波葉金桂扦插生根過程中營養(yǎng)物質(zhì)和激素含量變化

楊秀蓮+李春意+王良桂

摘要：研究不同濃度的生長調(diào)節(jié)劑處理下波葉金桂插穗的生根性狀及營養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素含量變化。結(jié)果表明：生長調(diào)節(jié)劑處理可顯著提高波葉金桂插穗的生根率及不定根數(shù)量，以500 mg/L NAA處理最有效。在不定根發(fā)生過程中，波葉金桂插穗皮部可溶性糖含量呈先降后升趨勢；前期淀粉含量下降較快，后期趨緩；整個生根過程中全氮含量總體呈下降趨勢；500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗插后15 d IAA含量最高，隨后大幅下降；ABA的變化趨勢與IAA正相反，500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗插后15 d ABA含量最低，隨后逐漸上升。

關(guān)鍵詞：波葉金桂；扦插；生根；營養(yǎng)物質(zhì)；內(nèi)源激素

中圖分類號： S685.130.4文獻標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2014）06-0202-03

收稿日期：2013-09-24

基金項目：國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（編號：201204607）；江蘇省普通高校自然科學(xué)研究項目（編號：11KJB220002）；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目。

作者簡介：楊秀蓮（1970—），女，浙江諸暨人，博士，副教授，從事園林植物栽培應(yīng)用研究。E-mail：yangxl339@sina.com。

通信作者：王良桂，教授，從事園林植物栽培和工程管理研究。E-mail：wlg@njfu.com.cn。桂花（Osmanthus fragrans Lour.） 是我國傳統(tǒng)的十大名花之一，具有很高的食用價值及藥用價值。桂花品種繁多，根據(jù)花色可分為四季桂品種群、銀桂品種群、金桂品種群、丹桂品種群，其中以金桂品種群的觀賞價值最高。波葉金桂是金桂品種群中的優(yōu)異品種。扦插是桂花的主要繁殖方式，但不同品種桂花的扦插生根能力有很大差異。自然條件下，波葉金桂的插穗不易生根，這也是目前該品種在園林中應(yīng)用較少的主要原因。本試驗采用不同濃度的生長調(diào)節(jié)劑處理波葉金桂的插穗，并研究插穗內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)及內(nèi)源激素含量變化，旨在為繁殖波葉金桂提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料及處理

試驗所用插條于2009年5月采自南京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)30年生波葉金桂。扦插試驗在南京林業(yè)大學(xué)園林示范中心進行。用塑料周轉(zhuǎn)箱（58 cm×36 cm×18 cm ）做插床，底部均勻打孔方便排水，采用蛭石、珍珠巖（體積比1 ∶1）混合基質(zhì)。扦插前3 d 用0.5%高錳酸鉀溶液浸泡插條24 h，隨后用清水沖洗干凈，待用。選取母樹中部外圍生長健壯、無病蟲害的當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條，剪成長約10 cm的小段。插前用不同濃度的NAA、IAA、ABT等3種生長調(diào)節(jié)劑處理插條 30 s，以清水作對照。采取隨機區(qū)組設(shè)計，每處理90根插條，每小區(qū)30根插條，每處理重復(fù)3次，隨機排列，插條間距 10 cm。扦插后保持適宜濕度。每隔7 d 用0.5%多菌靈消毒1次。扦插后第71天統(tǒng)計生根率、根數(shù)、根長等指標(biāo)。選擇 500 mg/L NAA溶液處理的插穗按相同方法進行扦插，清水處理作對照。分別在插后15、24、44、57、71 d取樣。每處理隨機抽取4 根插穗，每處理3次重復(fù)。將插穗立即放入冰盒中帶回實驗室，用清水沖洗干凈并擦干，剝?nèi)』? cm處的皮部測定內(nèi)含物、激素含量。

1.2測定方法

取置于超低溫冰箱（-70 ℃）中保存?zhèn)溆玫钠げ?，?2 mL 內(nèi)含 1 mmol/L 2，6-二叔丁基對甲基苯酚的 80%甲醇溶液，冰浴下研磨成勻漿，轉(zhuǎn)入 10 mL 試管中，再用 2 mL提取液分次將研缽沖洗干凈，一并轉(zhuǎn)入試管中，搖勻后置于 4 ℃ 冰箱中提取 4 h，1 000 r/min 離心 15 min，取上清液。用酶聯(lián)免疫吸附分析法測定IAA、ABA、GA、ZR 4種內(nèi)源激素的含量，重復(fù)3次[1]。 采用蒽酮比色法[2]測定可溶性糖及淀粉含量，采用考馬斯亮藍 G-250 法[2]測定可溶性蛋白質(zhì)含量，參照高俊鳳的方法[3]測定全氮含量，皮部C/N值計算公式如下：

C/N=可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/植物全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理

用SPSS 13.10軟件進行方差分析，用Duncans新復(fù)極差法檢驗差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1不同生長調(diào)節(jié)劑對波葉金桂扦插生根的影響

3種生長調(diào)節(jié)劑處理下波葉金桂插穗生根率都在60%以上，500 mg/L NAA處理下插穗生根率最高，是對照的3.6倍。500 mg/L NAA處理下插穗不定根數(shù)量也最多，達84條，對照僅有3條。由此可知，3種生長調(diào)節(jié)劑均可有效提高波葉金桂插穗的生根率，500 mg/L NAA可顯著提高波葉金桂插穗生根率及不定根數(shù)量，IAA對根長的促進作用較好。

2.2扦插生根過程中皮部營養(yǎng)物質(zhì)含量

2.2.1可溶性糖、可溶性淀粉含量由圖1可知，波葉金桂插穗皮部可溶性糖含量呈先降后升趨勢。NAA處理下插穗皮部可溶性糖含量在扦插后第24天最低。扦插后第15天至第24天，NAA處理下插穗已經(jīng)形成較多的愈傷組織，對照此時變化不明顯。扦插后期，隨著不定根的出現(xiàn)及生長，光合產(chǎn)

不同生長調(diào)節(jié)劑處理下波葉金桂插穗的生根率、根長、根數(shù)

物積累量增加，波葉金桂插穗根部可溶性糖含量不斷上升。淀粉水解轉(zhuǎn)化為糖類，供給插穗生根所需的能量。插穗內(nèi)淀粉含量越高，說明可溶性糖含量越低[3]。由圖2可知，NAA處理及對照處理的淀粉含量變化趨勢均是前期下降較快，后期趨緩。但NAA處理下波葉金桂插穗皮部淀粉含量比對照低很多，表明用NAA處理波葉金桂插穗能顯著提高淀粉的降解速度，前期波葉金桂插穗愈傷組織及不定根生長需要消耗大量可溶性糖，淀粉含量下降表明有更多的淀粉轉(zhuǎn)化為糖類。

2.2.2全氮含量、C/N值從圖3 可知，NAA處理、對照處理下波葉金桂插穗在整個生根過程中全氮含量總體呈下降趨勢，且NAA處理下波葉金桂插穗皮部總氮含量低于對照。這也證實了高氮條件不利于插穗生根的結(jié)論[4]。從圖4 可知，不同扦插時間波葉金桂插穗皮部C/N值變化趨勢與可溶性糖含量變化趨勢相似，C/N值的變化主要是由可溶性糖含量變化造成的。NAA處理下波葉金桂插穗皮部C/N值升高，從而提高了生根率，證明了C/N值高有利于生根的結(jié)論[4]。endprint

2.2.3可溶性蛋白質(zhì)含量可溶性蛋白與植物的形態(tài)發(fā)生有很大關(guān)系，為細胞的生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)。從圖5可知，前 24 d，NAA處理下波葉金桂插穗皮部可溶性蛋白質(zhì)含量比對照低，44 d后高于對照。結(jié)合外部形態(tài)觀察可知，前24 d是波葉金桂插穗皮部愈傷組織及根原基形成期，要消耗較多的蛋白質(zhì)，不定根形成后，可溶性蛋白含量又逐漸升高。對照處理下波葉金桂插穗皮部可溶性蛋白質(zhì)含量前24 d 也呈下降趨勢，44 d到達低谷。

2.3扦插生根過程中插穗皮部內(nèi)源激素含量

激素在不定根形成過程中起著核心作用，它可以誘導(dǎo)根原基產(chǎn)生，影響新根形成。由圖6可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部IAA含量呈現(xiàn)先降低后升高再降低的趨勢。扦插后15 d IAA含量最高，此時正是愈傷組織及根原基大量形成期，較高的IAA有利于根原基形成，44 d達到低谷，隨后緩慢上升。對照IAA含量變化比較平緩。由此可知，NAA處理顯著提高了插穗皮部的IAA含量。愈傷組織生長要消耗部分內(nèi)源IAA，新根生出后波葉金桂體內(nèi)合成內(nèi)源IAA，從而使內(nèi)源IAA含量上升。本試驗結(jié)果與前人研究結(jié)論一致[4-6]。ABA是插穗生根的抑制劑。由可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部ABA含量在前44 d升高，后逐漸降低，整個生根過程中NAA處理下ABA含量始終低于對照。低濃度ABA有利于IAA及其他有利生根的物質(zhì)向插穗基部運輸[6]。ZR是細胞分裂素的一種，由圖8可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部ZR含量呈先升后降再升的趨勢，對照處理下波葉金桂插穗皮部ZR含量總體呈緩慢下降趨勢，前期下降較快，后期比較緩慢。不定根長出后，ZR含量逐漸上升，這可能是新生根重新合成ZR所致[6-9]。由圖9可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部 GA含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，44 d達到峰值，此時正是不定根大量形成時期。NAA處理下GA值始終低于對照，說明較低水平的GA對生根有促進作用，這與長蕊杜鵑的變化相反，與珍珠黃楊變化相似[7-9]。

3結(jié)論與討論

3.1不同生長調(diào)節(jié)劑與生根的關(guān)系

應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑可促進難生根樹種生根[9-11]。本試驗表明，500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗生根率可達90%，且不定根數(shù)量較多。IAA、ABT處理下波葉金桂插穗生根率也極顯著高于對照。由此可知，外源生長調(diào)節(jié)劑可以有效促進波葉金桂的插穗生根，這與前人的研究結(jié)果相同[12]。

3.2營養(yǎng)物質(zhì)與生根的關(guān)系

營養(yǎng)物質(zhì)是插穗生根的基本條件之一，碳水化合物與氮素化合物不僅是插穗生根生長不可或缺的物質(zhì)，也是插穗在生根前維持生命的重要能源?？扇苄蕴穷?，是生根必需的營養(yǎng)物質(zhì)，為大量不定根的形成提供養(yǎng)分。插穗內(nèi)的可溶性糖積累于基部，用于誘導(dǎo)根原基及不定根的形成。本研究表明，波葉金桂插穗可溶性糖及蛋白質(zhì)含量均呈先降后升的趨勢，并且都高于對照，而淀粉含量則持續(xù)降低，說明根原基的形成及不定根的出現(xiàn)需要消耗大量碳水化合物及蛋白質(zhì)。500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗總氮含量呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，證實了高氮條件不利于插穗生根的結(jié)論[4]。500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗C/N值除24 d時略低于對照外，其余時間均高于對照且持續(xù)上升，這與張玉臣等的研究結(jié)果一致[13]。一定的碳水化合物及氮素化合物是波葉金桂不定根形成的基礎(chǔ)，插穗能夠大量生根與插穗體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)含量高低存在密切關(guān)系[14]。

3.3內(nèi)源激素與生根的關(guān)系

植物不定根的發(fā)生雖然受多種因素的影響，但內(nèi)源激素及外源激素在根原基的形成中起關(guān)鍵作用。高濃度的內(nèi)源GA會抑制不定根的形成[15-16]，本研究表明，500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗插后15 d IAA含量最高，隨后大幅下降，結(jié)合形態(tài)觀察，此期為根原基發(fā)育高峰期，細胞在生長素的作用下大量分裂并分化不定根原基，44 d降到谷值，此時大量不定根長出。ABA的變化趨勢與IAA相反，500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗插后15 d ABA最低，隨后逐漸上升。IAA是促進插穗生根的主要內(nèi)源激素，ABA是抑制生根的主要內(nèi)源激素。GA含量變化趨勢與ABA相似，ZR含量則呈先上升后下降再上升的趨勢，它們對生根影響小。ABA、GA、ZR含量與生根率呈負相關(guān)，IAA含量與生根率呈正相關(guān)，說明IAA 與生根率關(guān)系最密切。外源NAA對內(nèi)源IAA 的合成有促進作用，高濃度的IAA 有利于根原基的分化及形成。因此，外源NAA對波葉金桂不定根的形成有促進作用[9]。外源激素對插穗生根效果的影響可能不是通過直接改變某種內(nèi)源激素含量而影響生根，而是使內(nèi)源激素之間達到了一定的平衡，從而促進生根。另外，施用外源激素在愈傷形成期降低了生根部位的GA含量，低濃度的GA很可能有利于愈傷組織形成。本研究中由于第一次取樣時間是在插后15 d，結(jié)合形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察，此期已是愈傷組織根原基大量形成期，因此前期的很多變化均未能體現(xiàn)出來。

參考文獻：

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2.2.3可溶性蛋白質(zhì)含量可溶性蛋白與植物的形態(tài)發(fā)生有很大關(guān)系，為細胞的生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)。從圖5可知，前 24 d，NAA處理下波葉金桂插穗皮部可溶性蛋白質(zhì)含量比對照低，44 d后高于對照。結(jié)合外部形態(tài)觀察可知，前24 d是波葉金桂插穗皮部愈傷組織及根原基形成期，要消耗較多的蛋白質(zhì)，不定根形成后，可溶性蛋白含量又逐漸升高。對照處理下波葉金桂插穗皮部可溶性蛋白質(zhì)含量前24 d 也呈下降趨勢，44 d到達低谷。

2.3扦插生根過程中插穗皮部內(nèi)源激素含量

激素在不定根形成過程中起著核心作用，它可以誘導(dǎo)根原基產(chǎn)生，影響新根形成。由圖6可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部IAA含量呈現(xiàn)先降低后升高再降低的趨勢。扦插后15 d IAA含量最高，此時正是愈傷組織及根原基大量形成期，較高的IAA有利于根原基形成，44 d達到低谷，隨后緩慢上升。對照IAA含量變化比較平緩。由此可知，NAA處理顯著提高了插穗皮部的IAA含量。愈傷組織生長要消耗部分內(nèi)源IAA，新根生出后波葉金桂體內(nèi)合成內(nèi)源IAA，從而使內(nèi)源IAA含量上升。本試驗結(jié)果與前人研究結(jié)論一致[4-6]。ABA是插穗生根的抑制劑。由可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部ABA含量在前44 d升高，后逐漸降低，整個生根過程中NAA處理下ABA含量始終低于對照。低濃度ABA有利于IAA及其他有利生根的物質(zhì)向插穗基部運輸[6]。ZR是細胞分裂素的一種，由圖8可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部ZR含量呈先升后降再升的趨勢，對照處理下波葉金桂插穗皮部ZR含量總體呈緩慢下降趨勢，前期下降較快，后期比較緩慢。不定根長出后，ZR含量逐漸上升，這可能是新生根重新合成ZR所致[6-9]。由圖9可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部 GA含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，44 d達到峰值，此時正是不定根大量形成時期。NAA處理下GA值始終低于對照，說明較低水平的GA對生根有促進作用，這與長蕊杜鵑的變化相反，與珍珠黃楊變化相似[7-9]。

3結(jié)論與討論

3.1不同生長調(diào)節(jié)劑與生根的關(guān)系

應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑可促進難生根樹種生根[9-11]。本試驗表明，500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗生根率可達90%，且不定根數(shù)量較多。IAA、ABT處理下波葉金桂插穗生根率也極顯著高于對照。由此可知，外源生長調(diào)節(jié)劑可以有效促進波葉金桂的插穗生根，這與前人的研究結(jié)果相同[12]。

3.2營養(yǎng)物質(zhì)與生根的關(guān)系

營養(yǎng)物質(zhì)是插穗生根的基本條件之一，碳水化合物與氮素化合物不僅是插穗生根生長不可或缺的物質(zhì)，也是插穗在生根前維持生命的重要能源?？扇苄蕴穷?，是生根必需的營養(yǎng)物質(zhì)，為大量不定根的形成提供養(yǎng)分。插穗內(nèi)的可溶性糖積累于基部，用于誘導(dǎo)根原基及不定根的形成。本研究表明，波葉金桂插穗可溶性糖及蛋白質(zhì)含量均呈先降后升的趨勢，并且都高于對照，而淀粉含量則持續(xù)降低，說明根原基的形成及不定根的出現(xiàn)需要消耗大量碳水化合物及蛋白質(zhì)。500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗總氮含量呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，證實了高氮條件不利于插穗生根的結(jié)論[4]。500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗C/N值除24 d時略低于對照外，其余時間均高于對照且持續(xù)上升，這與張玉臣等的研究結(jié)果一致[13]。一定的碳水化合物及氮素化合物是波葉金桂不定根形成的基礎(chǔ)，插穗能夠大量生根與插穗體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)含量高低存在密切關(guān)系[14]。

3.3內(nèi)源激素與生根的關(guān)系

植物不定根的發(fā)生雖然受多種因素的影響，但內(nèi)源激素及外源激素在根原基的形成中起關(guān)鍵作用。高濃度的內(nèi)源GA會抑制不定根的形成[15-16]，本研究表明，500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗插后15 d IAA含量最高，隨后大幅下降，結(jié)合形態(tài)觀察，此期為根原基發(fā)育高峰期，細胞在生長素的作用下大量分裂并分化不定根原基，44 d降到谷值，此時大量不定根長出。ABA的變化趨勢與IAA相反，500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗插后15 d ABA最低，隨后逐漸上升。IAA是促進插穗生根的主要內(nèi)源激素，ABA是抑制生根的主要內(nèi)源激素。GA含量變化趨勢與ABA相似，ZR含量則呈先上升后下降再上升的趨勢，它們對生根影響小。ABA、GA、ZR含量與生根率呈負相關(guān)，IAA含量與生根率呈正相關(guān)，說明IAA 與生根率關(guān)系最密切。外源NAA對內(nèi)源IAA 的合成有促進作用，高濃度的IAA 有利于根原基的分化及形成。因此，外源NAA對波葉金桂不定根的形成有促進作用[9]。外源激素對插穗生根效果的影響可能不是通過直接改變某種內(nèi)源激素含量而影響生根，而是使內(nèi)源激素之間達到了一定的平衡，從而促進生根。另外，施用外源激素在愈傷形成期降低了生根部位的GA含量，低濃度的GA很可能有利于愈傷組織形成。本研究中由于第一次取樣時間是在插后15 d，結(jié)合形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察，此期已是愈傷組織根原基大量形成期，因此前期的很多變化均未能體現(xiàn)出來。

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2.2.3可溶性蛋白質(zhì)含量可溶性蛋白與植物的形態(tài)發(fā)生有很大關(guān)系，為細胞的生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)。從圖5可知，前 24 d，NAA處理下波葉金桂插穗皮部可溶性蛋白質(zhì)含量比對照低，44 d后高于對照。結(jié)合外部形態(tài)觀察可知，前24 d是波葉金桂插穗皮部愈傷組織及根原基形成期，要消耗較多的蛋白質(zhì)，不定根形成后，可溶性蛋白含量又逐漸升高。對照處理下波葉金桂插穗皮部可溶性蛋白質(zhì)含量前24 d 也呈下降趨勢，44 d到達低谷。

2.3扦插生根過程中插穗皮部內(nèi)源激素含量

激素在不定根形成過程中起著核心作用，它可以誘導(dǎo)根原基產(chǎn)生，影響新根形成。由圖6可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部IAA含量呈現(xiàn)先降低后升高再降低的趨勢。扦插后15 d IAA含量最高，此時正是愈傷組織及根原基大量形成期，較高的IAA有利于根原基形成，44 d達到低谷，隨后緩慢上升。對照IAA含量變化比較平緩。由此可知，NAA處理顯著提高了插穗皮部的IAA含量。愈傷組織生長要消耗部分內(nèi)源IAA，新根生出后波葉金桂體內(nèi)合成內(nèi)源IAA，從而使內(nèi)源IAA含量上升。本試驗結(jié)果與前人研究結(jié)論一致[4-6]。ABA是插穗生根的抑制劑。由可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部ABA含量在前44 d升高，后逐漸降低，整個生根過程中NAA處理下ABA含量始終低于對照。低濃度ABA有利于IAA及其他有利生根的物質(zhì)向插穗基部運輸[6]。ZR是細胞分裂素的一種，由圖8可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部ZR含量呈先升后降再升的趨勢，對照處理下波葉金桂插穗皮部ZR含量總體呈緩慢下降趨勢，前期下降較快，后期比較緩慢。不定根長出后，ZR含量逐漸上升，這可能是新生根重新合成ZR所致[6-9]。由圖9可知，NAA處理下波葉金桂插穗皮部 GA含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，44 d達到峰值，此時正是不定根大量形成時期。NAA處理下GA值始終低于對照，說明較低水平的GA對生根有促進作用，這與長蕊杜鵑的變化相反，與珍珠黃楊變化相似[7-9]。

3結(jié)論與討論

3.1不同生長調(diào)節(jié)劑與生根的關(guān)系

應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑可促進難生根樹種生根[9-11]。本試驗表明，500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗生根率可達90%，且不定根數(shù)量較多。IAA、ABT處理下波葉金桂插穗生根率也極顯著高于對照。由此可知，外源生長調(diào)節(jié)劑可以有效促進波葉金桂的插穗生根，這與前人的研究結(jié)果相同[12]。

3.2營養(yǎng)物質(zhì)與生根的關(guān)系

營養(yǎng)物質(zhì)是插穗生根的基本條件之一，碳水化合物與氮素化合物不僅是插穗生根生長不可或缺的物質(zhì)，也是插穗在生根前維持生命的重要能源。可溶性糖類，是生根必需的營養(yǎng)物質(zhì)，為大量不定根的形成提供養(yǎng)分。插穗內(nèi)的可溶性糖積累于基部，用于誘導(dǎo)根原基及不定根的形成。本研究表明，波葉金桂插穗可溶性糖及蛋白質(zhì)含量均呈先降后升的趨勢，并且都高于對照，而淀粉含量則持續(xù)降低，說明根原基的形成及不定根的出現(xiàn)需要消耗大量碳水化合物及蛋白質(zhì)。500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗總氮含量呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，證實了高氮條件不利于插穗生根的結(jié)論[4]。500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗C/N值除24 d時略低于對照外，其余時間均高于對照且持續(xù)上升，這與張玉臣等的研究結(jié)果一致[13]。一定的碳水化合物及氮素化合物是波葉金桂不定根形成的基礎(chǔ)，插穗能夠大量生根與插穗體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)含量高低存在密切關(guān)系[14]。

3.3內(nèi)源激素與生根的關(guān)系

植物不定根的發(fā)生雖然受多種因素的影響，但內(nèi)源激素及外源激素在根原基的形成中起關(guān)鍵作用。高濃度的內(nèi)源GA會抑制不定根的形成[15-16]，本研究表明，500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗插后15 d IAA含量最高，隨后大幅下降，結(jié)合形態(tài)觀察，此期為根原基發(fā)育高峰期，細胞在生長素的作用下大量分裂并分化不定根原基，44 d降到谷值，此時大量不定根長出。ABA的變化趨勢與IAA相反，500 mg/L NAA處理下波葉金桂插穗插后15 d ABA最低，隨后逐漸上升。IAA是促進插穗生根的主要內(nèi)源激素，ABA是抑制生根的主要內(nèi)源激素。GA含量變化趨勢與ABA相似，ZR含量則呈先上升后下降再上升的趨勢，它們對生根影響小。ABA、GA、ZR含量與生根率呈負相關(guān)，IAA含量與生根率呈正相關(guān)，說明IAA 與生根率關(guān)系最密切。外源NAA對內(nèi)源IAA 的合成有促進作用，高濃度的IAA 有利于根原基的分化及形成。因此，外源NAA對波葉金桂不定根的形成有促進作用[9]。外源激素對插穗生根效果的影響可能不是通過直接改變某種內(nèi)源激素含量而影響生根，而是使內(nèi)源激素之間達到了一定的平衡，從而促進生根。另外，施用外源激素在愈傷形成期降低了生根部位的GA含量，低濃度的GA很可能有利于愈傷組織形成。本研究中由于第一次取樣時間是在插后15 d，結(jié)合形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察，此期已是愈傷組織根原基大量形成期，因此前期的很多變化均未能體現(xiàn)出來。

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