密度氮肥交互處理下高寒地區(qū)燕麥的生長特性與生殖分配

雷占蘭，周華坤 ，劉澤華，黃瑞靈 ，姚步青，王文穎，趙新全

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001； 2.青海師范大學(xué)，青海 西寧810008)

密度氮肥交互處理下高寒地區(qū)燕麥的生長特性與生殖分配

雷占蘭1,2，周華坤1，劉澤華2，黃瑞靈2，姚步青1，王文穎2，趙新全1

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001； 2.青海師范大學(xué)，青海 西寧810008)

基于盆栽試驗，設(shè)置9個不同密度、不同施氮量的交互處理，研究了高寒地區(qū)燕麥(Avenasativa)的生長特性、生殖分配格局對不同密度和氮肥交互處理的響應(yīng)。結(jié)果表明，1)同等密度水平下，隨著氮肥量的增加，燕麥高度、葉長、穗長、分蘗數(shù)及各器官生物量顯著增加，且高氮肥(2 g·盆-1)處理下也極顯著(P<0.01)大于其他處理，施氮肥促進(jìn)了燕麥植株生長，光合作用功能增強(qiáng)，分蘗數(shù)增加，營養(yǎng)物質(zhì)的制造和積累增加。同等氮肥水平下，大部分性狀隨密度增加而減小，表現(xiàn)出競爭作用。不同密度、不同施氮量對葉長和生殖生物量的交互作用不顯著(P>0.05)。2)密度和氮肥交互作用下，燕麥的各生長指標(biāo)之間均為極顯著正相關(guān)。3)生殖生物量分配在高密度(50?！づ?1)×中氮肥(1 g·盆-1)(HD×MF)交互處理下達(dá)到最大值(12.23%)，與已有的一年生植物生殖分配比例高于20%的結(jié)論不一致。4)燕麥各器官的資源分配方面都存在“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系。

燕麥；密度；氮肥；交互作用；生殖分配；權(quán)衡

燕麥(Avenasativa)為禾本科一年生植物，一種優(yōu)良的草食兼用作物，是重要的牧草、飼料和糧食作物[1]，具有耐瘠、耐寒、耐旱的生物學(xué)特性，須根發(fā)達(dá)，分蘗能力強(qiáng)，抗病蟲害、抗雜草等性能也比較強(qiáng)，且能有效防止水土流失，減少無效蒸發(fā)和地表徑流，也可作為退耕還林還草的過渡作物。在青藏高原高寒牧區(qū)，燕麥作為栽培草地的主要栽培種，已成為高寒牧區(qū)近年來大力推廣的優(yōu)選牧草[2-3]。近年來，我國草業(yè)科技工作者對燕麥的研究主要集中在品比試驗、雜交選育以及一些主要性狀的遺傳力和相關(guān)性研究方面[4-6]。而關(guān)于栽培措施對燕麥產(chǎn)量和品質(zhì)影響的報道多見各種單一因素的研究[7-9]，多因素互作研究較少。王艷超等[10]對不同密度與施肥量下燕麥的生長與產(chǎn)量的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明肥密互作對燕麥的產(chǎn)量影響效果不顯著(P>0.05)，高產(chǎn)的最佳組合是高密度中氮肥；肥密互作對燕麥干草產(chǎn)量的影響達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。李晶等[11]對在密度與氮素水平下小黑麥(Triticalesecale)群體動態(tài)、產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明密度氮肥互作籽粒產(chǎn)量的影響均達(dá)到極顯著水平，但是對莖蘗成穗率沒有影響。曹倩等[12]分析了密度、氮肥互作對小麥(Triticumaestivum)產(chǎn)量及氮素利用效率的影響，發(fā)現(xiàn)播種密度和施氮量均顯著影響冬小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素，且兩者間存在明顯的互作效應(yīng)；為提高氮素利用率的同時獲得較高的籽粒產(chǎn)量，可以通過調(diào)節(jié)施氮量和播種密度以充分利用氮密互作效應(yīng)。本研究在多因素交互作用下除了對燕麥最基本的生長特性進(jìn)行研究外，主要對高寒地區(qū)燕麥的生殖分配規(guī)律進(jìn)行研究。

高寒地區(qū)植物的生殖規(guī)律至關(guān)重要，因為生殖是生物繁衍后代及其延續(xù)種群最基本的行為和過程，它不僅是種群形成、發(fā)展和進(jìn)化的核心問題之一，也是植物群落和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎(chǔ)。高寒草甸植物多為一年生和多年生植物，在栽培草地建植和管理中，無論從產(chǎn)量、品質(zhì)，還是從穩(wěn)定性角度講，這些植物的生殖都或多或少的受到諸多因素(種植密度、施肥及環(huán)境因素)的影響，要更好地建植和管理栽培草地，需要搞清楚這些植物在不同種植密度和施肥處理等干擾背景下的生殖規(guī)律。

因此，本研究探討密度氮肥交互處理下燕麥的生長特性及其生殖分配動態(tài)變化，以期揭示一年生栽培草地群落結(jié)構(gòu)功能的響應(yīng)規(guī)律和維持機(jī)制，為一年生栽培草地的合理建植、持續(xù)利用和有效管理提供科學(xué)理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地設(shè)在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站。海北站地處青藏高原東北隅，祁連山北支冷龍嶺東段南麓的大通河河谷。37°37′ N， 101°19′ E，海拔3 200 m。年均氣溫-1.7 ℃，最熱月(7月)和最冷月(1月)平均氣溫為9.8和-15.2 ℃，年均降水量 582 mm，主要分布于5-9月，占年總降水量的79%。無明顯四季之分，只有冷暖兩季之別，相對無霜期僅20 d左右。年濕潤系數(shù)1.34，表現(xiàn)出冷季干燥少雨、寒冷，暖季濕潤多雨、涼爽[13-14]。

1.2 研究方法

試驗采用盆栽法，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。選用30 cm×20 cm(直徑×高度)聚乙烯塑料盆，每盆裝過篩、除雜、等量的農(nóng)田熟土。試驗共設(shè)9處理，24個重復(fù)，216個花盆。各處理水平分別是C1：高密度(50?！づ?1)×高、中、低肥力交互處理(HD×HF、HD×MF、HD×LF)；C2：中密度(28?！づ?1)×高、中、低肥力交互處理(MD×HF、MD×MF、MD×LF)；C3：低密度(5?！づ?1)×高、中、低肥力交互處理(LD×HF、LD×MF、LD×LF)(表1)。9個交互處理水平中高、中、低3個施氮肥量分別為2、1、0.6 g·盆-1。播種深度4～5 cm。

測試燕麥種來源于青海省草原總站，2011年5月底對供試種子提前3 d浸泡催芽，6月初進(jìn)行人工播種，在播種前每盆施1 g(150 kg·hm-2)的過磷酸鈣作為基肥，將預(yù)先發(fā)芽的種子按設(shè)計的密度點播于盆內(nèi)。7月初燕麥苗出齊后，對交互處理進(jìn)行追加施氮肥處理。在觀察期內(nèi)進(jìn)行了人工除草，以消除花盆內(nèi)雜草的影響。

1.3 測試項目和取樣方法

取樣在9月初結(jié)實盛期進(jìn)行，取樣前測量燕麥株高(從地面至植株頂端)，取樣后用清水充分沖洗根部泥土并測量葉長、穗長，記錄分蘗數(shù)，將植株分為根、莖、葉及穗共4部分，然后裝入信封帶回實驗室后均于65 ℃條件下烘48 h后測量干質(zhì)量。以上各測試項目的長度均用直尺(精確度mm)測量，干質(zhì)量用精確度(0.001 g)的電子天平稱取。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel對各項測量數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計分析；用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，以比較不同處理下燕麥各性狀指標(biāo)差異性和變化；利用SPSS統(tǒng)計軟件中應(yīng)用Pearson相關(guān)分析法，對不同處理下燕麥各性狀進(jìn)行相關(guān)性分析；對生殖生物量、莖葉生物量和地下生物量進(jìn)行回歸分析，分析不同處理下各器官生物量之間的權(quán)衡關(guān)系。在本研究中，以植株不同器官的生物量干質(zhì)量來評價其在單個植株中資源的分配比例，各器官生物量分配按器官生物量與植株總生物量的比值計算，其中，地下生物量分配=地下生物量/總生物量；莖葉生物量分配=莖葉生物量/總生物量；生殖生物量分配=穗生物量/總生物量[15]。文中圖用Sigma Plot 10.0軟件繪制。

表1 試驗設(shè)計

2 結(jié)果與分析

2.1 密度和氮肥交互處理對生長量的影響

在同等密度水平下，隨著施氮肥量的增加，高度、葉長、穗長、分蘗數(shù)及各器官生物量呈增加趨勢(表2)。同等氮肥水平下，除株高和穗長外，其他性狀均隨密度的增加而減小。

雙因素方差分析表明，密度和氮肥交互作用對燕麥株高、穗長、分蘗數(shù)、地下生物量、莖葉生物量有極顯著影響(P<0.01，表3)，對葉長和生殖生物量影響不顯著(P>0.05)。密度作用對株高、葉長、穗長、分蘗數(shù)及各器官生物量分配有顯著影響(P<0.01)，氮肥作用對葉長的影響不顯著(P>0.05)。

2.2 密度和氮肥交互處理下燕麥各生長量之間的相關(guān)性分析

密度和氮肥交互作用下，燕麥的各生長量間均為極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表4)，相關(guān)程度均很好，其中地下生物量和莖葉生物量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.936，生殖生物量和莖葉生物量的相關(guān)系數(shù)為0.624，地下生物量和分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.785，分蘗數(shù)與莖葉生物量之間的相關(guān)性也很高(r=0.812)。說明，無論是營養(yǎng)生長還是生殖生長，氮素的施用均有利于燕麥生物量的積累。

表2 密度和氮肥交互處理下燕麥的生長指標(biāo)變化

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Data in the table for the average±standard error. Different lower case letters within the same column mean significant difference among different treatments at 0.05 level.

表3 密度和氮肥交互作用對燕麥各指標(biāo)影響的雙因素方差分析

表4 密度和氮肥交互處理下燕麥各生長性狀之間的相關(guān)性

注：*和**分別代表顯著相關(guān)(P<0.05)和極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note: * and ** mean significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

2.3 不同密度和氮肥交互處理對燕麥生物量分配的影響

2.3.1 地下生物量分配 雙因素方差分析顯示，密度和氮肥交互作用對燕麥地下生物量分配有極顯著的影響(P<0.01，表5)。密度作用對地下生物量分配有顯著影響(P<0.05)，氮肥作用對地下生物量分配影響不顯著(P>0.05)。

同等密度水平下，燕麥地下生物量分配在高密度(HD)處理下隨著氮肥量的增加呈下降趨勢；中密度(DM)處理下隨著氮肥量的增加呈倒“V”型，且3個氮肥處理(HF、MF、LF)之間差異各不顯著(P>0.05)；低密度(LD)處理下隨著氮肥量的增加呈“V”型，在高氮肥(HF)處理下達(dá)到最大值(15.50%)(圖1A)。同等氮肥水平下，高氮肥(HF)處理下燕麥地下生物量分配隨著密度的降低呈上升趨勢；中氮肥(MF)處理下隨著密度的增加先增加后減?。坏偷?LF)處理下則隨著密度的增加先減小后增加。在中氮肥(FM)處理下，低密度(LD)均與高密度(HD)和中密度(MD)處理差異不顯著(P>0.05)；低氮肥(LF)處理下，低密度(LD)也與高密度(HD)和中密度(MD)處理差異均不顯著。

2.3.2 莖葉生物量分配 雙因素方差分析顯示，密度和氮肥交互作用對燕麥莖葉生物量分配沒有交互作用(P>0.05，表5)，密度作用對莖葉生物量分配有極顯著影響(P<0.01)，氮肥作用對各器官生物量分配影響也不顯著(P>0.05)。莖葉生物量分配最適密度和氮肥組合為低密度×低氮肥(LD×LF)，且其分配值為79.25%(圖1B)。

表5 密度和氮肥交互作用對燕麥各器官生物量分配的雙因素方差分析

圖1 密度和氮肥交互處理下對燕麥各器官生物量分配的影響

注:不同大寫字母表示同一密度不同氮肥處理間差異顯著(P<0.01)；不同小寫字母表示同等氮肥不同密度處理間差異顯著(P<0.01)。

Note:Different capital letters for the same density mean significant difference among different nitrogen treatments at 0.01 levels, and different lower case letters for the same nitrogen treatment mean significant difference among different density treatments at 0.01 level.

在高密度(HD)和中密度(MD)處理下，燕麥莖葉生物量分配隨氮肥量的增加而增加，在高氮肥(HF)時達(dá)最大值，分別為75.88%、76.15%；在低密度(LD)處理下，莖葉生物量分配隨氮肥量的增加先減少后增加，但各氮肥處理間差異不顯著。相同氮肥條件下，莖葉生物量分配隨密度增加而減小，且除低氮肥(LF)處理下的各密度處理外，其余氮肥處理下，低密度(LD)均與高密度(HD)和中密度(MD)處理間存在顯著差異(P<0.05)。

2.3.3 生殖生物量分配 雙因素方差分析顯示，密度和氮肥交互作用對燕麥生殖生物量分配具有極顯著影響(P<0.01，表5)。密度處理對生殖生物量分配有極顯著影響(P<0.01)，氮肥處理對各器官生物量分配影響不顯著(P>0.05)。

相同密度下，燕麥生殖生物量分配高密度(HD)和低密度(LD)處理下隨氮肥量的增加呈倒“V”趨勢，在中氮肥(MF)時達(dá)最大值，分別為12.23%、6.77%；中密度(MD)處理下，在低氮肥(LD)下達(dá)到最大值，且低密度(LD)與高密度(HD)和中密度(MD)處理相比均有極顯著差異(P<0.01)。相同氮肥條件下，在高密度(HD)和中密度(MD)處理下，燕麥生殖生物量分配隨氮肥量的增加而增加；在低密度(LD)處理下，生殖生物量分配隨著氮肥的增加呈倒“V”型，且3個密度處理(HD、MD、LD)之間均有極顯著差異(P<0.01)(圖1C)。

2.4 不同密度和氮肥交互處理對燕麥生物量分配的回歸分析

2.4.1 生殖生物量分配與莖葉生物量分配間的權(quán)衡 燕麥的生殖生物量分配與莖葉生物量分配在9個交互處理中均為負(fù)相關(guān)(表6)。這表明燕麥的生殖生物量分配與莖葉生物量分配在交互處理下均存在著資源分配的權(quán)衡關(guān)系。除在低密度×高氮肥(LD×HF)處理下為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)外，其余交互處理下均為極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

2.4.2 生殖生物量分配與地下生物量分配間的權(quán)衡 燕麥的生殖生物量分配與地下生物量分配僅在高密度不同氮肥處理(HD×HF、HD×MF、HD×LF)下，才存在極顯著負(fù)相關(guān) (P<0.01，表6)，而在中密度×高氮肥處理(MD×HF)和中密度×低氮肥(MD×LF)下顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，中密度×中氮肥(MD×MF)和低密度不同氮肥處理(LD×HF、LD×MF、LD×LF)下也為不顯著負(fù)相關(guān)(P>0.05)，說明生殖生物量與地下生物量分配之間在交互處理下也存在資源分配權(quán)衡關(guān)系。

2.4.3 莖葉生物量分配與地下生物量分配間的權(quán)衡 燕麥莖葉生物量分配與地下生物量分配在交互處理中，除在低密度×中氮肥(LD×MF)和低密度×低氮肥(LD×LF)下相關(guān)不顯著外(P>0.05)外，其余交互處理下均為極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表6)。這表明，燕麥的莖葉生物量分配與地下生物量分配間存在著明顯地資源分配權(quán)衡關(guān)系。

3 討論

3.1 不同交互處理對燕麥生長特征的影響

植物不同于動物，無法自由移動，因此不可避免地遭遇各種養(yǎng)分逆境和環(huán)境脅迫，但植物作為構(gòu)件生物卻可以通過改變自身構(gòu)件組成和生長發(fā)育狀況來適應(yīng)當(dāng)前生境條件(如克隆植物的覓食行為)，即植物種群是一個能夠自我調(diào)節(jié)和自我適應(yīng)的復(fù)雜系統(tǒng)。植物個體為適應(yīng)外界環(huán)境可以通過改變其構(gòu)件特征，從而最終影響植株對環(huán)境資源的利用[16]，形成與各種環(huán)境因子相對應(yīng)的適應(yīng)對策。本研究中，密度和氮肥兩因子交互作用下各性狀之間都達(dá)到極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。密度是自然界的重要選擇壓力之一[17]，密度制約通過改變種群內(nèi)每個植株可獲得性資源的數(shù)量，使鄰體間發(fā)生地上的光競爭和地下的水分與礦質(zhì)營養(yǎng)競爭，即植物種群內(nèi)部個體的特征在很大程度上是通過密度制約作用發(fā)生變化的[18-19]。本研究表明，同等氮肥水平下，除株高和穗長外，其他性狀均隨密度的增加而減小，且均在低密度下極顯著大于其他處理(P<0.01)，表明隨著燕麥種植密度的增加，單株占有的地下空間有限，限制了植株的橫向生長，擁擠的空間降低了葉片吸收光資源的能力[20]，減少了地上部分光合產(chǎn)物向地下部分的轉(zhuǎn)移。

表6 密度和氮肥交互處理下燕麥各器官生物量分配的線性回歸

注：Y1為生殖生物量，X1為莖葉生物量；X2為地下生物量。

Note:Y1represent reproductive biomass allocation;X1represent shoot biomass allocation;X2represent belowground biomass allocation.

氮是植物需求量最大的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，氮的供應(yīng)量限制植物生長和生物量及其他營養(yǎng)元素[21-22]，不同的氮肥量將會顯著影響植物的生長規(guī)律及生殖分配格局[23]。在同等密度水平下，隨著施氮肥量的增加，燕麥的高度、葉長、穗長分蘗數(shù)及各器官生物量也顯著增加(表2)，施氮肥促進(jìn)了燕麥植株的生長，光合作用功能增強(qiáng)，分蘗數(shù)增加及營養(yǎng)物質(zhì)的制造和積累增加，這和以往的研究結(jié)論[24-25]一致。

不同氮肥量和種植密度交互作用對燕麥生長的影響幾乎在所有處理中都非常明顯，在氮肥條件一致的情況下，密度決定了植株可獲得營養(yǎng)物質(zhì)的多少，導(dǎo)致燕麥不同分蘗株之間的相互作用，最終各器官生物量呈現(xiàn)不同分配格局；在密度一定的情況下，氮肥量決定了單株可獲得營養(yǎng)物質(zhì)的多少，從而影響整個群體對養(yǎng)分的吸收和利用，并表現(xiàn)在生殖分配上。研究密度和氮肥互作對燕麥生長的影響，可以了解這兩個因素對燕麥植株影響的方式，與生殖分配結(jié)合分析可以對生長過程和結(jié)果的控制得出更為全面的結(jié)論。雙因素方差分析表明，葉長和生殖生物量沒有密度和氮肥的交互作用，其他性狀在二者交互作用低密度×高氮肥(LD×HF)下都極顯著大于其他處理(P<0.01)。

3.2 不同交互處理對燕麥各器官生物量分配的影響

生物量分配格局是決定植物獲取資源、競爭以及繁殖能力的重要因素，也是反映植物競爭能力的重要指標(biāo)[26-28]，影響有機(jī)體的適合度[29]。植物個體在從外界吸收資源之后，采用不同的投資模式，需要將有限的資源進(jìn)行分配，維持各器官的生理機(jī)能[30]。

密度對植物種群生長的影響反映在生物量的累積與分配上，植物地上和地下部分生物量的分配模式反映了植物對土壤養(yǎng)分或光照的需求和競爭能力。植物的地上生物量較大，表明其對光照資源具有較強(qiáng)的需求和競爭能力；植物的地下生物量較大，表明其對土壤養(yǎng)分資源的需求和競爭能力強(qiáng)[31]。本研究表明，同等氮肥水平下，地下生物量分配和莖葉生物量分配整體上隨著密度的增加而減少，說明密度對燕麥地上和地下器官的競爭關(guān)系均產(chǎn)生了影響，進(jìn)而在資源分配上因為光照條件的惡化而加劇了對資源的競爭；燕麥選擇利用足夠的資源進(jìn)行生殖分配以維持植株在激烈的競爭中生存而減少營養(yǎng)生長[32]，即生殖生物量分配隨燕麥種植密度的增加先增加后減少，且最高生殖分配值出現(xiàn)在高密度中氮肥(HD×MF)處理下達(dá)到12.53%，但與已有的一年生植物生殖分配比例高于20%的結(jié)論不相一致[33]。

眾多研究都表明，不同的氮肥供應(yīng)量將會顯著影響植物的生長規(guī)律及生殖分配格局。王立秋[34]研究表明，提高施氮量，產(chǎn)量明顯提高，施氮量超過一定限度，產(chǎn)量增加幅度減少。邱波和羅燕江[35]認(rèn)為，植物的地上生物量隨施肥的增加而提高，存在一個閾值。同等密度水平下，本研究也充分證明了這個結(jié)論，燕麥生殖生物量分配比例在高密度(HD)和低密度(LD)處理下隨施氮量的增加先增加后減少，說明中氮肥有利于燕麥生殖生物量分配的積累；莖葉生物量分配在高密度(HD)和中密度(MD)處理均隨氮肥量的增加呈上升趨勢，這說明提供氮素有利于增加植株葉面積的特點相一致[36]，但是生殖分配在這兩個密度下并非隨著達(dá)到最大值，所以這和普曉英[37]論及的一年生植物“貪青晚熟”習(xí)性一致。

3.3 燕麥根、莖葉與穗生物量分配三者間的權(quán)衡

植物根據(jù)各器官的不同生理功能會采取不同的資源投資策略，優(yōu)化器官功能，從而權(quán)衡資源的分配格局，權(quán)衡關(guān)系的本質(zhì)就是資源總量一定或者有限，用于一種功能或過程就不能用于另外一種功能或過程。大多數(shù)植物的花無法進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)，沒有資源獲取能力，只能消耗營養(yǎng)生長部分獲取的物質(zhì)和能量，如此一來，植物就會更好地適應(yīng)環(huán)境，實現(xiàn)自身適合度最大化，最終保持植物的持續(xù)生存和繁衍[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，在密度和氮肥交互處理下，各器官的資源分配方面都存在“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系[38]。然而，關(guān)于其種群中各分株、分蘗、器官之間的權(quán)衡機(jī)制和適合度優(yōu)化途徑，特別是與養(yǎng)分、光照和水分等資源的利用等方面，需要更進(jìn)一步利用控制試驗進(jìn)行研究。

4 結(jié)論

一年生植物燕麥的種群生殖生長和分配策略是在其特定生境條件下長期適應(yīng)的結(jié)果，種群內(nèi)部能夠通過對每個分株的生長與生殖分配調(diào)節(jié)，實現(xiàn)其最適宜、最有利的生存和繁殖狀態(tài)，燕麥增大了獲取限制資源的器官分配，而減少獲取非限制資源的器官分配，這與最優(yōu)化分配理論一致。

(1)高寒地區(qū)燕麥的葉長和生殖生物量在密度氮肥交互作用下不顯著外，其余生長特性均受到密度氮肥交互作用的影響。同等密度水平下，隨著氮肥量的增加，燕麥高度、葉長、穗長、分蘗數(shù)及各器官生物量顯著增加，適當(dāng)施加氮肥可以改善高寒地區(qū)燕麥的產(chǎn)量；同等氮肥水平下，大部分性狀隨密度增加而減小，存在競爭作用，在種植時應(yīng)首先考慮密度和氮肥的協(xié)同制約作用。

(2)各器官生物量分配規(guī)律受到密度和氮肥交互作用的影響，在高寒地區(qū)大量種植燕麥時，為獲得較高的地上營養(yǎng)生物量，建議最佳的密度氮肥組合為75粒·m-2和90 kg·hm-2；獲得高產(chǎn)的最佳密度氮肥組合為750?！-2，150 kg·hm-2。

(3)在密度和氮肥交互處理下，各器官的資源分配方面都存在“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系。

[1] 陳寶書.牧草栽培學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2001.

[2] 馬曉剛,任有成,王顯萍.發(fā)展燕麥生產(chǎn)在青海經(jīng)濟(jì)和生態(tài)建設(shè)中的作用[J].作物雜志,2004,(5):9-11.

[3] 劉振恒,武高林,仁青草,鞏曉蘭,靳瑞芳,劉明清.發(fā)展以燕麥為支柱產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)高寒草地畜牧業(yè)[J].草業(yè)科學(xué),2007,24(9):67-69.

[4] 施建軍,馬玉壽,李青云,董全民.高寒牧區(qū)燕麥高產(chǎn)栽培技術(shù)的研究[J].草原與草坪,2003(4):39-41.

[5] 董世魁,蒲小朋,馬金星,石振田.甘肅天祝高寒地區(qū)燕麥品種生產(chǎn)性能評價[J].草地學(xué)報,2001,9(1):44-49.

[6] 于福同,張愛民.植物營養(yǎng)性狀遺傳研究的進(jìn)展[J].作物雜志,1998(1):6-9.

[7] 李希來,楊力軍,張國勝,孫寶琛,王海波.不同播量對燕麥生長發(fā)育的影響[J].中國草地,2001,23(3):26-28.

[8] 劉萍,郭文善,徐月明,封超年,朱新開,彭永欣.種植密度對中、弱筋小麥子粒產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J].麥類作物學(xué)報,2006,26(5):117-121.

[9] 寇明科,王安碌,張生璨,苗建勛,康秀芬.不同施肥處理對提高高寒人工混播草地產(chǎn)草量的試驗研究[J].草業(yè)科學(xué),2003,20(4):14-15.

[10] 王艷超,于立河,郭偉,薛盈文,王嶺.不同密度與施肥量對燕麥生長與產(chǎn)量的影響[J].黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報,2010,22(4):11-14.

[11] 李晶,吉彪,陳龍濤,商文楠,魏玲,魏湜.密度與氮素水平對小黑麥群體動態(tài)、產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2010,41(6):7-10.

[12] 曹倩,賀明榮,代興龍,門洪文,王成雨.密度、氮肥互作對小麥產(chǎn)量及氮素利用效率的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2011,17(4):815-822.

[13] 楊福囤.青海高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站的自然地理概況[A].夏武平.高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)[M].蘭州:甘肅人民出版社,1982:1-8.

[14] 周興民,李建華.海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站的主要植被類型及地理分布規(guī)律[M].蘭州:甘肅人民出版社,1982:9-18.

[15] 鐘章成.植物種群的繁殖對策[J].生態(tài)學(xué)雜志,1995,14(1):37-42.

[16] 賈程,何飛,樊華,蔡蕾,尤海舟,李賢偉,秦嘉勵,劉興良.植物種群構(gòu)件研究進(jìn)展及其展望[J].四川林業(yè)科技,2010，31(3):43-50.

[17] Japhet W,Zhou D W,Zhang H X.Evidence of phenotypic plasticity in the response ofFagopyrumesculentumto population density and sowing date[J].Journal of Plant Biology,2009,52:303-311.

[18] 李雪林,張愛峰,吳忠祥,趙燕良.老芒麥種群密度制約特性初探[J].青海草業(yè),2001,10(2)：9-12.

[19] 趙相健,王孝安.太白紅杉分枝格局的可塑性研究[J].西北植物學(xué)報,2005,25(1):113-117.

[20] Maliakal S K,McDonnell K,Dudley S A.Effects of red to far-red ratio and plant density on biomass allocation and gasexchange inImpatienscapensis[J].International Journal of Plant Sciences,1999，160:723-733.

[21] 馬立祥,趙甍,毛子軍,劉林馨,趙溪竹.不同氮素水平下增溫及CO2升高綜合作用對蒙古櫟幼苗生物量及其分配的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報,2010,34(3):279-288.

[22] 陳永春.不同施肥處理對款冬花生物量分配和產(chǎn)量的影響[J].南方農(nóng)業(yè),2009(1):55-56.

[23] 王滿蓮,韋霄,蔣運生,柴勝豐,李峰,漆小雪.氮對黃花蒿生長、光合特性和青蒿素含量的影響[J].廣西植物,2009,29(2):260-263.

[24] 侯向陽,時建忠.中國西部牧草[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2003.

[25] 曹廣才,王崇義,盧慶善.北方旱地主要糧食作物栽培[M].北京:氣象出版社,1996.

[26] Tremmel D C,Bazzaz F A.Plant architecture and allocation in different neighborhoods:Implication for competitive success[J].Ecology,1995,76:262-271.

[27] Anten N P R,Hirose T.Biomass allocation and light partitioning among dominant and subordinate individuals inXanthiumcanadensestands[J].Annals of Botany,1998,82:665-673.

[28] Wang J W,Yu D,Wang Q.Growth,biomass allocation,and auto frag mentation responses to root and shoot competition inMyriophyllumspicatumas a function of sediment nutrient supply[J].Aquatic Botany,2008,89:357-364.

[29] Snell T W,Burch D G.The effects of density on resource partitioning inChamaesycehirta(Euphorbiaceae)[J].Ecology,1975,56:742-746.

[30] 梁艷,張小翠,陳學(xué)林.多年生龍膽屬植物個體大小與花期資源分配研究[J].西北植物學(xué)報,2008,28(12):2400-2407.

[31] 王軍邦,王政權(quán),胡秉民,牛錚,王長耀.不同栽植方式下紫椴幼苗生物量分配及資源利用分析[J].植物生態(tài)學(xué)報,2002,26(6):677-683.

[32] 黎磊,周道瑋,盛連喜.密度制約決定的植物生物量分配格局[J].生態(tài)學(xué)雜志,2011,30(8):1579-1589.

[33] 李金花,潘浩文,王剛.草地植物種群繁殖對策研究[J].西北植物學(xué)報,2004,24(2):352-355.

[34] 王立秋.冀西北春小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培研究——氮磷肥對春小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及效益分析[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,1994,12(3):8-13.

[35] 邱波,羅燕江.不同施肥梯度對甘南退化高寒草甸生產(chǎn)力和物種多樣性的影響[J].蘭州大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2004,40(3):56-59.

[36] Antonopoulos V Z.Modeling of water and nitrogen balances in the ponded water and soil profile of rice fields in Northern Greece[J].Agricultural Water Management,2010,12(2):321-330.

[37] 普曉英.施氮量和播種期對優(yōu)質(zhì)啤酒堿經(jīng)濟(jì)性狀的影響[J].大麥科學(xué),2005,(4):27-31.

[38] 張大勇.植物生活史進(jìn)化與繁殖生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2004.

(責(zé)任編輯 武艷培)

The growth performance and reproductive allocation ofAvenasativaunder density and nitrogen interaction

LEI Zhan-lan1,2, ZHOU Hua-kun1, LIU Ze-hua2, HUANG Rui-ling2YAO Bu-qing2, WANG Wen-ying1, ZHAO Xin-quan1

(1.Northwest Plateau Institute of Biology, Chinese Academy of Science, Xining 810001, China;2.Qinghai Normal University, Xining 810008, China)

In order to study the response of the growth and reproductive allocation pattern of oats to competition density, nutrient addition and their interaction, a pot experiment was conducted with different planting density and level of nitrogen addition. Plant height, leaf length, panicle length, tiller number and each organ biomass of oats significantly increased (P<0.05) with the improvement of nitrogen addition level under the same density level. The plant performance with high nitrogen fertilizer (2 g·pot-1) were significantly greater (P<0.01) than that of the other treatments. Meanwhile, the nitrogen fertilizer promoted the oats plant growth, improved plant photosynthesis and increased tiller numbers and nutrients accumulation. Most of test traits decreased with the increasement of density addition which performed competitive effects under the same nitrogen addition level. There were no significant interact effects of planting density and nitrogen addition level. Each growth index of oats significantly positive correlated with each other under interactions between density and nitrogen addition. The reproductive biomass allocation under interactions between high density and medium nitrogen addition (HD×MF) reached 12.23%. There was “shift” trade-off relationship in resource allocation of each organ of oats. The reproductive growth and allocation strategy of oat population is to increase organ allocation by restricting resources and reducing organ allocation access to non-restricted. The rule is consistent with the most optimal allocation theory.

oat; density; nitrogen addition; interactions; reproductive allocation; trade-off

ZHOU Hua-kun E-mail：qhzhhk1974@yahoo.com.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0453

2013-08-05 接受日期：2013-09-27

國家自然科學(xué)基金項目(41030105、31172247)；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)課題(2009CB421102)；國家自然科學(xué)青年基金項目(31201836)；中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項子課題(XDA05070202)；國家科技支撐課題專題(2011BAC09B06-02)；青海省重點實驗室發(fā)展專項資金計劃(2012-Z-Y03)

雷占蘭(1988-)，女，青?；ブ?，在讀碩士生，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail：lzl0971@163.com

周華坤(1974-)，男，青海樂都人，博士，研究員，博導(dǎo)，主要從事高寒草地恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。 E-mail：qhzhhk1974@yahoo.com.cn

S512.606;Q945.3

A

1001-0629(2014)06-1110-10*1