǎng)化湖泊Limmaren湖進(jìn)行圍隔實(shí)驗，也得到相同結(jié)論，低的氮磷比會引起固氮藍(lán)藻占優(yōu)勢，在沒有添加氮的實(shí)驗處理中，固氮藍(lán)藻生物量所占比例達(dá)到50%[31].

以上研究結(jié)果表明，低的氮磷比會誘導(dǎo)固氮藍(lán)藻形成.但也有研究認(rèn)為，TN/TP不能用來指示鹽湖生態(tài)系統(tǒng)中固氮藍(lán)藻的出現(xiàn)[32].此外，到目前為止，對引起水生生態(tài)系統(tǒng)中固氮藍(lán)藻占優(yōu)勢的氮磷比的形態(tài)及閾值還存在爭議.Howarth等[26]認(rèn)為固氮藍(lán)藻出現(xiàn)時，水體中氮磷比≤Redfield質(zhì)量比值7.Smith等[9]認(rèn)為TN/TP質(zhì)量比≤22時，固氮藍(lán)藻占優(yōu)勢.而在歐洲淺水湖泊Peipsi湖的研究發(fā)現(xiàn)，固氮藍(lán)藻生物量所占比例最高時，TN/TP和DIN/SRP質(zhì)量比都低于20[33].溶解性無機(jī)氮和正磷酸鹽是藍(lán)藻在生長過程中優(yōu)先利用的氮、磷形態(tài)，DIN/SRP能更直觀地表征氮、磷在水體中的生物有效性及藍(lán)藻對其在生長過程中的吸收利用，但是這一指標(biāo)在關(guān)于固氮藍(lán)藻的研究過程中往往被忽略.因此，通過TN/TP和DIN/SRP兩種氮磷形態(tài)比來表征固氮藍(lán)藻的形成更加科學(xué)和嚴(yán)謹(jǐn).此外，引起固氮藍(lán)藻與非固氮藍(lán)藻分異的氮磷比閾值還需要結(jié)合研究對象所屬的水生生態(tài)系統(tǒng)類型、氮磷營養(yǎng)鹽來源格局和固氮藍(lán)藻類型等多種因素綜合分析.

1.2 水溫

大量研究表明溫度升高是藍(lán)藻形成優(yōu)勢的重要原因[34-35].對太湖1992-2002年的研究數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明微囊藻生物量與水溫呈顯著正相關(guān)[36].此外，有研究發(fā)現(xiàn)處于溫帶的新西蘭富營養(yǎng)化Lower Karori水庫，當(dāng)水溫高于15℃時，魚腥藻藻細(xì)胞增長速度快；當(dāng)水溫達(dá)到最高21.3℃時，藻細(xì)胞數(shù)量也達(dá)到最大值[37]，暗示魚腥藻水華暴發(fā)強(qiáng)度隨水溫升高而增大.但也有研究結(jié)果與此結(jié)論相反，從日本琵琶湖分離得到的魚腥藻在35℃時生長速率顯著降低[38].在中國巢湖出現(xiàn)春季魚腥藻和束絲藻在夏季被微囊藻取代的演替模式，水華魚腥藻細(xì)胞密度與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)[25，39].因此，固氮藍(lán)藻生長與溫度的正相關(guān)性不適用于處在熱帶與亞熱帶富營養(yǎng)化程度較高的淡水水生生態(tài)系統(tǒng).但在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，溫度升高仍有利于固氮藍(lán)藻的形成，研究發(fā)現(xiàn)在印度洋桑給巴爾島附近，束毛藻生物量與水溫呈顯著正相關(guān)，在水溫達(dá)到28℃時，束毛藻生物量達(dá)到最大值[40].通過室內(nèi)控制實(shí)驗也發(fā)現(xiàn)相似規(guī)律，束毛藻IMS 101最適生長溫度為27℃，雖然在低溫17℃下仍能存活，但沒有生長跡象[41].此外，固氮藍(lán)藻不同生態(tài)型對溫度的變化也存在顯著差異.從波羅的海、日本琵琶湖和Yogo湖分離得到的水華束絲藻能適應(yīng)低溫環(huán)境生長[42-43]，而在日本京都大學(xué)一個人工富營養(yǎng)化池塘中研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度低于11℃時，水華束絲藻停止生長[44].并且太湖魚腥藻也存在適應(yīng)高溫和低溫的兩種生態(tài)型.因此，在探討水溫對固氮藍(lán)藻分布的影響機(jī)制時，需要結(jié)合固氮藍(lán)藻種類、水生生態(tài)系統(tǒng)類型及其所處的氣候區(qū)域和室內(nèi)控制實(shí)驗結(jié)果來進(jìn)行綜合分析.

1.3 微量元素

鐵是藻類生長的重要微量元素.有研究發(fā)現(xiàn)束毛藻在其特定生長環(huán)境——海洋生態(tài)系統(tǒng)中受到鐵的限制作用[48-49]，因此其對鐵的利用效率要高于其它固氮藍(lán)藻如魚腥藻.當(dāng)外界環(huán)境鐵含量充足時，束毛藻可以增加對鐵的吸收并存儲在細(xì)胞內(nèi)[46-47].有研究發(fā)現(xiàn)，中國南海束毛藻豐度較低，是由低濃度的鐵離子引起的[50].Xu等[51]在東太湖研究發(fā)現(xiàn)，鐵是微囊藻生長的限制因子，但是否對固氮藍(lán)藻生長產(chǎn)生影響，還未見報道.此外，微量元素低的生物有效性是不是導(dǎo)致河口海岸生態(tài)系統(tǒng)不適于固氮藍(lán)藻生長的唯一原因還需要深入探討.有研究表明，浮游動物的攝食和微量元素的耦合作用是導(dǎo)致這一現(xiàn)象的重要原因[52].因此，在今后的研究中，還應(yīng)考慮生物因素對固氮藍(lán)藻形成的影響.

2 影響藍(lán)藻固氮速率的環(huán)境因子

藍(lán)藻固氮速率是表征其固氮作用程度的重要指標(biāo)，是準(zhǔn)確定量被固定氮的再釋放對水體中氮循環(huán)貢獻(xiàn)作用的重要參數(shù).乙炔還原法(acetylene reduction，AR)和氮同位素示蹤(15N)被廣泛應(yīng)用于藍(lán)藻固氮速率的測定[53-54].表1綜述了不同水生生態(tài)系統(tǒng)中的藍(lán)藻固氮速率.

表1 乙炔還原法和氮同位素示蹤測定藍(lán)藻固氮速率

2.1 光照

生物固氮需要消耗大量的能量，每2個電子傳遞就需要消耗4～5個ATP，因此光是影響藍(lán)藻固氮速率的重要環(huán)境因子[63-64].在維多利亞湖研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)藻固氮速率從近岸(0.90μg/(L·h))向遠(yuǎn)岸區(qū)域(0.11μg/(L·h))逐漸減少，湖心出現(xiàn)最低值，主要是由于近岸區(qū)域平均光照強(qiáng)度比遠(yuǎn)岸區(qū)域高[65].在賓夕法尼亞Sanctuary湖，由于光的抑制作用，魚腥藻固氮速率隨著水深增大而減少[66].在澳大利亞Peel-Harvey河口也得到相同規(guī)律，節(jié)球藻固氮速率隨著水深增大而減少[67].但通過對野外實(shí)驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明魚腥藻水華暴發(fā)時水下可利用性光強(qiáng)度大，而束絲藻對光照強(qiáng)度要求不高[68].室內(nèi)模擬實(shí)驗也發(fā)現(xiàn)，黑暗條件下，束絲藻的固氮速率要高于魚腥藻[69-70].此外，也有研究表明，在強(qiáng)光照條件下，節(jié)球藻固氮作用受到抑制[71].因此，不同藍(lán)藻固氮作用對光的響應(yīng)機(jī)制可能存在差異[72].有研究表明，藍(lán)藻固氮速率對光照的響應(yīng)程度分為兩種類型：第一類型藍(lán)藻必須有光照才可以開始固氮作用，比如柱胞魚腥藻.黑暗條件下不能進(jìn)行固氮，可能是因為從生長細(xì)胞分化來的異形胞內(nèi)缺乏光合作用產(chǎn)物，并且固氮酶的合成被中斷.第二類型藍(lán)藻在光照和黑暗中都可以固氮，由于異形胞存儲了大量碳水化合物，因此能維持黑暗條件下的固氮作用，但是固氮速率在黑暗條件下比光照條件下要低[73-74].有研究發(fā)現(xiàn)，水華束絲藻和泡沫節(jié)球藻在黑暗條件下固氮速率分布是有光照條件下的50%和20%[75].

2.2 異形胞豐度

異形胞是藍(lán)藻中某些絲狀體種類所特有的一種能固氮的細(xì)胞，它們是由藻絲細(xì)胞中的一些營養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)化而來的.從研究和測定過固氮能力的藍(lán)藻中發(fā)現(xiàn)，150多種固氮藍(lán)藻中絕大多數(shù)都具有異形胞的分化.因此，異形胞的豐度可以用來表征藍(lán)藻固氮作用程度.對Lake 227研究發(fā)現(xiàn)，柔細(xì)束絲藻(Aphanizomenongracile)固氮速率與異形胞數(shù)量呈顯著正相關(guān)[76].通過室內(nèi)控制實(shí)驗研究發(fā)現(xiàn)，從波羅的海分離出來的水華束絲藻的固氮速率與異形胞豐度呈正相關(guān)，雖然水華束絲藻異形胞豐度低于泡沫節(jié)球藻(Nodulariaspumigena)，但其固氮速率仍高于泡沫節(jié)球藻.結(jié)果表明，這兩種固氮藍(lán)藻異形胞固氮能力、固氮酶的活性具有顯著差異[42].因此，異形胞豐度與固氮速率呈正相關(guān)的定律并不適用于種間的數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析.此外，也有研究發(fā)現(xiàn)，此定律也不適用于短時間尺度(幾小時或幾天)范圍內(nèi)的數(shù)據(jù)分析[77].因此，在探討異形胞對藍(lán)藻固氮速率影響機(jī)制的時候，應(yīng)綜合考慮固氮藍(lán)藻異形胞固氮能力的種間差異以及數(shù)據(jù)獲得的時間尺度.

2.3 溶解性無機(jī)氮濃度與形態(tài)

固氮藍(lán)藻吸收利用銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的能量要小于合成固氮酶進(jìn)行固氮作用[78-79]，研究發(fā)現(xiàn)海水中溶解性無機(jī)氮濃度高于1μmol/L時，固氮速率受到抑制[80]，因此，只有當(dāng)溶解性無機(jī)氮源耗竭的時候，固氮藍(lán)藻才開始固氮[81].在美國佛羅里達(dá)州Okeechobee湖研究發(fā)現(xiàn)，溶解性無機(jī)氮濃度升高，藍(lán)藻固氮速率受到抑制[82].在美國賓夕法尼亞Sanctuary湖，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮濃度迅速降低導(dǎo)致魚腥藻固氮速率顯著升高[66].以上研究結(jié)果表明，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮會抑制固氮酶的合成，對藍(lán)藻固氮速率產(chǎn)生影響.

但不同類型固氮藍(lán)藻，其固氮速率對兩種無機(jī)氮的響應(yīng)可能還存在一定差異.有研究表明，銨態(tài)氮對固氮酶的抑制作用比硝態(tài)氮強(qiáng)[83].研究發(fā)現(xiàn)，在黑暗條件下，10μmol/L的銨態(tài)氮對固氮藍(lán)藻Crocosphaerawatsonii(WH8501和WH0003)固氮速率的抑制率分別為36%和83%[84]，而同等濃度的硝態(tài)氮對固氮速率并沒有顯著影響，可能原因是Crocosphaerawatsonii在黑暗條件下，吸收利用硝態(tài)氮獲得能量，完成固氮酶的合成,從而進(jìn)行固氮作用.但以束毛藻為研究對象，在黑暗條件下，相同濃度的硝態(tài)氮對其固氮速率的抑制率為50%[81].以上研究結(jié)果表明，某些固氮藍(lán)藻在吸收利用溶解性無機(jī)氮的同時仍然能進(jìn)行固氮作用，并保持較高的固氮速率.最近一項研究表明，高濃度的正磷酸鹽能增加固氮藍(lán)藻豐度，因此緩解了硝態(tài)氮對藍(lán)藻固氮速率的抑制作用，研究發(fā)現(xiàn)固氮藍(lán)藻在5μmol/L的硝態(tài)氮和1.0μmol/L的正磷酸鹽培養(yǎng)體系中的固氮速率與沒有添加硝態(tài)氮、正磷酸鹽濃度為0.5μmol/L系統(tǒng)中的固氮速率沒有顯著差異[85].

在上一部分，我們綜述了異形胞豐度對藍(lán)藻固氮速率的影響.有研究發(fā)現(xiàn)，無機(jī)氮濃度與形態(tài)對異形胞的形成具有抑制作用，以銨態(tài)氮作為氮源，固氮藍(lán)藻異形胞豐度最低[86].因此，在探討無機(jī)氮對藍(lán)藻固氮速率的影響機(jī)制的時候，還應(yīng)考慮無機(jī)氮源對異形胞形成的作用，從而引起的對藍(lán)藻固氮速率的間接影響.

2.4 有機(jī)物

有研究表明，在波羅的海，固氮藍(lán)藻水華形成過程中受到鐵限制，添加溶解性有機(jī)物可以絡(luò)合大量鐵離子，促進(jìn)固氮藍(lán)藻形成[87]，但作者并沒有深入探討添加有機(jī)物是否會促進(jìn)藍(lán)藻固氮速率.在大西洋近岸海域，添加糖類如葡萄糖、麥芽糖等能誘導(dǎo)固氮作用和增加固氮速率[48].Paulsen等[88]的研究也發(fā)現(xiàn)相同的規(guī)律：在沙克爾福德海灘添加葡萄糖和甘露醇能提高藍(lán)藻固氮速率.可能原因是固氮藍(lán)藻利用有機(jī)物過程中消耗氧氣，導(dǎo)致水體微環(huán)境出現(xiàn)厭氧，因此有利于固氮作用的加強(qiáng)[48].

3 被固定氮對水體中氮庫的貢獻(xiàn)作用

藍(lán)藻固氮是海洋生態(tài)系統(tǒng)中“新”氮素的重要來源[12，89].固氮藍(lán)藻形成初期固氮速率高，形成的氮素化合物可以從處于生長階段的藻細(xì)胞中釋放出來，而在生長后期，雖然固氮速率較低，但藻細(xì)胞大量死亡并裂解，也會釋放大量氮源.固氮藍(lán)藻新固定的氮多以銨態(tài)氮或溶解性有機(jī)氮的形式被釋放，研究發(fā)現(xiàn)，被束毛藻釋放的氮中有50%是溶解性有機(jī)氮[13]，通過細(xì)菌分解轉(zhuǎn)化成溶解性無機(jī)氮，可被其它生物再吸收利用.在大西洋研究發(fā)現(xiàn)，硅藻的生長導(dǎo)致水體中溶解性無機(jī)氮耗竭，為固氮藍(lán)藻束毛藻的生長提供了適宜的條件，而被束毛藻固定氮的再釋放又為鞭毛藻的生長補(bǔ)充了氮源，因此，浮游植物出現(xiàn)硅藻-束毛藻-鞭毛藻的演替規(guī)律[90].以上研究結(jié)果表明，固氮藍(lán)藻氮釋放是水體中氮素循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，但如何準(zhǔn)確定量再釋放的氮通量一直是相關(guān)研究領(lǐng)域中的難點(diǎn).Mulholland等[91-93]通過室內(nèi)模擬和野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，乙炔還原法和氮同位素示蹤所測得的速率分別代表總固氮速率和凈固氮速率，兩者之差可以用來表征被固定新氮的釋放通量.運(yùn)用這種方法在墨西哥灣的研究發(fā)現(xiàn)，束毛藻能釋放出被固定氮的52%，為非固氮藻類(腰鞭毛藻)生長提供氮源[92].

但是在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，關(guān)于藍(lán)藻固氮對水體中氮庫的貢獻(xiàn)作用還存在爭議[29].在委內(nèi)瑞拉巴倫西亞湖[64]、美國加利福尼亞Clear湖[86]、瑞典S?dra Bergundasj?n湖[94]、美國佛羅里達(dá)Mize湖[95]、烏干達(dá)George湖[96]、加拿大曼尼托巴885湖[97]等湖泊中發(fā)現(xiàn)，藍(lán)藻固氮對湖泊生態(tài)系統(tǒng)中氮的貢獻(xiàn)量很大，其中在Kinneret湖，束絲藻水華暴發(fā)期間，對水體中氮的貢獻(xiàn)量高達(dá)700t[14].有研究發(fā)現(xiàn)，在美國威斯康辛州Mendota湖，束絲藻和微囊藻交替出現(xiàn)，藍(lán)藻固氮速率達(dá)到最大值后，微囊藻毒素顯著升高，結(jié)果表明固氮藍(lán)藻的氮釋放有利于維持產(chǎn)毒微囊藻水華的生長[98].但也有研究認(rèn)為，被固定氮的釋放對水體中氮庫的貢獻(xiàn)作用很小[99].表2歸納了不同營養(yǎng)級別的湖泊中藍(lán)藻固定的氮對水體中氮庫的貢獻(xiàn)作用.結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水體的營養(yǎng)狀態(tài)與固氮藍(lán)藻對氮庫的貢獻(xiàn)程度并沒有顯著相關(guān)性.表2中固氮藍(lán)藻對水體的貢獻(xiàn)是通過結(jié)合固氮速率和固氮藍(lán)藻豐度來估算的，由于研究對象中固氮速率的時空異質(zhì)性，這種方法不一定能準(zhǔn)確還原水體中的真實(shí)情況.近來有研究發(fā)現(xiàn)，由于對束毛藻生物量估計不足[104]，固氮藍(lán)藻對海洋生態(tài)系統(tǒng)的貢獻(xiàn)作用要高于目前研究所獲得的結(jié)果[105]，而與水體中發(fā)生的反硝化作用基本持平[106].因此，在目前的研究，可通過定量固氮藍(lán)藻水華期間水體中氮的輸入輸出變化通量準(zhǔn)確估算固氮藍(lán)藻對水體中氮庫的貢獻(xiàn)作用.

表2 不同水體中藍(lán)藻固定的氮對水體中氮庫的貢獻(xiàn)

4 總結(jié)和展望

藍(lán)藻是富營養(yǎng)化水體中主要的優(yōu)勢種.但是，目前國內(nèi)就富營養(yǎng)化水生生態(tài)系統(tǒng)中藍(lán)藻水華的形成機(jī)制與藍(lán)藻時空分布特征等方面開展了大量的研究工作[25，35]，而對固氮藍(lán)藻的關(guān)注遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠.引起固氮藍(lán)藻占優(yōu)勢的主要環(huán)境因子有哪些？藍(lán)藻的固氮速率是多少？環(huán)境因素包括生物(浮游動物攝食)和非生物因素對藍(lán)藻固氮速率的影響如何？被固定氮的再釋放對水體氮庫的貢獻(xiàn)是多少？這些方面的研究鮮見報道.對于藍(lán)藻水華頻發(fā)、出現(xiàn)固氮和非固氮藍(lán)藻演替的巢湖和太湖，探索固氮藍(lán)藻氮釋放對于微囊藻水華，尤其是產(chǎn)毒微囊藻的形成是否具有重要影響，顯得尤為重要.因此，以固氮藍(lán)藻為研究對象，揭示固氮藍(lán)藻的分布規(guī)律，明確固氮與非固氮藍(lán)藻分異的主要環(huán)境因子閾值，探索被固定氮的歸趨及其對水生生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)的貢獻(xiàn)對加強(qiáng)水體氮循環(huán)研究以及藍(lán)藻水華治理具有重要意義.

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