銀合歡種子研究進(jìn)展

李莉萍++應(yīng)東山++王琴飛++張如蓮

農(nóng)業(yè)部熱帶作物種子種苗質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心 海南儋州 571737）

摘 要 隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對(duì)銀合歡種子需求的增加，確保銀合歡種子的質(zhì)量成為首要問題。綜述近年來對(duì)銀合歡種子成分、種子萌發(fā)、種子保存和種子健康等方面的研究概況，并對(duì)銀合歡種子研究中存在的問題提出了展望。

關(guān)鍵詞 銀合歡 ；種子 ；研究進(jìn)展

分類號(hào) S722.1

Research Progress of Leucaena Seeds

LI Liping YING Dongshan WANG Qinfei ZHANG Rulian

（Tropical Crops Genetic Resources Institute / Ministry of Agriculture Quality Control and Testing Centre for Seeds and Seedlings of Tropical Crops， CATAS， Danzhou， Hainan 571737）

Abstract As the growing demand for Leucaena seeds in the agricultural production， to ensure the quality of Leucaena seeds become the primary issue. All of aspects of the composition of Leucaena seeds， seeds germination， seeds preservation and seeds health are reviewed in recent years in this paper， and the problems existing in the research of Leucaena seeds are pointed out and put forward outlook.

Keywords Leucaena ； seeds ； research progress

銀合歡[Leucaena leucocephala （Lamarck） de Wit]系豆科（Fabaceae/Leguminosae）含羞草亞科（Mimosoideae）銀合歡屬（Leucaena Bentham）植物，為多年生常綠的灌木或喬木。銀合歡起源于中美洲墨西哥的尤卡坦半島，中國最早引進(jìn)銀合歡的是臺(tái)灣省，至今有300多年的歷史。1961年8月華南熱帶作物科學(xué)研究院（現(xiàn)名為中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院）首次從美洲引進(jìn)薩爾瓦多型銀合歡[Salvador type，巨樹型，樹高可達(dá)20 m，即“新銀合歡”；普通銀合歡為夏威夷型（Hawaiian type），樹型矮小濃密，樹高5 m以下]在海南試種，目前銀合歡引種試種范圍南至西沙群島（北緯16°50′），北至湖北武昌（北緯30°18′），主要集中分布于海南、廣東、廣西，福建、云南、浙江等省份[1]。隨著中國熱帶畜牧業(yè)的快速發(fā)展，銀合歡種植面積不斷擴(kuò)大。由于銀合歡用途廣泛，被美譽(yù)為“奇跡樹”和“蛋白質(zhì)倉庫”，因此普遍分布于地球的熱帶和亞熱帶地區(qū)[2]。

目前銀合歡主要以種子繁殖，隨著銀合歡種植面積對(duì)種子需求的增加，確保銀合歡種子質(zhì)量成為首要問題，并且銀合歡種子還可作為藥材等，國內(nèi)外圍繞銀合歡種子進(jìn)行了一些相關(guān)研究，現(xiàn)將研究情況綜述如下。

1 種子成分

目前國內(nèi)外對(duì)銀合歡種子化學(xué)成分的研究仍處于基礎(chǔ)研究階段。初步研究結(jié)果表明，銀合歡種子中可能含有氨基酸、有機(jī)酸、多糖、黃酮類、皂苷、酚類、生物堿和揮發(fā)油等[3]，為銀合歡種子的開發(fā)利用提供了研究基礎(chǔ)。

銀合歡種子多糖（又稱為銀合歡種子膠）主要存在于豆科植物種子胚乳中，主要成分是半乳甘露聚糖，具有較強(qiáng)的吸水和保水能力，在食品和醫(yī)藥等領(lǐng)域被用作增稠劑、穩(wěn)定劑、凝膠劑等。對(duì)銀合歡種子多糖的研究表明，此多糖具有良好的耐鹽、耐酸和耐堿穩(wěn)定性，因此可添加在醬油、醋等高鹽食品和酸、堿性食品中。此外，銀合歡種子多糖還具有抗凝、免疫調(diào)節(jié)、抗病毒、降血糖、降膽固醇和減肥等作用。銀合歡種子中多糖提取的最佳工藝為浸提溫度60℃、浸提時(shí)間5 h、料液比1‥35、醇沉體積濃度95%。在此條件下，銀合歡種子多糖提取率為12.16%[4]。楊永利等[5]通過對(duì)多糖微結(jié)構(gòu)的原子力顯微鏡（AFM）觀察，發(fā)現(xiàn)銀合歡種子多糖的單個(gè)糖分子呈線形螺旋狀，并具有短的分枝結(jié)構(gòu)，分子鏈互相纏繞，形成網(wǎng)格狀。郭守軍等[6]采用黏度法和質(zhì)量法等對(duì)銀合歡種子膠的流變學(xué)性質(zhì)和物理性能進(jìn)行了研究，結(jié)果為：銀合歡種子膠溶液的黏度隨濃度、加熱溫度升高而升高，溶液為“非牛頓流體”；當(dāng)濃度大于0.3%時(shí)，溶液為“假塑性流體”；當(dāng)溶液濃度小于或等于0.2%時(shí)，為“脹塑性流體”；銀合歡種子膠溶液的黏度在酸和堿中比較穩(wěn)定，尤其在pH 4和pH 10時(shí)，其黏度最大，所以銀合歡種子膠可作為一種新的半乳甘露聚糖膠資源，廣泛用于食品、石油、紡織、造紙等行業(yè)。由于銀合歡種子膠與其他膠無協(xié)效性，今后進(jìn)行銀合歡種子膠的改性研究成為拓寬其用途的必經(jīng)之路。楊永利等[7]用銀合歡種子膠配制成復(fù)合涂膜保鮮劑來保鮮楊梅，與對(duì)照相比，果實(shí)裂果率、失重率降低，果實(shí)好果率和硬度明顯增加，抑制了果實(shí)的呼吸率；有機(jī)酸、Vc等營養(yǎng)成分轉(zhuǎn)化、流失速度降低；有效降低MDA、花青素含量，使PAL酶活性處于較低水平，延緩了果實(shí)的衰老過程。

銀合歡種子在廣西壯族民間被用于治療糖尿病。李學(xué)堅(jiān)等[8]通過對(duì)銀合歡種子總黃酮（TF）降血糖的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，總黃酮對(duì)高血糖模型小鼠有明顯的降血糖作用，但對(duì)正常小鼠血糖無明顯影響。廖冬燕等[9]利用銀合歡種子TF對(duì)糖尿病小鼠小腸α-葡萄糖苷酶活性的抑制作用試驗(yàn)結(jié)果為，TF具有抑制糖尿病小鼠小腸粘膜α-葡萄糖苷酶的作用，并呈劑量效應(yīng)關(guān)系，對(duì)蔗糖酶和麥芽糖酶的半數(shù)抑制濃度（IC50）分別為178、315 μg/mL。endprint

槲皮素（Quercetin， Que）是一種生理作用廣泛的天然生物黃酮類化合物，存在于許多植物的花、葉和果實(shí)中，具有增強(qiáng)免疫功能、抗菌、抗病毒、鎮(zhèn)痛、抑制血小板凝集、舒張血管等藥理活性[10]。周江煜等[11]通過銀合歡種子中槲皮素對(duì)人肝癌細(xì)胞株BEL7404、人胃癌細(xì)胞株SGC7901和人鼻咽癌細(xì)胞株CNE的抑制作用研究表明，銀合歡種子中槲皮素可以有效抑制BEL7404、SGC7901和CNE的生長，且隨著槲皮素濃度增加和作用時(shí)間的延長，抑制作用越明顯。

從銀合歡種子中提取含羞草素始于R.K. Yoshida（1944年），含羞草素是一種富含于銀合歡葉片和種子中的毒性非蛋白氨基酸[β-（3-hydroxy-4-oxopyridyl）α-amino-propionic acid]，具有多方面的生理活性。伍顏貞等[12]研究了一種從銀合歡種子中提取含羞草素的簡易方法，以水為溶劑，在60℃進(jìn)行提取，經(jīng)純化處理和重結(jié)晶，含羞草素的相對(duì)提取率為24.1%～27.8%，純度在95%以上。

國外對(duì)銀合歡種子中生物堿的氯仿可溶性生物堿提取物（CS）和乙酸乙酯可溶性生物堿提取物（ES）的生物活性進(jìn)行了研究。初步藥物篩選表明，2種提取物對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)有相對(duì)抑制作用，呼吸頻率和深度降低，活動(dòng)減少[13]。

2 種子萌發(fā)

由于銀合歡種子種皮堅(jiān)硬，表面具蠟質(zhì)，吸水能力差，導(dǎo)致直接播種的出苗率很低，其硬實(shí)率達(dá)80%～90%。為了提高銀合歡種子的出苗率，滿足生產(chǎn)上銀合歡規(guī)?；N植的需求，有必要在播種前對(duì)種子進(jìn)行處理，破除硬實(shí)。羅瑛等[14]采用擦破種皮、熱水、無水乙醇、40%氫氧化鈉溶液、30%雙氧水溶液和98%濃硫酸浸種6種方法對(duì)熱研1號(hào)銀合歡種子進(jìn)行處理，結(jié)果為擦破種皮的效果最好，發(fā)芽率為83.3%；其次是80℃熱水恒溫浸種3 min，發(fā)芽率為79.3%；再次為98%的濃硫酸處理5 min，發(fā)芽率為70.7%；無水乙醇、40%氫氧化鈉溶液和30%雙氧水溶液對(duì)銀合歡種子的發(fā)芽率無明顯影響。在實(shí)際生產(chǎn)上，考慮到采用擦破種皮方法的處理效率低，可操作性差，建議采用80℃熱水恒溫浸種3 min或98%的濃硫酸浸種5 min處理銀合歡種子。謝振宇等[15]采用不同處理組合對(duì)銀合歡種子進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，結(jié)果表明，種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)最佳的處理組合均為18℃、16 h/28℃、8 h變溫與98%濃硫酸浸種45 min的組合。張如蓮等[16]在25℃恒溫下，設(shè)置4、8、16、24 h 4個(gè)浸泡時(shí)間，連續(xù)4次進(jìn)行重復(fù)吸水-回干處理，結(jié)果表明：濕平衡-浸泡-干燥處理反復(fù)進(jìn)行3次，不論浸泡時(shí)間長短（4～24 h），都不影響銀合歡種子的發(fā)芽率；但第4次浸泡后，種子的發(fā)芽率開始下降。劉藜等[17]采用不同濃度的PEG（聚乙二醇）溶液，對(duì)銀合歡種子萌芽進(jìn)行人工水分脅迫處理，試驗(yàn)結(jié)果為：銀合歡種子萌芽過程的水勢(shì)范圍為0～-0.4 MPa，隨著水分脅迫加劇，種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度、發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢(shì)；當(dāng)水勢(shì)為-0.6 MPa時(shí)，種子不能發(fā)芽。丁娜等[18]分別用4個(gè)濃度的CaCl2、KNO3、KMnO4試劑對(duì)新銀合歡種子浸泡48 h，進(jìn)行催芽處理。結(jié)果表明，促進(jìn)新銀合歡種子發(fā)芽的最佳條件是用50 mmol/L的KNO3浸泡48 h，發(fā)芽率在90%以上，發(fā)芽勢(shì)在76%以上。龔德勇等[19]以20℃自來水作對(duì)照，分別采用殺菌劑多菌靈、催芽劑福生活力、生根劑根旺和60℃熱水對(duì)銀合歡種子進(jìn)行浸種處理。室內(nèi)發(fā)芽試驗(yàn)表明，對(duì)縮短銀合歡種子發(fā)芽時(shí)間和提高發(fā)芽率的作用效果依次為60℃熱水浸種20 min>福生活力浸種3 h>多菌靈浸種10 min>根旺浸種8 h，與對(duì)照相比，發(fā)芽率分別提高了90.13%、35.39%、9.67%和3.09%，其中60℃熱水浸種處理和福生活力浸種處理能有效縮短發(fā)芽時(shí)間10～15 d，是最為有效實(shí)用的物理和化學(xué)處理方法。

3 種子保存

種子在保存過程中會(huì)發(fā)生一系列的物理和生理生化變化，比如細(xì)胞完整性破壞、酶活性喪失、活力降低及其他劣變反應(yīng)[20-21]。如何最大限度地延長種子貯藏壽命，對(duì)種質(zhì)資源的長期保存具有重要意義。近年來發(fā)展的一種超干種子保存技術(shù)簡便易行、經(jīng)濟(jì)實(shí)用且能延長種子保存壽命，在大豆、花生等30多種植物上的研究結(jié)果表明其中大多數(shù)植物的保存效果較好[22]。鄒冬梅[23]采用硅膠室溫干燥法超干保存銀合歡種子，試驗(yàn)結(jié)果為在同等老化處理后，對(duì)照種子發(fā)芽率和活力指數(shù)大幅度下降，而超干種子的發(fā)芽率和活力指數(shù)與未老化種子相同。當(dāng)含水量不低于3.95%時(shí)，超干處理種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)不受任何影響，并且種子細(xì)胞膜系統(tǒng)的完整性良好，利用超干技術(shù)保存銀合歡種子是可行的。

4 種子健康

目前隨著國內(nèi)外種子貿(mào)易的擴(kuò)大，種子攜帶病蟲傳播和蔓延的機(jī)會(huì)也隨之增多；種子攜帶的病蟲害一旦傳入新區(qū)，將會(huì)給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大的損失和災(zāi)難。因此，種子健康測(cè)定日益得到人們的重視。世界上很多國家種子檢驗(yàn)室開展和發(fā)展了種子健康測(cè)定，來滿足各國種子貿(mào)易的需要。種子健康測(cè)定是有效控制種子病蟲為害，提高種子產(chǎn)量和質(zhì)量的必要手段，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有著非常重要的現(xiàn)實(shí)意義。

種子健康測(cè)定主要是測(cè)定種子是否攜帶有病原菌（如真菌、細(xì)菌及病毒）、有害的動(dòng)物（如線蟲、害蟲）等健康狀況。銀合歡作物的病害主要有葉斑病、根腐病、流膠病、潰瘍病和細(xì)菌性果腐病等，但總體上全球銀合歡的病害并不突出[24]。蟲害是影響銀合歡發(fā)展的重要因素之一。調(diào)查表明中國大陸地區(qū)銀合歡屬植物害蟲種類為28種，隸屬4目21科[25]；據(jù)報(bào)道，臺(tái)灣地區(qū)銀合歡害蟲共4目10科12種[26]。近年來對(duì)國內(nèi)銀合歡主要種植區(qū)的害蟲調(diào)查表明，銀合歡異木虱（Heteropsylla cubana Crawford）、棕腎圓盾蚧[Aonidiella sotetsu （Takahashi）]、褐軟蠟蚧（Coccus hesperidum Linnaeus）、吹綿蚧（Icerya purchasi Maskell）和銀合歡豆象[Acanthoscelides macrophthalmus （Schaeffer）]是為害銀合歡的主要害蟲[27]。其中，銀合歡豆象是唯一在銀合歡種子中發(fā)現(xiàn)的入侵性害蟲。國外報(bào)道銀合歡豆象食性高度專一，僅為害銀合歡屬植物，在田間和倉庫均以幼蟲蛀食銀合歡種子，嚴(yán)重時(shí)為害率高達(dá)100%；在海南對(duì)庫存銀合歡種子的為害率為35%～100%。endprint

銀合歡豆象屬于鞘翅目（Coleoptera）豆象科（Bruchidae）豆象亞科（Bruchinae）三齒豆象屬（Acanthoscelides Schilsky），該蟲原產(chǎn)于南美洲，中國大陸地區(qū)于1999年在海南儋州首次發(fā)現(xiàn)，目前在廣西、廣東、云南、貴州、四川、福建和臺(tái)灣等地定殖危害[28]。國外分布于墨西哥、美國、危地馬拉、薩爾瓦多、尼加拉瓜、洪都拉斯、哥斯達(dá)黎加、南非和澳大利亞等地[29-30]。在美洲，三齒豆象屬為害銀合歡屬植物的豆象共有4個(gè)種，目前中國僅發(fā)現(xiàn)銀合歡豆象這一種，而曼氏銀合歡豆象（A. mankinsi Johnson）、包氏銀合歡豆象（A. boneti Johnson）和長齒銀合歡豆象（A. leucaenicola Johnson）這3個(gè)種是否在國內(nèi)發(fā)生，還有待進(jìn)一步調(diào)查[31]。如何有效控制銀合歡豆象的為害，提高銀合歡種子的產(chǎn)量和質(zhì)量，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有非常重要的現(xiàn)實(shí)意義。

銀合歡豆象的主要特征為：表皮紅褐色，偶見黑褐色，觸角紅褐色，鋸齒狀；頭寬短；雄性外生殖器陽基側(cè)突端部膨大，兩陽基側(cè)突約在基部的2/5愈合；僅為害銀合歡屬種子[32]。銀合歡豆象寄主全部為銀合歡屬植物，包括柯氏銀合歡（L. collinsii Britton et Rose）、異葉銀合歡[L. diversifolia （Schlechtendal） Bentham]、食用銀合歡[L. esculenta （Mocino et Sesséex de Candolle） Bentham]、尖葉銀合歡（L. lanceolata S. Watson）、銀合歡（L. leucocephala）、大葉銀合歡（L. macrophylla Bentham）、粉葉銀合歡[L. pulverulenta （Schlechtendal） Bentham]、凹葉銀合歡（L. retusa Bentham）、夏氏銀合歡（L. shannonii Donn. Smith）等[33]。

由于銀合歡豆象是國內(nèi)新發(fā)現(xiàn)的害蟲，有關(guān)銀合歡豆象的研究還處于起步階段，所以相關(guān)的研究人員和研究成果很少。吳立心等[26]描述了臺(tái)灣新發(fā)現(xiàn)的銀合歡豆象的外部形態(tài)、雌雄差異和地理分布。覃新導(dǎo)等[28]對(duì)銀合歡豆象的生物學(xué)特性及其防治進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：在RH為75%和20～35℃條件下，銀合歡豆象卵期為4～12 d、幼蟲期為18～37 d、蛹期為5～11 d、成蟲壽命17～31 d，雌雄性別比約為1∶1；在RH為75%和26℃條件下，銀合歡豆象完成1個(gè)世代需44～48 d。在RH為75%～80%和25℃～30℃條件下，使用56%磷化鋁片劑對(duì)銀合歡豆象進(jìn)行熏蒸，用藥量7～9 g/m3，熏蒸時(shí)間48～72 h，成蟲、幼蟲及蛹死亡率100%。研究還發(fā)現(xiàn)南洋楹[Falcataria moluccana （Miquel） Barneby et JW. Grimes，異名Albizia falcataria （Linnaeus） Fosberg等]是銀合歡豆象的潛在寄主，值得注意。

溫度和濕度是影響銀合歡豆象生長發(fā)育、繁殖和種群增長的重要因子。王濤等[34]通過溫度和濕度對(duì)銀合歡豆象各蟲態(tài)的相關(guān)研究結(jié)果表明：高溫處理對(duì)銀合歡豆象影響較大，隨著處理溫度和時(shí)間的增加，銀合歡豆象各蟲態(tài)的死亡率升高，并且在55和60℃兩種溫度條件下處理1 h以上，各蟲態(tài)的死亡率均達(dá)到100%；高溫對(duì)各蟲態(tài)死亡率影響有差異，銀合歡豆象的蛹期對(duì)高溫的抵御能力明顯強(qiáng)于其卵、幼蟲和成蟲期。濕度對(duì)成蟲壽命的影響明顯大于對(duì)卵、幼蟲和蛹3個(gè)階段，在RH為30%時(shí)，銀合歡豆象的成蟲期明顯短于其他濕度條件；濕度對(duì)成蟲的產(chǎn)卵也有較大影響，隨著濕度升高，產(chǎn)卵量逐漸增多；在RH為30%時(shí)，平均產(chǎn)卵量僅為12.11粒，而在RH為70%時(shí)，平均產(chǎn)卵量達(dá)到23.45粒。

針對(duì)銀合歡豆象對(duì)銀合歡種子的為害應(yīng)引起足夠的重視，以控制其為害的擴(kuò)展。防治銀合歡豆象的方法主要有化學(xué)防治、物理防治和生物防治，在生產(chǎn)上綜合使用3種防治措施，具體做法為：種子入庫前將種子進(jìn)行暴曬1～2 d，避免種子帶蟲、卵入庫，減少交叉感染，或者將種子集中統(tǒng)一放入密封倉庫中用56%磷化鋁片劑7～9 g/m3熏蒸48～72 h。另一方面，在田間使用化學(xué)藥劑要慎重，保護(hù)好天敵[28]。國外報(bào)道有一種金小蜂[Dinarmus basalis （Rondani）]寄生于銀合歡豆象[35]，覃新導(dǎo)等[28]研究發(fā)現(xiàn)銀合歡豆象幼體被姬小蜂科（Eulophidae）柄腹姬小蜂屬（Pediobius Walker）的一種昆蟲寄生，其種類和生物學(xué)有待進(jìn)一步研究。

5 研究展望

銀合歡作為一種具有廣闊應(yīng)用前景的植物，被廣泛應(yīng)用于環(huán)境保護(hù)、畜牧業(yè)、城鄉(xiāng)建設(shè)、化工業(yè)、生態(tài)恢復(fù)、能源樹種和醫(yī)藥工業(yè)等，因此如何保證銀合歡種子的質(zhì)量是最首要的問題。雖然目前在銀合歡種子成分、種子萌發(fā)、種子健康和種子保存等方面做了一些研究，并取得了一些成果，但在諸多方面還存在問題，今后還需在以下方面繼續(xù)加強(qiáng)研究。

（1）目前中國食用膠的需求量很大，但約75%要靠進(jìn)口。由于銀合歡種子中的半乳甘露聚糖含量較高，且具有較好的增稠、穩(wěn)定和凝膠作用。加之，銀合歡為多年生灌木，分布廣泛，種子資源很豐富，是生產(chǎn)半乳甘露聚糖膠的良好原料之一，因此深入對(duì)銀合歡種子中半乳甘露聚糖膠的研發(fā)成為當(dāng)務(wù)之急。

（2）研究表明超干保存技術(shù)可有效保存銀合歡種子，但在保存過程中DNA分子是否保持其遺傳穩(wěn)定性，是否保證種子的種用價(jià)值，還有待深入研究。

（3）相關(guān)研究表明，溫度和濕度分別對(duì)銀合歡豆象有顯著的影響，但是在實(shí)際生產(chǎn)中，溫度和濕度對(duì)銀合歡豆象的影響是綜合起作用的，所以，今后還需采用雙因子試驗(yàn)研究溫濕度對(duì)銀合歡豆象的綜合影響，以期得到更為細(xì)致的研究結(jié)果。

（4）關(guān)于銀合歡豆象的防治措施，雖然化學(xué)防治見效快，物理防治經(jīng)濟(jì)實(shí)用，但生物學(xué)防治則最有應(yīng)用前景。因此有必要對(duì)銀合歡豆象的天敵——柄腹姬小蜂屬作進(jìn)一步鑒定和深入的生物學(xué)研究。endprint

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