巖蜥屬Laudakia分類學(xué)和親緣地理學(xué)研究進展

王德青，鄒大虎，段雙全

（1.黃山學(xué)院 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,安徽 黃山245041；2.西藏大學(xué) 理學(xué)院，西藏 拉薩850000）

巖蜥屬（Laudakia）隸屬于爬行綱（Reptilia）有鱗目（Squamata）蜥蜴亞目（Lacertilia）鬣蜥科（Agamidae），鑒別特征為：頭及軀體背腹扁平；無背鬣；頭略呈三角形，鼓膜大，鼓徑至少為眶徑的一半，位于表面；肩前褶常與橫行喉褶相連續(xù)；背鱗大小一致或雜以較大鱗片；指趾側(cè)扁，第五指趾超出第一指趾；尾鱗排列呈環(huán)；雄性具肛前胼胝鱗且常有腹胼胝鱗。[1]

本屬已知20種，多分布于干旱地區(qū)巖石地帶，西起希臘與尼羅河三角洲，經(jīng)中東、中亞向東北到戈壁阿爾泰，向東沿雅魯藏布江到林芝地區(qū)。我國已知8種：拉薩巖蜥L.sacra、西藏巖蜥L.papenfussi、南亞巖蜥L.tuberculata、吳氏巖蜥L.wui、塔里木巖蜥L.tarimensia、新疆巖蜥Paralaudakia stoliczkana、喜山巖蜥P.himalayana、巴達克巖蜥P.badakhshana。分布于西藏自治區(qū)及新疆維吾爾自治區(qū)，也可能包括甘肅西北隅。[2,3]

巖蜥屬的分類、親緣譜系地理分布及分子進化等與新生代第三紀以來古地中海的演變、喜馬拉雅造山帶地質(zhì)演化及青藏高原的抬升過程、高原氣候變遷和新疆地區(qū)古地理有著密切的關(guān)系。本文主要回顧了巖蜥屬分類與演化研究歷史，并據(jù)此提出一些值得關(guān)注的問題。

1 分類學(xué)研究歷史

目前人們所認知的巖蜥屬Laudakia(Gray,1845)可追溯到 Moody（1980）從屬 Agama中所創(chuàng)立的新屬Stllio[4]。 Baig et al.（1997）基于 54 組形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，并結(jié)合解剖學(xué)、核型及生化研究將Stellio分為了Laudakia Gray,1845和 Acanthocercus Fitzinger，1849[5]。Baig et al.(2012)廣泛并深入研究了世界范圍內(nèi)的600多號巖蜥屬標本，以54組形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)為依據(jù)，另立兩個新屬：Stellagama和Paralaudakia。

2 親緣地理學(xué)研究

Macey et al.（1998,2000） 探討了伊朗高原P.caucasia種組的系統(tǒng)關(guān)系和生物地理假設(shè)。Macey et al.（2000）基于線粒體1434個堿基對，分析了70個端生齒（acrodont）蜥蜴（Chamaeleonidae和Agamidae）的系統(tǒng)發(fā)生（包含10個巖蜥屬物種），推測了在岡瓦納古陸裂開前、后，8個譜系的起源和遷移路線（跨特提斯海遷移）[6-8]。Melville et al.（2009）討論了中亞哈薩克斯坦和烏茲別克斯坦沙漠地區(qū)鬣蜥科系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系和歷史生物地理 （含10個巖蜥屬物種），利用拓撲結(jié)構(gòu)和松散分子鐘評估，支持鬣蜥亞科的始新世印度次大陸岡瓦納起源說，分析了沙蜥屬種間、種下多樣性產(chǎn)生的時間和歷史成因。[9]

3 中國巖蜥屬研究概況

中國巖蜥屬物種主要分布于西藏和新疆。目前對它們的研究以新種或亞種的描述為主。但涉及分子水平的系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)研究較少。目前Ananjeva et al.（1990）將喜山鬣蜥拉薩亞種（拉薩鬣蜥）上升為種，并改隸巖蜥屬，即拉薩巖蜥[10]。趙爾宓（1998）描述了新種吳氏巖蜥[11]。 Baig（2001）提到P.badakhshana在中國有分布，但一直未得到證實[13]。時磊等（2008）描述了新疆巖蜥阿爾泰亞種[12]?？梢?，分子水平上的系統(tǒng)學(xué)、生物地理學(xué)及進化研究仍然較少。在Genbank數(shù)據(jù)庫中僅有拉薩巖蜥、新疆巖蜥、南亞巖蜥、和喜山巖蜥零星的分子數(shù)據(jù)，且后二者樣品并非采自中國。

4 巖蜥屬研究展望

巖蜥屬基礎(chǔ)研究仍然缺乏。喜山巖蜥L.himalavana國內(nèi)僅有1號產(chǎn)地不詳雌性標本。西藏巖蜥L.papenfussi模式標本僅1號札達采集的雄性標本，沒有雌性標本。塔里木巖蜥L.tarimensis沒有標本，新種描述僅依據(jù)文獻記述，其有效性有待考證。巴達克巖蜥P.badakhshana在中國新疆的分布，需要調(diào)查、并采集到標本才能確認。此外，多數(shù)巖蜥的生物學(xué)資料，包括食性、繁殖行為、越冬行為等，仍不清楚，需要進行大量系統(tǒng)的野外實地考查、研究后進行完善和補充。

巖蜥屬的分類、親緣譜系地理分布與新生代第三紀以來古地中海的演變、新生代印度和亞洲板塊的撞擊事件、青藏高原的抬升過程和古氣候變遷及新疆地區(qū)古地理格局有著密切的關(guān)系。運用最新的理論和手段，如結(jié)合時下流行的DNA條形碼技術(shù)，以及2D系統(tǒng)發(fā)育分析方法[14]，對廣義巖蜥屬進行細致的系統(tǒng)發(fā)育和親緣地理學(xué)分析，是當務(wù)之急。Baig et al.(2012)研究發(fā)現(xiàn)，巴基斯坦和阿富汗北部是巖蜥屬的起源分化中心[2]。顯然，巖蜥屬在進化過程中，經(jīng)歷了適應(yīng)輻射（adaptive radiation），這對于研究物種形成、分化具有重要意義。

分子進化領(lǐng)域近年來發(fā)展迅速?；诜峭x突變和同義突變比例的Ka/Ks檢驗和MK檢驗，基于突變頻率分布的Tajima’s D檢驗等方法在理論和實踐上已趨近成熟，而且具有較高的分辨率[15]。新一代測序技術(shù)的發(fā)展也為我們研究高原動物一系列特殊的表型適應(yīng)及其進化機制帶來了契機[16]。近10年來，關(guān)于高原動物適應(yīng)進化的研究僅局限于牦牛[17]、藏獒[18]、鼠兔[19]等哺乳動物。以巖蜥為研究對象，通過轉(zhuǎn)錄組和全基因組水平的研究，以系統(tǒng)的野外觀察為基礎(chǔ)，結(jié)合生態(tài)、行為、生理等多方面，探討高原蜥蜴類表型多樣性的演變與環(huán)境適應(yīng)的關(guān)系，進而探討高原適應(yīng)的分子機制，具有廣泛前景。

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