象山港特定海域浮游動(dòng)物生物量和物種年際及季節(jié)變化

杜秀寧，王云龍

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090）

象山港是一個(gè)半封閉型港灣，處于副熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，東北-西南走向，縱深約60 km，平均水深10m，最深約55m。港灣內(nèi)的魚蝦蟹貝類資源豐富，是我國(guó)海產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的重要基地之一。

浮游動(dòng)物是關(guān)系象山港水域生態(tài)系統(tǒng)食物產(chǎn)出的關(guān)鍵餌料環(huán)節(jié)，其重要種群組成和生物量的變動(dòng)必然反映到漁業(yè)資源的現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)。有關(guān)象山港浮游動(dòng)物的生態(tài)調(diào)查最早始于1980年全國(guó)海岸帶海洋生物資源調(diào)查，此后相繼在20世紀(jì)80年代末、90年代初及21世紀(jì)前10年開展了不同尺度的學(xué)科綜合調(diào)查（柏懷萍，1984；徐兆禮等，1992；寧修仁等，2002；王春生等，2003；尤仲杰等，2011），各調(diào)查均提供了有價(jià)值的基礎(chǔ)資料。

2010年象山港被選做聚魚增殖型海洋牧場(chǎng)研究與示范執(zhí)行海域，擬放流增殖中國(guó)對(duì)蝦、黃姑魚等經(jīng)濟(jì)物種。港灣內(nèi)的浮游動(dòng)物自然地響應(yīng)牧場(chǎng)建設(shè)帶來的生態(tài)環(huán)境改善，食物鏈上的各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生態(tài)性能也能夠得以提高，但認(rèn)為低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的浮游動(dòng)物長(zhǎng)期建立的生態(tài)平衡體系更可能從根本上決定放流物種在短期內(nèi)的種群繁殖能力，因而有必要從長(zhǎng)期變化角度加深對(duì)浮游動(dòng)物群落特征的了解。本文依據(jù)在當(dāng)前象山港海洋牧場(chǎng)生態(tài)監(jiān)測(cè)區(qū)的1988及1992年浮游動(dòng)物的月度海上調(diào)查數(shù)據(jù)（未發(fā)表），結(jié)合近30年來的不同時(shí)期在此開展的其他較大尺度的浮游動(dòng)物調(diào)查資料，探討了該重要生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量及物種組成的變化。

1 材料和方法

數(shù)據(jù)資料有東海水產(chǎn)研究所對(duì)象山港浮游動(dòng)物1988年逐月和1992年季度月的調(diào)查數(shù)據(jù)，將結(jié)果主要對(duì)比了柏懷萍（1984）對(duì)1980象山港浮游動(dòng)物的調(diào)查分析、王春生等（2003）對(duì)2000年浮游動(dòng)物4個(gè)季度月的調(diào)查數(shù)據(jù)、尤仲杰等（2011）對(duì)2007-2009年橈足類各年季度月的分析數(shù)據(jù)（表1，后文結(jié)果中對(duì)這些調(diào)查資料相關(guān)數(shù)據(jù)的引用為避免過多重復(fù)而省略）。

表1 象山港浮游動(dòng)物相關(guān)資料

有關(guān)豐度、生物量、優(yōu)勢(shì)種及多樣性的含義參考王春生等（1999）。

象山港的海洋牧場(chǎng)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)區(qū)（121°32′51.53″-121°37′18.66″E，29°28′50.76″-29°31′14.32″N）如圖1，1988年在此范圍的相關(guān)站位7個(gè)，1992年6個(gè)。在與其它調(diào)查對(duì)比時(shí)，選擇了與監(jiān)測(cè)區(qū)相關(guān)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

圖1 象山港海洋牧場(chǎng)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)區(qū)域圖

2 結(jié)果

2.1 浮游動(dòng)物生物量及豐度年際、季節(jié)變化

從1980年至2000年，浮游動(dòng)物年均生物量和豐度呈大致下降趨勢(shì)（圖2），1992年生物量處于低谷，2000年有適度反彈，但與1988年的高值仍差距較大。豐度在20世紀(jì)80 s處于穩(wěn)定的較高水平，但在90 s初急劇下降，在2000年同樣有增長(zhǎng)跡象。此近20年的分析數(shù)據(jù)雖然有限，但數(shù)據(jù)綜合得到的變化趨勢(shì)值得關(guān)注，相關(guān)結(jié)論可在今后調(diào)查中進(jìn)一步取證。

圖2 浮游動(dòng)物生物量及豐度年際變化

浮游動(dòng)物生物量的季節(jié)變化（圖3）：1988年由高到低的順序?yàn)槎?、夏、春、秋，?992年為春、夏、秋、冬，2000年為夏、春、秋、冬。可見在季節(jié)變化模式上，生物量發(fā)生了由冬季最低到夏春季躍為最高的轉(zhuǎn)變。

圖3 浮游動(dòng)物生物量季節(jié)變化（1980-2000年）

2.2 橈足類生物量及豐度季節(jié)變化

比較1988年與2007-2009年間的橈足類生物量及豐度（圖4，此為兩個(gè)不同時(shí)間段的對(duì)比），2008年各季節(jié)的值均較高，尤其是夏季的峰值，生物量達(dá)到3 000mg·m-3以上；2007和2009年各季節(jié)的生物量值相對(duì)較低，但僅冬季值顯著低于1988年，其它季節(jié)則與1988年相當(dāng)；1988年冬季的生物量與2008年冬季相當(dāng)（分別是495.6和571.3mg·m-3）。

圖4 橈足類生物量（上圖，mg·m-3）和豐度（下圖，ind·m-3）季節(jié)變化

不同年的生物量值由高到低的季節(jié)變化不同，1988年為冬、夏、春、秋，2007和2008年均為夏、春、秋、冬，此夏季生物量轉(zhuǎn)為最高而冬季降為最低的變化表明橈足類對(duì)該海域生態(tài)環(huán)境變化的顯著響應(yīng)。

在象山港，橈足類對(duì)浮游動(dòng)物總生物量的貢獻(xiàn)最大，依據(jù)2.1小節(jié)對(duì)浮游動(dòng)物總生物量和豐度的變化趨勢(shì)分析，2000年以后橈足類的生物量和豐度可能也呈現(xiàn)增長(zhǎng)變化，正如在2008年觀測(cè)到了橈足類生物量的顯著高值。2009年僅有冬、春季的調(diào)查數(shù)據(jù)，但該年春季橈足類的豐度已高于2008年（分別是2 132.8和1 919.4 ind·m-3）。

2.3 生態(tài)類群

自1980年在象山港開展生態(tài)調(diào)查以來，發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物群落均以近岸低鹽類群為主，其它半咸水性河口、外海高溫高鹽及廣溫廣鹽類群處于非優(yōu)勢(shì)地位。近岸低鹽類群的物種組成在周年內(nèi)的季節(jié)更替明顯，部分物種僅在特定季節(jié)形成優(yōu)勢(shì)，如墨氏胸刺水蚤 [現(xiàn)多以腹針胸刺水蚤 （Centropages abdominalis）出現(xiàn)在文獻(xiàn)資料中。]（Centropages mcmurrichi）在冬季，太平洋紡錘水蚤（Acartia pacifica）在夏季，針刺擬哲水蚤 （Paracalanus aculeatu）在秋季；還有物種能跨多個(gè)季節(jié)形成一定數(shù)量，如真刺唇角水蚤（Labidocera euchaeta）和湯氏長(zhǎng)足水蚤（Calanopia thompsoni）。

2.4 物種多樣性

浮游動(dòng)物物種數(shù)在1992年的各季節(jié)均最低（表2），2007-2009年的平均物種數(shù)多于1988年。各年夏秋季的物種數(shù)高于冬春季，但1988年及2007-2009年的物種數(shù)在各季節(jié)間的差異顯著，1992年的則相對(duì)均勻。物種的Pielou均勻度指數(shù)在20世紀(jì)80 s和90 s間的差異不顯著（表3），Shannon-Weiner多樣性指數(shù)則80 s明顯高于90 s，均勻度和多樣性的季節(jié)特征均為夏秋季高于冬春季。20世紀(jì)80 s的多樣性 （2.15）和均勻度（0.55）指數(shù)的年均值與2007-2009年的對(duì)應(yīng)值接近（分別是1.99和0.54）。

表2 物種數(shù)各季節(jié)值的年際比較

表3 物種多樣性各季節(jié)值的年際比較

2.5 優(yōu)勢(shì)種變化

2000年及此前，主要優(yōu)勢(shì)種的年際變化不明顯（表4），屬于特定生態(tài)類型的物種在適宜的季節(jié)期間形成數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，年際的小波動(dòng)與橫跨多個(gè)季節(jié)形成優(yōu)勢(shì)的物種發(fā)生更替有關(guān)，如真刺唇角水蚤曾分別是1988年秋季、1992年冬春季的優(yōu)勢(shì)種之一。20世紀(jì)80 s、90 s及2000年，穩(wěn)定出現(xiàn)在冬季的優(yōu)勢(shì)種有墨氏胸刺水蚤和捷氏歪水蚤（Tortanus derjugini），兩者的優(yōu)勢(shì)地位可持續(xù)到春季。中華哲水蚤（Calanus sinicus）和短尾類蚤狀幼體（Brachyura larva）在春季逐漸增多。太平洋紡錘水蚤是夏季的典型優(yōu)勢(shì)種，背針胸刺水蚤（Centropages dorsispinatus）僅在2007年夏季為優(yōu)勢(shì)種。秋季優(yōu)勢(shì)種組成的變異相對(duì)較大，除了太平洋紡錘水蚤能延續(xù)其在夏季的高值外（1992和2000年），湯氏長(zhǎng)足水蚤、針刺擬哲水蚤、真刺唇角水蚤及拿卡箭蟲（Sagitta nagae）均曾在不同調(diào)查年期間出現(xiàn)。

2000年以后，墨氏胸刺水蚤在2007年冬季和2008年春季的優(yōu)勢(shì)地位仍比較突出，但并非群落中的唯一優(yōu)勢(shì)種（圖5），其豐度比重自1988年以后波動(dòng)變大。瘦尾胸刺水蚤（Centropages tenuiremis）是出現(xiàn)在2008和2009年冬春季的新優(yōu)勢(shì)種，該種曾在1988年（6、12月）和2000年（1、7月）有少量出現(xiàn)。夏季太平洋紡錘水蚤的比重呈下降趨勢(shì)（圖6），與其競(jìng)爭(zhēng)的物種有：2007年為細(xì)巧華哲水蚤（Sinocalanus Tenellus），2008年是長(zhǎng)腹劍水蚤屬（Oithona sp.）和小擬哲水蚤（Paracalanu parvus）。2008年秋季長(zhǎng)腹劍水蚤屬秉承了其在夏季的優(yōu)勢(shì)，而2007年秋季的優(yōu)勢(shì)種為針刺擬哲水蚤?？梢钥吹皆诖私?0年的時(shí)間跨度上，優(yōu)勢(shì)種組成的多樣性及變異性均有增大的變動(dòng)。

表4 1980-2009年期間浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種在各季節(jié)組成的年際變化

3 討論和結(jié)論

3.1 浮游植物與浮游動(dòng)物生物量峰值變化關(guān)系

圖5 墨氏胸刺水蚤1980-2009年期間冬春季（1、2及4月）豐度及其比重的變化

圖6 太平洋紡錘水蚤在夏秋季（7、8、10及11月）比重變化

據(jù)柏懷萍（1984）1980年的調(diào)查，象山港浮游動(dòng)物生物量的最大值在夏季（5-8月），主要由于近岸低鹽類群自5月份以后隨水溫升高及其他環(huán)境因子適宜而大量繁殖的結(jié)果，此結(jié)論與1988年近岸低鹽類群的生物量高峰形成在冬季不同。顧新根等（1993）指出1988年象山港浮游植物的季節(jié)變化不同于溫帶春秋季的雙高峰模式，而是特有的秋末冬初最高峰（1月及11、12月）、夏季（7月）次高峰類型，這與同年的浮游動(dòng)物的季節(jié)特征一致，1988年冬季1月的中肋骨條藻（Skeletonema costatum）和 12月 短 角 彎 角 藻 （Eucampia zodiacus）赤潮都對(duì)應(yīng)著橈足類墨氏胸刺水蚤的數(shù)量暴發(fā)，顯然赤潮藻提供了充足的餌料資源（徐兆禮等，1992），兩者的匹配變化還如1992年春季（劉子琳 等，1997），王春生等 （2003）也發(fā)現(xiàn)2000年的浮游植物和浮游動(dòng)物的攝食關(guān)系是影響彼此現(xiàn)存量變化的重要因子。近幾年來象山港浮游植物的季節(jié)模式隨水文化學(xué)等條件的變化而適應(yīng)性地改變，張海波等（2005）報(bào)道了2002年浮游植物的赤潮發(fā)生已從1988年的秋末冬初轉(zhuǎn)為春末夏初，2007和2008年浮游植物的豐度是夏秋高、冬春低，這與橈足類生物量的季節(jié)順序一致（尤仲杰等，2011），但2008年浮游植物豐度均低于2007和2009年，這又與同步浮游動(dòng)物生物量的年際比較結(jié)果相反，分析認(rèn)為象山港的浮游生態(tài)系統(tǒng)已顯著受海域富營(yíng)養(yǎng)化等人類社會(huì)活動(dòng)的影響（張健等，2003；張麗旭等，2008；劉俊峰等，2012），隨著無機(jī)氮磷及有機(jī)污染物的嚴(yán)重超標(biāo)，港灣的浮游植物動(dòng)態(tài)規(guī)律變得多樣化，生態(tài)系統(tǒng)的各營(yíng)養(yǎng)級(jí)平衡關(guān)系進(jìn)而受到干擾，增加了從浮游植物到浮游動(dòng)物及上層魚類各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的作用關(guān)系及發(fā)展趨勢(shì)的解釋和預(yù)測(cè)難度。

3.2 橈足類優(yōu)勢(shì)物種變化探討

象山港橈足類的小型化趨勢(shì)明顯，大中型橈足類的物種數(shù)和個(gè)體密度明顯低于歷史水平（王曉波，2010），表明物種演替隨生態(tài)環(huán)境發(fā)生的變化。王揚(yáng)才等（2011）發(fā)現(xiàn)了克氏紡錘水蚤（Acartia clausi）在象山港電廠附近海域成為新優(yōu)勢(shì)種的現(xiàn)象。長(zhǎng)期以來冬春季的典型優(yōu)勢(shì)種墨氏胸刺水蚤的優(yōu)勢(shì)地位開始變得不穩(wěn)定，如2002年12月未有該種記錄（劉鎮(zhèn)盛等，2004），2008和2009年瘦尾胸刺水蚤削弱了其在群落中的獨(dú)占優(yōu)勢(shì)地位（尤仲杰等，2011），但2010年1月（杜萍等，2011）該種再次在象山港養(yǎng)殖區(qū)和放流區(qū)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（豐度高達(dá)570.5～2 780.9 ind·m-3）。研究表明溫度是影響墨氏胸刺水蚤種群動(dòng)態(tài)的重要環(huán)境因子，在日本近海的Fukuyama港灣的冷水季節(jié)期間（11月至次年6月），當(dāng)水溫介于8.9℃～21.1℃時(shí)該種大量繁殖，2月有豐度最高值（23 000 ind·m-3）（Liang et al，1996）；在鄰近日本海的Amursky灣當(dāng)出現(xiàn)峰值（40 000 ind·m-3）時(shí)對(duì)應(yīng)的水溫介于15℃～18℃（Kas’yan etal，2004）；Irigoien （2004）則報(bào)道了其最佳適溫范圍10℃～15℃；該種也作為北加利福尼亞流系統(tǒng)夏季冷水性的上升流（低于15℃）的橈足類指示種之一（Peterson etal，2003）。Slater（2005）通過實(shí)驗(yàn)證明東部亞北極太平洋水域的墨氏胸刺水蚤的低溫生存值為4.9℃，溫度過高很可能導(dǎo)致該種“異常消失”或低數(shù)量。而用溫度因素解釋墨氏胸刺水蚤在象山港的種群變化也是合理的，2002年12月水溫記錄為16.2℃，1988冬季有高生物量時(shí)的水溫介于8.0℃～9.2℃，4月當(dāng)溫度升至16.1℃時(shí)，數(shù)量急劇下降，5月19.7℃時(shí)，該種消失。1992年冬季水溫9.3℃，2000年冬季10.3℃～11.7℃，2007-2009冬季平均水溫10.2℃，春季15.8℃，2010年1月為9.5-11.6℃，這些冬春季的低溫值與該種的同步優(yōu)勢(shì)在時(shí)間上吻合（表3）。渤、黃海的陸架區(qū)生態(tài)調(diào)查也證實(shí)墨氏胸刺水蚤繁盛在低溫的冬春季（武文魁，1991；畢洪生等，2001；朱延忠，2008）。

餌料結(jié)構(gòu)的改變也會(huì)影響到浮游動(dòng)物群落的物種更替及種群補(bǔ)充。象山港小粒徑的微型（＜20μm）和微微型 （＜200μm）浮游植物的生物量和生產(chǎn)力在總量中的比重最大，在2000年分別為85%和90%，且有增加的趨勢(shì)（寧修仁等，2002）赤潮種存在由硅藻向甲藻及原生生物的演變趨勢(shì)（張海波等，2005）。但有關(guān)墨氏胸刺水蚤在自然海域攝食行為的研究尚未見報(bào)道，是否由于餌料原因及以怎樣的程度影響其種群變動(dòng)還未詳知，可成為今后研究餌料如何調(diào)控種群動(dòng)態(tài)機(jī)制的切入點(diǎn)。

2008年瘦尾胸刺水蚤數(shù)量劇增并超過墨氏胸刺水蚤，尤仲杰等（2011）解釋為當(dāng)年冬季氣候變暖，水溫較高，導(dǎo)致該暖水種相比適低溫性的墨氏胸刺水蚤更有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。Wu等（2007）從產(chǎn)卵機(jī)制上解釋廈門港的瘦尾胸刺水蚤極易在冬春季通過迅速提高產(chǎn)卵率以實(shí)現(xiàn)其種群擴(kuò)大，同時(shí)充分利用了其它橈足類競(jìng)爭(zhēng)種處于能導(dǎo)致其數(shù)量降低或消失的不利環(huán)境時(shí)機(jī)。近些年象山港熱電廠的溫排水提高了周邊水域溫度，也改變了墨氏胸刺水蚤適應(yīng)的低溫生存環(huán)境，不利于冬春季的種群擴(kuò)充，該水域溫度的升高也不排除受到全球氣候變暖大趨勢(shì)的影響，而更確鑿的解釋，需要在綜合考慮氣候變化和人類活動(dòng)共同影響的前提下分析物種及生物量的變化機(jī)制。

Irigoien X,Huisman J,Harris R P,2004.Global biodiversity patterns of marine phytoplankton and zooplankton.Nature,429:863-867.

Kas'yan V V,2004.Distribution and seasonaldynamics ofthe abundance of Centropages abdominalis Sato and C.tenuiremis Thompson et Scott(Copepoda)in Amursky Bay,Sea of Japan.Russian Journal of Marine Biology,30(2):87-95.

Liang D,Uye S,Onbe T,1996.Population dynamics and production of planktonic copepods in a eutrophic inletofthe Inland of Japan Sea.I.Centropages abdominalis.Marine Biology,124：527-536.

Peterson W T,Keister J E,2003.Interannualvariability in copepod community composition at a coastal station in the northern California Current：a multivariate approach.Deep-Sea Research II,50：2499-2517.

Slater L M,HopcroftR R,2005.Development,growth and egg production of Centropages abdominalis in the eastern subarctic Pacific.Journal ofPlankton Research,27(1):71-78.

Wu L,Wang G,Jiang X,et al,2007.Seasonal reproductive biology of Centropages tenuiremis(Copepoda）in Xiamen waters,People's Republic of China.Journalof Plankton Research,29(5):437-446.

柏懷萍,1984.象山港浮游動(dòng)物調(diào)查報(bào)告.海洋漁業(yè),6(6):249-253.

畢洪生,孫松,高尚武,等,2001.渤海浮游動(dòng)物群落生態(tài)特點(diǎn)：II橈足類數(shù)量分布及變動(dòng).生態(tài)學(xué)報(bào),21(2):177-185.

杜萍,劉晶晶,徐曉群,等,2011.象山港不同生境冬季浮游動(dòng)物生態(tài)特征比較研究.水產(chǎn)科技情報(bào),38(2):92-99.

顧新根,徐兆禮,1993.象山港中、西部浮游植物生態(tài)及赤潮生態(tài)研究.海洋漁業(yè),15(2):199-209.

劉俊峰,潘建明,薛斌,等,2012.象山港水域營(yíng)養(yǎng)狀況分析與富營(yíng)養(yǎng)化水平評(píng)價(jià).福建水產(chǎn),34(1):37-42.

劉鎮(zhèn)盛,王春生,楊俊毅,等,2004.象山港冬季浮游動(dòng)物分布.東海海洋,22(1):34-42.

劉子琳,寧修仁,史君賢,等,1997.象山港對(duì)蝦增殖放流區(qū)浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力.海洋學(xué)報(bào),19(6):110-115.

寧修仁,胡錫剛,等,2002.象山港養(yǎng)殖生態(tài)和網(wǎng)箱養(yǎng)魚的養(yǎng)殖容量研究與評(píng)價(jià).北京：海洋出版社.

王春生,劉鎮(zhèn)盛,何德華,2003.象山港浮游動(dòng)物生物量和豐度的季節(jié)變動(dòng).水產(chǎn)學(xué)報(bào),27(6):595-599.

王春生,楊關(guān)銘,何德華,等,1999.秦山核電站鄰近水域浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和年際變化.東海海洋,17(1):37-47.

王曉波,2010.象山港浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與時(shí)空分布研究.碩士學(xué)位論文.杭州：浙江工業(yè)大學(xué).

王揚(yáng)才,吳雄飛,施慧雄,等,2011.象山港電廠附近海域浮游動(dòng)物群落特征研究.寧波大學(xué)學(xué)報(bào)(理工版）,24(3):5-10.

武文魁,1991.墨氏胸刺水蚤在黃海的生態(tài)特點(diǎn).動(dòng)物學(xué)雜志,26(3):1-5.

徐兆禮,顧新根,王云龍,等,1992.象山港赤潮期浮游生物生態(tài)特征的分析.海洋通報(bào),11(5):46-53.

尤仲杰,焦海峰,等,2011.象山港生態(tài)環(huán)境保護(hù)與修復(fù)技術(shù)研究.北京：海洋出版社.

張海波,蔡燕紅,項(xiàng)有堂,2005.象山港水域浮游植物與赤潮生物種群動(dòng)態(tài)研究.海洋通報(bào),24(1):93-96.

張健,鄔翱宇,施青松,2003.象山港海水養(yǎng)殖及其對(duì)環(huán)境的影響.東海海洋,24(1):55-59.

張麗旭,蔣曉山,蔡燕紅,2008.象山港海水中營(yíng)養(yǎng)鹽分布與富營(yíng)養(yǎng)化特征分析.海洋環(huán)境科學(xué),27(5):489-491.

朱延忠,2008.夏、冬季北黃海大中型浮游動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)研究.碩士學(xué)位論文.青島：中國(guó)海洋大學(xué).